Разделы сайта
Выбор редакции:
- Все, что нужно знать о бактериях
- Пример заполнения раздела 1 формы 6 ндфл
- Полупроводниковые диоды и транзисторы, области их применения
- Как правильно выбрать флюс
- Что такое квазары и каковы их функции во Вселенной?
- Английские слова, которые невозможно перевести
- Сокращения в английском языке: общепринятые и неформальные
- Условные предложения в английском языке
- Зинаида райх и сергей есенин Женщины, воспетые в веках
- Павильон в царском селе кваренги
Реклама
Бактерии хорошо адаптируются к условиям среды. Все, что нужно знать о бактериях |
5 ТОЛЕРАНТНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ К ФАКТОРАМ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ Развитие и жизнедеятельность микроорганизмов тес-но связаны с окружающей средой. Проявление их дея-тельности зависит от изменения или особенностей этой среды. Каждый вид микроорганизма способен расти, развиваться и размножаться в рамках внешних условий, которые отражают их уровень толерантности. Экологические факторы среды многочисленны и разнооб-разны. Обычно их разделяют на физические, химические и биологические. Микроорганизмы лучше адаптируются к экстремальным физическим и химическим факторам окружающей среды, чем животные и растения. Некоторые бактерии сохраняют жизнеспособность при температуре до +104 ° С, в диапазоне рН от 1 до 13, давлении от 0 до 1400 атм., длительно живут в бидистиллированной воде и в насыщенных растворах солей, не погибают при интенсивном облучении, в присутствии тяжелых металлов, антисептиков, антибиотиков, дезинфектантов. В то же время для каждого вида есть наследственно обусловленные оптимальные уровни и критические границы толерантности микробов к физическим, химическим и биологическим факторам. Толерантность к физическим факторам окружающей среды К физическим факторам внешней среды, положитель-но или отрицательно влияющим на жизнедеятельность микроорганизмов, относятся: влажность среды, концентрация в ней растворенных веществ и ее осмотическое давление, температура, солнечный свет и различные формы лучистой энергии. Влажность среды. Некоторые виды микробов весьма чувствительны к недостатку влаги. Например, нитрифи-цирующие и уксуснокислые бактерии после высушива-ния быстро отмирают. Другие, наоборот, могут сохра-няться в высушенном состоянии в течение нескольких месяцев и даже лет (стафилококки, молочнокислые бак-терии, дрожжи). Особенно устойчивы к высушиванию споры бактерий и плесневых грибов. Они могут сохра-няться в высушенном состоянии десятки лет. Высуши-вание в вакууме при низкой температуре с последую-щим хранением в безвоздушной среде сохраняет жизнедеятельность микробов длительное время (лиофильная). Этот метод широко используется для длитель-ного хранения микробных культур. Так, некоторые бо-лезнетворные бактерии (кокки) сохранялись в подоб-ных условиях 25, а микобактерии - 17 лет. В почве различные группы микроорганизмов наибо-лее интенсивно развиваются при влажности, близкой к 60 % полной влагоемкости. К наиболее влаголюбивым почвенным бактериям от-носятся азотфиксирующие (азотобактер и клубенько-вые). При высушивании почвы микробиологи-ческая активность понижается или полностью подавля-ется. Неспособность микроорганизмов развиваться в условиях недостаточной влажности используется для пре-дохранения от порчи продуктов и кормов путем высуши-вания. Сушке подвергают мясо, рыбу, овощи, фрукты, молоко и другие продукты, а также сено. Концентрация растворенных в среде веществ. В есте-ственных условиях микроорганизмы живут в растворах с разной концентрацией растворенных веществ, а, следо-вательно, с неодинаковым осмотическим давлением. Повышение концентрации солей в среде выше оптимума нарушает нормальный обмен веществ между клеткой и внешней средой. В этом случае вода выходит из клетки, цитоплазма отходит от клеточной оболочки (плазмолиз), поступление в клетку питатель-ных веществ приостанавливается. В таком состоянии микроорганизмы довольно быстро погибают и лишь некоторые способны длительно сохраняться. Так, сущест-вуют бактерии, которые адаптировались к высоким кон-центрациям солей (около 29 %). Эти бактерии называют галофильными («любящими» соль). Губительное действие высоких концентраций солей на микроорганизмы нашло применение и в практиче-ской деятельности человека. Оно лежит в основе кон-сервирования многих пищевых продуктов (мясо, рыба) в крепких растворах соли. Большинство гнилостных бак-терий прекращает развитие уже при 5-10 %-ной кон-центрации NaCl в среде (Proteus vulgaris , Bacillus mesentericus ). Однако для получения более надежных результатов употребляют более концентрированные растворы поваренной соли - 20-30 %. Для создания высокого осмотического давления в жидкости, кроме хлористого натрия, широко используют сахара, но в концентрациях, превышающих 70 %. Температура. Температура среды - один из важней-ших экологических факторов, влияющих на жизнь микробов. Каждый вид микроорганизмов может развиваться лишь в опре-деленных пределах температуры. По отношению к температуре микроорганизмы обыч-но подразделяются на три группы: психрофильные, мезофильные и термофильные. К психрофильным (греч. psichrio - холодный, phileo - люблю) относятся микроорганизмы, приспосо-бившиеся и развитию при низкой температуре. Это плес-невые грибы, светящиеся бактерии, бактерии холодных водоемов, ледников и т.п. Для них минимальная тем-пература составляет от 0 до 10 °С, оптимальная - около 10 °С и максимальная 20-30 °С. Некоторые виды способны расти даже при температуре ниже 0 °С. Вообще к низким температурам микроорганизмы малочувствительны. Ряд исследователей доказали, что бактерии сохраняют жизнеспособность после обработки их в течение нескольких часов жидким воздухом (-182, - 100 °С) или даже жидким водородом (-252 °С). Низкие температуры приостанавливают жиз-недеятельность микроорганизмов, поэтому предупреж-дают порчу охлажденных мяса, рыбы, масла, молока и других продуктов. Повторное замораживание после оттаивания губи-тельно действует на микробы. Психрофильные бактерии спор не образуют. Мезофильные бактерии (греч. inesos - средний) развиваются при средних температурах. К ним относятся большинство сапрофитов и все патогенные микробы. Для них температурный минимум лежит в пределах 0- 10°, С оптимум - при 25-35 °С и максимум - при 40-50 °С. Термофильные бактерии (греч. termos - теп-лый) развиваются при сравнительно высокой температу-ре Температурный минимум для них находится около 30° С, оптимум - 50-60 °С, максимум - 70-80 °С. Термофильные микроорганизмы распространены в го-рячих минеральных водах и принимают деятельное уча-стие в процессах самосогревания навоза, силоса, влаж-ного зерна. Высокие температуры вызывают гибель микробной клетки в результате свертывания (коагуляции) белков цитоплазмы и инактивации ферментов. Большинство бесспоровых бактерий отмирают при нагревании до 60- 70 °С в течение 15-30 мин, а при нагревании до 80- 100 °С за время от нескольких секунд до 1-3 мин. Во влажной среде бактерии при высокой температуре гиб-нут скорее, чем в сухой, так как пар способствует быст-рой коагуляции белка. Споры многих бактерий выдержи-вают нагревание до 100° С в течение нескольких часов. Даже наиболее устойчивые споры во влажной среде при 120 °С погибают через 20-30 мин, а при действии сухого жара (160-170 °С.) - спустя 1-2 ч. На губительном действии высоких температур осно-ваны два способа уничтожения бактерий: пастеризация и стерилизация. При пастеризации жидкость нагревают до 60-70 °С в течение 20-30 мин или до 70-80 °С в течение 6-10 мин, при этом погибают только вегетативные формы бактерий. Пастеризацию применяют преимущественно для сохранения молока, вина, икры, фруктовых соков и некоторых других продуктов. Под стерилизацией подразумевают освобожде-ние какого-либо предмета или вещества от всех живых существ. Это достигается нагреванием до 100-130 °С в течение 20–40 мин. Влияние света. Прямой солнечный свет убивает поч-ти все виды бактерий, за исключением пурпурных и фо-тобактерий. Под действием прямых солнечных лучей бактерии гибнут за несколько минут или часов. Биологическое действие солнечного света на микро-бы обусловлено находящимися в нем ультрафиолетовы-ми лучами. После проникновения в клетку они, адсорбируясь жизненно важными частями, белками и нуклеиновыми кислотами, вызывают фотохимические и окисли-тельные процессы, губительно действующие на микроорганизмы. Ультрафиолетовые лучи убивают через не-сколько минут и вегетативные формы и споры. В биологическом отношении наиболее интересны ульт-рафиолетовые лучи с длиной волны от 280 до 230 нм. Они обладают выраженным бактериостатическим и бактерицидным действием. В зависимости от дозы облуче-ния и вида микроорганизма действие ультрафиолетовых лучей может быть летальным или мутагенным. Лампы, испускающие ультрафиолетовые лучи с дли-ной волны 254 нм, широко применяют для стерилизации посуды, дезинфекции воздуха в больницах и операционных, в школах, в борьбе с долгоносиком, поражающим зерно. Ультрафиолетовые лучи используются и для стерилизации воды, молока, материалов, разрушающихся при действии высоких температур. Влияние радиации, рентгеновского излучения и электричества. Лучи радия и рентгена в малых дозах и при непродолжительном действии стимулируют размножение некоторых микробов, в больших же дозах убивают их. Электрический ток высокой частоты приводит к гибели микроорганизмов. Особенно сильное действие на них оказывают токи ультравысокой частоты. Влияние механических сотрясений и высоких давле-ний. Механические воздействия (сильные и частые толч-ки) уничтожают большинство микробов. Встряхивание в шюттель-аппарате с песком или со стеклянными бусами резко уменьшает число жизнеспособных бактерий. Само-очищение водоемов от микроорганизмов частично проис-ходит вследствие движения воды в реках и ручьях. Высокие давления слабо влияют на микроорганизмы, отдельные виды бактерий могут нормально жить и раз-множаться в морях на глубине 9 км, где давление дости-гает 9×10 4 кПа. Некоторые виды дрожжей, плесневых грибов и бактерий переносят давление и 3×10 5 кПа. Толерантность к химическим факторам окружающей среды К химическим факторам, оказывающим влияние на жизнедеятельность микроорганизмов, относятся: состав и реакция среды, окислительно-восстановительные усло-вия среды. Состав среды. Химические соединения могут быть полезными для микроорганизмов и использоваться как питательные вещества или неблагоприятными - анти-микробными (бактерицидными), которые угнетают или убивают микроорганизмы. Слабые растворы усиливают жизнедеятель-ность микробов. Более сильные растворы убивают микроорганизмы лишь в вегетативной стадии, очень кон-центрированные уничтожают и споры. Чувствительность различных микробов к одному и тому же химическому соединению неодинакова. Некоторые вещества оказыва-ют вредное действие на одни группы микроорганизмов и являются безвредными для других. Из неорганических веществ наиболее ядовиты для микроорганизмов соли тяжелых металлов (ртути, меди, серебра). При их концентрации 1:1000 большинство бактерий погибает в течение нескольких минут. Бактери-цидное действие оказывают хлор, йод, перекись водоро-да, марганцовокислый калий. Из минеральных кислот этими свойствами обладают сернистая, борная и некото-рые другие кислоты. Сильными ядами для микробов являются фенол (кар-боловая кислота), креозол, формалин. В различной сте-пени токсичны спирты и некоторые органические кисло-ты (салициловая, масляная, уксусная, бензойная). На губительном влиянии антисептиков на бактерии основано копчение мяса и рыбы, во время которого продукт пропитывается дымом, содержащим ле-тучие соединения, в частности, формальдегид, фенолы, смолы. Реакция среды. Реакция среды является существенным химическим фактором, влияющим на жизнедеятельность микроорганизмов. Величина рН для нейтральной среды равна 7,0, для кислой - 0-6,0 и щелочной - 8,0-14,0. Отношение микробов к реакции среды очень разнообразно. Если одни могут развиваться в широких пределах величины рН, то для развития других микроорганизмов колебания рН должны быть незначительны. Для многих плесневых грибов и дрожжей наиболее благоприятна среда с рН 3,0-6,0; большинство бактерий лучше развивается в нейтральной или слабощелочной среде (7,0-7,5). Очень кислая реакция на бактерии дей-ствует губительно. Исключение представляют бактерии, которые сами образуют кислоту (уксуснокислые, молочнокислые, ли-моннокислые и маслянокислые). Микроорганизмы, живущие в почве или водоемах, встречаются со значительным колебанием рН, поэтому они приспособились к широкому диапазону значений рН. И, наоборот, патогенные микроорганизмы, живущие в теле человека или животного, могут развиваться в сравнительно узком диапазоне рН. Окислительно-восстановительные условия среды. Раз-витие микроорганизмов находится в тесной связи с окис-лительно-восстановительными условиями среды, обозна-чаемыми условно символом r Н 2 . Он представляет собой отрицательный логарифм давления молекулярного во-дорода и выражает степень аэробности в среде. Если сре-да насыщена молекулярным водородом, то r Н 2 равно нулю. При равновесии окислительных и восстановитель-ных процессов в среде r Н 2 равно 28. При насыщении сре-ды кислородом r Н 2 равно 41. На окислительно-восстановительный потенциал среды оказывает влияние аэрация. Различные микроорганизмы имеют кардинальные точки окислительно-восстановительных условий - мини-мум оптимум и максимум, которые определяют их раз-витие. Потребность микроорганизмов в кислороде очень раз-лична. Анаэробы могут размножаться при низких значе-ниях r Н 2 - от 8 до 10. Аэробы размножаются в диапазо-не r Н 2 от 10 до 30. Промежуточные формы (факульта-тивные анаэробы) могут развиваться в широких преде-лах r Н 2 - от 0 до 30. Регулируя окислительно-восстановительные условия в среде, можно не только действовать на рост и развитие микроорганизмов, но и влиять на характер физиологи-ческих и биохимических процессов, вызываемых микро-организмами. Толерантность к биологическим факторам среды Типы взаимоотношений микробов в биоценозах. Микроорганизмы жестко конкурируют между собой. Это связано с тем, что обитающие в конкретном биоценозе микробы обладают принципиально сходными потребностями в источниках энергии и питания. Каждый микроорганизм приспосабливается не только к неживым субстратам, но и к другим окружающим его организмам. Подобная адаптация иногда приводит к приобретению особых метаболических свойств, наделяющих обладателя способностью занимать специфические ниши. Например, нитрифицирующие бактерии могут расти без органических источников энергии, окисляя аммиак или нитриты в качестве источника энергии в отсутствие света; другие организмы в подобных условиях не развиваются. Поэтому нитрифицирующие бактерии не испытывают биологической конкуренции. Значительная часть бактерий участвует в конкурентной борьбе, адаптируясь к сосуществованию с другими формами жизни либо вступая с ними в противодействие. Симбиоз. Примером симбиоза могут служить взаимоотношения между некоторыми молочнокислыми бактериями и дрож-жами (молочнокислые бактерии, продуцируя молочную кислоту, создают условия, благоприятные для роста дрожжей, а продукты жизнедеятельности дрожжей - витамины стимулируют развитие молочнокислых бакте-рий), азотфиксирующими микробами и целлюлозоразлагающими бактериями, сожительство аэробов, поглощаю-щих кислород, с анаэробами и др. Подобного рода взаимоотношения часто наблюдаются между микроорганиз-мами и растениями (например, симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, микориза - сожитель-ство различных грибов с корнями растений), а также между микробами и животными. Взаимоотношения, при которых микроорганизм располагается вне клеток хозяина (более крупного организма), известны как эктосимбиоз ; при локализации внутри клеток - как эндосимбиоз . Типичные эктосимбиотические микробы - Escherichia coli , бактерии родов Bacteroides и Bifidobacterium , Proteus vulgaris , a также другие представители кишечной микрофлоры. Взаимоотношения симбиотического характера имеют следующие формы. Метабиоз - такое существование, когда продукты жизнедеятельности одних видов микробов представ-ляют собой материалы для питания и развития других видов. Например, сапрофиты расщепляют, натуральные белки до пептонов, аминокислот и других, более простых соединений. А эти продукты служат исходным материа-лом для нитрифицирующих бактерий, которые переводят аммиачные соли в азотистую, а затем в азотную кис-лоту. Дрожжи превращают сахара в этиловый спирт, а ук-суснокислые бактерии окисляют его в уксусную кислоту. Эта форма взаимоотношений распространена среди поч-венных микробов и лежит в основе круговорота веществ в природе. Комменсализм (от лат. соm + mensa - сотрапезники) - разновидность симбиоза, при которой выгоду извлекает только один партнер (не принося видимого вреда другому). Микроорганизмы-комменсалы колонизируют кожные покровы и полости организма человека (например, желудочно-кишечный тракт), не причиняя «видимого» вреда; их совокупность - нормальная микробная флора (естественная микрофлора). Типичные эктосимбиотические организмы-комменсалы - кишечная палочка, бифидобактерии, стафилококки, лактобациллы. Многие бактерии-комменсалы принадлежат к условно-патогенной микрофлоре и способны при определённых обстоятельствах вызывать заболевания макроорганизма (например, при внесении их в кровоток во время медицинских манипуляций). Мутуализм (от лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные симбиотические отношения. Так, микроорганизмы вырабатывают БАБ, необходимые организму хозяина (например, витамины группы В). При этом обитающие в макроорганизмах эндо- и эктосимбионты защищены от неблагоприятных условий среды (высыхания и экстремальных температур) и имеют постоянный доступ к питательным веществам. Из всех видов мутуализма наиболее удивительно культивирование некоторых грибов насекомыми (жуками и термитами). С одной стороны, это способствует более широкому распространению грибов, с другой - обеспечивает постоянный источник питательных веществ для личинок. Сателлизм . Некоторые микроорганизмы способны выделять метаболиты, стимулирующие рост других микроорганизмов. Например, сарцины или стафилококки выделяют ростовые факторы, стимулирующие рост бактерий рода Haemophilus . Нередко совместный рост нескольких видов микробов активирует их физиологические свойства. Подобные взаимоотношения известны как сателлизм (от лат. safeties - сопровождающий) (рис. 6). Рис. 6. Синергизм у микробов – вокруг агарового блока с культурой актиномицета видна зона стимуляции роста плесневого гриба. Антагонизм (антибиоз) - Ситуации, когда один микроорганизм угнетает развитие другого, известны как микробный антагонизм (от греч. antagonizmai - соперничество) и отражают сложившиеся эволюционно формы борьбы микроорганизмов за существование (то есть за источники питания и энергии). Антагонистические взаимоотношения особенно выражены в местах естественного обитания большого числа различных видов и типов микроорганизмов (например, в почве или ЖКТ), имеющих одинаковые пищевые и энергетические потребности. При этом воздействие на конкурента может быть пассивным или активным. В первом случае микроорганизмы быстрее утилизируют субстрат, лишая соперника «сырьевых ресурсов»; во втором - «объявляют войну до полного уничтожения». Формы истребления могут быть вариабельными - от банального поглощения более мелких видов до выделения высокоспецифичных продуктов, токсичных для конкурентов (рис. 7). Рис. 7. Антагонизм у микробов – вокруг агарового блока с культурой актиномицета видна зона подавления роста стафилококка. Губительное действие микроорганизмов-антагонистов связано с накоплением ими в среде продуктов жизнедеятельности или с выделением в нее определенных биологически активных веществ - анти-биотиков. В результате такого неблагоприятного воздействия жизнедеятельность одного из видов ослабляется или он погибает. Молочнокислые бактерии являются антагонистами гнилостных бактерий, так как молочная кислота тормо-зит развитие последних. Обыкновенная почвенная микрофлора угнетает болезнетворные для человека микро-организмы. Антагонизм наблюдается также между растениями и микроорганизмами. Растения вырабатывают вещества, токсичные для бактерий, грибов и простейших. Эти вещества обладают различными свойствами и неодинако-вы по химической природе, силе действия и т. д. Впервые они выявлены советским ботаником В. П. Токиным в 1928 г. и названы фитонцидами (phyton - растение, caedo - убиваю). Таким образом, зона толерантности микробного мира поистине грандиозна, ее границы часто находятся на предельных значениях экологических факторов. Эта особенность микроорганизмов обеспечивает им практически беспредельное развитие на всей планете.
Команда Ричарда Ленски, микробиолога-эволюциониста, известного своим долгосрочным эволюционным экспериментом, изучила генетические различия (накопленные мутации) между популяциями бактерий, в течение 2000 поколений адаптировавшихся к пяти разным температурным режимам. Несмотря на разнообразие возможных путей адаптации большая часть мутаций оказалась специфичной, то есть они возникали в тех и только тех популяциях, которые развивались при одном и том же или при сходных температурных режимах. Однако большинство этих мутаций позже закрепились и в ходе продолжающегося долгосрочного эволюционного эксперимента. По-видимому, при разной температуре разные мутации оказываются полезнее других (но редко из полезных становятся вредными) - и естественный отбор работает именно с этими различиями в относительной полезности, закрепляя раньше мутации, оказавшиеся в данных условиях более благоприятными. «Элементы» неоднократно рассказывали о работе лаборатории Ричарда Ленски (Richard Lenski), уже многие десятилетия занимающейся экспериментальным изучением эволюции бактерий. Эти исследования не только позволяют лучше понять закономерности приспособления этих микроорганизмов к среде (которые могут иметь и практическое значение, взять хотя бы устойчивость к антибиотикам), но и дают возможность воочию увидеть нетривиальные эволюционные процессы и их результаты, что важно для фундаментальной науки (см. Ранние этапы адаптации предсказуемы, поздние - случайны , «Элементы», 03.03.2015; В долгосрочном эволюционном эксперименте выявлен отбор на «эволюционную перспективность» , «Элементы», 25.03.2011; Подведены итоги эволюционного эксперимента длиной в 40 000 поколений , «Элементы», 01.11.2009). Но, кроме широко известного долговременного эволюционного эксперимента (ДЭЭ) (см. E. coli Long-term Experimental Evolution Project), на данный момент длящегося уже 50 000 поколений, команда Ричарда Ленски проводит и более кратковременные исследования, являющиеся «отводками» основного эксперимента. В новой работе исследователи изучали генетическую основу адаптации кишечной палочки Escherichia coli к разным температурам на протяжении 2000 поколений в нескольких десятках линий. В этой ситуации можно было ожидать как дивергенцию за счет стохастических процессов - возникновения мутаций и генетического дрейфа (см. Genetic drift), - так и параллельную эволюцию , когда разные линии приобретали бы в одной и той же среде сходные адаптации. По крайней мере, для сложно устроенных животных, у которых индивидуальное развитие существенно усложняет путь от генотипа к фенотипу , эти два варианта не обязательно противоречат друг другу: одна и та же адаптация может возникать на разной генетической основе. С этой множественностью допустимых результатов (подчеркнем, что каждый из них оказывается возможным) связан и давно интригующий ученых вопрос о предсказуемости эволюции - вернее, вопрос состоит в том, на каком уровне мы можем предсказывать то, как конкретная популяция приспособится к изменившейся тем или иным образом окружающей среде (см. D. L. Stern, V. Orgogozo, 2009. Is genetic evolution predictable?). В эксперименте 30 отдельных линий кишечной палочки, взятые из долгосрочного эксперимента, в течение 2000 поколений развивались при пяти разных температурных режимах, по шесть линий на каждый. Часть бактерий выращивали при оптимальных 37°C (напомню, что в норме эти бактерии населяют кишечник теплокровных животных) и «терпимых» 32°C, а часть - при экстремальных для них холоде (20°C) и жаре (42°C), находящихся на нижней и верхней границах зоны толерантности (см. Реакция организма на изменение экологических факторов). Кроме того, еще один режим включал в себя чередование умеренных и экстремальных условий - температура колебалась между 32°C и 42°C. Подробнее схема эксперимента представлена на рис. 2А. Все популяции бактерий за время эксперимента повысили скорость роста, то есть их приспособленность к среде возросла. Причем обычно эволюционировавшие бактерии оказывались более успешными по сравнению с предковыми не только в той среде, в которой их выращивали, но и на других. Но такое происходило далеко не всегда - например, популяции из 20, 32- и 37-градусных сред при 42°C росли хуже, чем предки. Впрочем, эти результаты были опубликованы уже давно (см. A. F. Bennett, R. E. Lenski, J. E. Mittler, 1992. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment ; J. A. Mongold, A. F. Bennett, R. E. Lenski, 1996. Evolutionary adaptation to temperature. IV. Adaptation of Escherichia coli at a niche boundary). А в свежей работе авторы разбирались в генетической «подноготной» температурных адаптаций. Для этого они полностью отсеквенировали ДНК у представителей каждой популяции из конечного, 2000-го поколения. Суммарно за все время эксперимента все исследуемые линии накопили 159 мутаций (напомним, что в эксперименте используется популяция E. coli, размножающаяся бесполым путем, поэтому эволюционные процессы изучают по накоплению мутаций) , при этом каждая отдельная линия накопила от двух до восьми мутаций - что интересно, только одна из этих «крайних» популяций росла не при оптимальных 37 градусах, а при «умеренных» 32-х. Но в среднем число мутаций, накопленных 37-градусными бактериями, значимо меньше, чем у всех остальных (но только если рассматривать их всех вместе; при попарном сравнении вариантов эксперимента различия в числе накопленных мутаций оказываются незначимыми - возможно, по причине малого числа популяций в каждом из вариантов опыта). Такие результаты вполне ожидаемы - ведь бактерии росли при оптимальной для них температуре, в которой, к тому же, в течение еще 2000 поколений развивались общие предки экспериментальных линий (рис. 2А). Таким образом, бактерии уже оказывались весьма адаптированными к этим условиям и на них действовал скорее очищающий отбор - отсеивающий мутации, разрушающие уже существующие адаптации, - чем движущий , приводящий к формированию новых приспособлений. Обнаруженные мутации относились к разным типам: это были синонимичные и несинонимичные замены нуклеотидов (см. Мутации: нуклеотидные замены: типы), делеции (утраты участков ДНК) и т. д. Их распределение по типам и отдельным популяциям приведено на рисунке 2В. Три из обнаруженных мутаций могут приводить к гипермутабильности - повышенному темпу мутирования. Такие мутации часто приобретаются в эволюционных экспериментах на бактериях, так как повышают шансы на появление благоприятных мутаций. Однако в данном случае популяции, несущие потенциальные гены-мутаторы , не показали сколько-нибудь значимого превышения числа полученных мутаций над ожидаемым. Далее ученые оценили сходство мутаций, появившихся в разных популяциях, рассчитав коэффициент сходства Дайса, также известный как коэффициент Сёренсена (S = 2 (X∩Y)/(X + Y), где X и Y - число мутировавших генов в первой и второй сравниваемой группе, а X∩Y - число генов, мутировавших в обеих группах). При этом учитывали только те мутации, которые можно было точно отнести к конкретному гену (например, не учитывались все крупные делеции). Во-первых, коэффициент сходства для популяций внутри каждого варианта опыта оказался существенно больше, чем между разными вариантами: 0,168 против 0,042. При этом статистически незначимой оказалась только разница между линией, культивируемой при 42°C, и культивируемой при переменной температуре (рис. 3А). Во-вторых, удалось выявить специфичные мутации, значимо чаще возникающие (а иногда - и вообще уникальные) для отдельного температурного режима. Всего таковых оказалось четыре - только у переменного температурного режима не оказалось специфичного гена (рис. 3В). Но, по-видимому, адаптации не сводятся к этим четырем мутациям. Так как часть других мутировавших генов также показывает тенденцию к агрегации в одном из вариантов опыта. Что интересно, все гены, «специфичные» и подозреваемые в этом, относятся к нескольким функциональным группам: они влияют на размер и форму клеток (mrdA , hslU ), регулируют метаболические пути , связанные с переработкой питательных веществ (nadR , iclR ), и меняют активность метаболического фермента (gltB ) (см. рис. 3В). Также среди «холодных» популяций есть тенденция к мутированию генов, связанных с транскрипцией и трансляцией . Таким образом, перед нами типичный пример комплексной адаптации, задействующей разные механизмы - и потому потенциально многовариантной. К счастью, современные молекулярно-генетичские методы позволяют вычленять отдельные гены и признаки, участвующие в приспособлении к тому или иному фактору среды, хотя еще несколько десятков лет назад едва ли не все эволюционисты считали, что распутать этот клубок невозможно и точные механизмы таких сложных адаптаций непознаваемы. Действительно, тогда можно было только сказать что-то вроде: «в ответе на отбор участвует множество генов, в каждой популяции - своих». Сейчас же мы можем сказать, какие именно это гены. И оказывается, что по крайней мере в некоторых случаях этот набор участвующих в адаптации генов оказывается воспроизводимым. Интересные результаты принесло сравнение описываемого эксперимента с продолжающимся долговременным эволюционным экспериментом. Оказалось, что бактерии из ДЭЭ со временем накапливают мутации в тех же генах, что и адаптирующиеся к разным температурам! С одной стороны, им нужно адаптироваться не только к температуре - например, в среде обоих экспериментов не хватает глюкозы. С другой - где же тут специфичность адаптаций? Да, линия, культивируемая при 37°С, показывает наибольшее сходство с ДЭЭ, протекающем при той же температуре, - но ведь и остальные приобретают мутации, которые впоследствии оказываются полезными и при других температурах (рис. 4). Авторы объясняют этот парадокс тем, что разные температурные режимы меняют относительную ценность разных мутаций, но редко делают полезную мутацию вредной - то есть, например, мутация, закрепившаяся в «холодных» линиях, в условиях низких температур оказывается более благоприятной, чем в оптимальных условиях, что повышает ее шанс на более раннее закрепление. В пользу этого говорит и прямая оценка адаптивной ценности отдельных мутаций. Исследователи вводили их в геном предковых бактерий и смотрели, как эти модифицированные организмы чувствуют себя при разных температурах. Ни для одной из мутаций не обнаружилось значимых различий по положительному эффекту на скорость роста при разных температурных режимах, хотя попарные сравнения выявили слабую тенденцию к тому, чтобы мутация была более благоприятной в том варианте опыта, где она возникла. Это подтверждает интерпретацию авторов: со сменой температуры все закрепившиеся мутации остаются благоприятными, но их относительная полезность меняется и естественный отбор работает именно с ними: оказавшиеся более благоприятными в данных условиях мутации закрепляются раньше. Это исследование позволяет еще раз подчеркнуть, что эволюция может идти за счет вроде бы слабых, малозаметных различий. Не наличие эффективных и неэффективных путей, но небольшие различия в эффективности тех или иных приспособлений при разных температурах меняют вероятности их закрепления естественным отбором, что приводит к разным путям эволюции. В конце статьи авторы подчеркивают, что, учитывая широкий диапазон возможностей для адаптации, их результаты показывают неожиданно высокую предсказуемость эволюции. И предполагают, что наличие таких специфических следов адаптации к конкретным условиям среды может помочь, например, в расшифровке эволюционной истории патогенных микробов, отслеживая историю перехода между разными видами, или даже индивидами хозяев (что поможет отследить динамику заболеваний), а также в судебной микробиологии, помогая выяснять обстоятельства гибели или историю перемещений отдельных предметов (см. R. E. Lenski, P. Keim, 2005.
Одна из причин «замкнутого круга» в том, что внешняя реальность отражает события внутреннего мира. Для этого обязательно находятся объекты: люди и ситуации. Собственная внешность тоже подходит. Даже явления природы годятся на крайний случай. Как это выглядит«Зима называется. Конец декабря, а снега как не было, так и нет»: недовольство чувствуете? «Куда ты прёшь, господи! Вперёд смотреть надо! Уткнутся в телефон - никого вокруг не видят!»: сердится человек, да? «Тачек крутых накупили, а ПДД выучить забыли»: скорее всего, завидует. «Камеры нужно установить везде - и в подъезде, и в лифте, и перед квартирой»: похоже, боится. «Ничего мне не помогает и не поможет, бесполезно лечиться»: так проявляет себя отчаянье. «Наращу волосы, буду выглядеть совершенно по-другому и тогда…»: но потом, оказывается, надо ещё подкорректировать губы, уменьшить нос, увеличить грудь и т. д. Так может заявлять о себе внутренний дефицит, недостаточность. Когда речь идёт о важных решениях, вполне себе хороший тон - обдумать не только рациональные «за» и «против», но и эмоциональные. То есть услышать - как там внутри. В повседневной жизни задумываться об этом некогда, а жаль. Что происходитМы «вешаем» своё состояние на кого-то или на что-то вовне. Не специально. Так наше эго защищается от чего-то тревожного. Когда защита используется без фанатизма - ничего страшного, таким образом вы перевариваете внутреннюю ситуацию. Возьмёшься вдруг и наведёшь порядок в ящиках или во всём доме наконец. Потом обнаруживаешь, что и мысли «улеглись по полочкам». Другое дело, когда защитный процесс приобретает масштабы бедствия, и вы незаметно для себя постоянно избавляетесь от невыносимых (по каким-то причинам) чувств, «раздавая» их направо и налево. Потому что обратная сторона процесса такова: чем больше внутреннего содержания вы выбрасываете, тем сильнее истощается ваше собственное «Я». Вернёмся к примеру с уборкой. Попытка справиться с внутренним хаосом, наводя чистоту в квартире, может превратиться в навязчивое повторение. Человек спать не ляжет, пока не перемоет полку за полкой, комнату за комнатой, ботинок за ботинком, и так - изо дня в день. Только легче ему не становится. Почему люди избегают васОдна беда чрезмерного проецирования - сами того не желая, мы разоряем себя. Избавляясь от непереносимых чувств, мы оставляем внутри себя пустоту. Любой эмоциональный всплеск приводит к колоссальной потере энергии. Другая беда - мы разрушаем отношения с окружающими. Ни природа, ни погода, ни собственная внешность, ни организм не смогут возразить нам. Но люди - близкие и не очень - постараются свести общение на нет. Никто не хочет быть мишенью-сосудом для чужой беспомощности, неуверенности, тоски или гнева. (Хотя и им не мешало бы задуматься над причинами проявления в их жизни подобных негативных моментов). Когда мы только и делаем, что проецируем, наши отношения с близкими сначала становятся до предела напряжёнными, а потом всё летит в тартарары. Мы остаёмся в одиночестве. Как же бытьОстановитесь на минутку и посмотрите вокруг, проанализируйте свою жизнь - как вы оказались в этих обстоятельствах и условиях, которые тяготят вас и создают негативные эмоциональные реакции, и почему это происходит. Как правило, в жизни мы получаем лишь то, что заслуживаем. Мы сами создаём свою реальность. И пока мы не признаём в себе виновника всех тех ситуаций, которые обусловили наше недовольство, мы не сможем сделать шаг в сторону изменения жизни к лучшему. Это не всегда легко признаться самому себе, что не другие люди создают нам проблемы, как мы привыкли думать (или нам так удобно думать?!), а мы сами! Как мы обычно избавляемся от проблем в жизни? Не устраивает работа и коллектив - увольняемся, проблемы в семье - разводимся, с осуждающими нас или просто неприятными нам людьми (опять же задумайтесь, почему они нам неприятны?) стараемся не общаться. Мы сами убегаем от тех ситуаций, которые даны нам для того, чтобы мы вынесли из них определённый урок, ибо пока этот урок не будет пройден, ситуации будут повторяться только в новых условиях, в которые мы «убежали от проблем». Они нас там уже ждут с распростёртыми объятиями. Мы пришли в этот мир не для прозябания в удовлетворяющих наше эго, комфортных условиях, а для развития. И ни о каком развитии речи быть не может, если мы не работаем над собой, а только отмахиваемся от того, что принуждает нас изменяться. Легче же указать другим на их недостатки, нежели отыскать их в себе и с себя же потребовать в первую очередь! «Измени себя - изменится мир вокруг» - основное правило, которое должно сопровождать нас в жизни. Ведь мир - это зеркало. Что мы видим вокруг, то отражает наше внутренне состояние. Общество, в котором мы находимся, обстоятельства, условия жизни - всё это прямо или косвенно указывает нам на положение вещей в нашей жизни. Не стоит также забывать, что Вселенная пребывает в гармонии. Поэтому при нарушении «баланса» в нашей жизни проявляются такие ситуации, которые призваны «выправить» создавшееся нарушение равновесия. Нужно осознанно перестать сетовать на судьбу и преследующие вас неприятности. Помните, что любые трудности и лишения в будущем обернутся для вас благом. В зависимости от того, чем наполнен ваш внутренний мир, то и откликнется извне определенными переменами. Если вас переполняют негативные эмоции, раздражение и обиды, то не ждите от окружения любви и понимания, если же в вашем сердце живет добро - вы излучаете свет, а значит, он же вам и отразится. Не бойтесь меняться, начните с малого. Не бойтесь говорить близким людям, что вы их любите, дарите прохожим улыбки! Просто любите жизнь, и она ответит вам тем же! Поверьте, это только начало большого пути. Невозможно не упомянуть здесь об очень важном моменте. Вы можете попасть ещё в одну ловушку - ожидание результата. Конечно, важно, что является стимулом к вашим переменам, но если вы, совершив очередное благое дело, будете ждать мгновенный отклик от мира, то имейте в виду - вы заблуждаетесь. Помните о законе равновесия - ничто не пройдёт бесследно, за всё будет воздано… в своё время. Если ничего не происходит, значит, мотивация была эгоистичной: «вот я сделаю благое дело, а мне за это «подарок» от Вселенной». И не важно, какого качества «подарок» вы ожидаете, в виде материального блага или духовного. Важно, что вы ждёте это для себя! Именно ваши истинные побуждения - это то, чем будет руководствоваться Вселенная, отмеряя вам в награду то или иное благо. Как гласит народная поговорка: «Для себя жить - тлеть, для семьи - гореть, для народа - светить». Как только ваша мотивация к переменам будет обусловлена желанием творить благо для всех, а не только для себя или близкого круга, как только вы осознаете себя частью целого и обратите все стремления изменить жизнь к лучшему, ко благу всех живущих, не ограничиваясь своим укромным мирком, с этого момента можете быть уверены - вы на верном пути. Это уже очень высокий уровень осознанности, но теперь можно с уверенностью сказать, что выход из пресловутого замкнутого круга не за горами. Тесты666-01. Чем бактериальная спора отличается от свободной бактерии?
Ответ Ответ 666-03. Укажите случай симбиоза бактерии с другим организмом.
Ответ 666-04. Клубеньковые бактерии снабжают мотыльковые растения
Ответ 666-05. Неблагоприятные условия для жизнедеятельности бактерий создаются при
Ответ Ответ 666-07. Бактерии сибирской язвы могут находиться длительное время в скотомогильниках в виде
Ответ Ответ 666-09. Что характерно для бактерий-сапротрофов?
Ответ 666-10. Бактерии существуют на Земле миллионы лет наряду с высокоорганизоваными организмами, так как
Ответ 666-11. Какое из приведенных утверждений правильно?
Ответ 666-12. Сходство жизнедеятельности цианобактерий и цветковых растений проявляется в способности к
Ответ 666-13. Бактерии гниения, живущие в почве,
Ответ 666-14. Чем характеризуются бактерии гниения?
Ответ 666-15. Какие бактерии считают «санитарами» планеты?
Ответ 666-16. Дизентерийную амебу, инфузорию-туфельку, эвглену зеленую относят к одному подцарству потому, что у них
Ответ 666-17. Какой физиологический процесс у одноклеточных животных связан с поглощением клеткой газов?
|
Читайте: |
---|
Популярное:
Новое
- Пример заполнения раздела 1 формы 6 ндфл
- Полупроводниковые диоды и транзисторы, области их применения
- Как правильно выбрать флюс
- Что такое квазары и каковы их функции во Вселенной?
- Английские слова, которые невозможно перевести
- Сокращения в английском языке: общепринятые и неформальные
- Условные предложения в английском языке
- Зинаида райх и сергей есенин Женщины, воспетые в веках
- Павильон в царском селе кваренги
- Великокняжеский дворец на английской набережной Усадьба Александровка