Opće karakteristike. Gljive su carstvo živih organizama koji kombinuju karakteristike biljaka i životinja.

Donosi ih zajedno sa biljkama -. 1) prisustvo dobro definisanog ćelijskog zida; 2) nepokretnost u vegetativnom stanju; 3) razmnožavanje sporama; 4) sposobnost sinteze vitamina; 5) apsorpcija hrane upijanjem (adsorpcija). Zajedničko kod životinja je: 1) heterotrofija; 2) prisustvo hitina u ćelijskom zidu, što je karakteristično za spoljašnji skelet artropoda; 3) odsustvo hloroplasta i fotosintetskih pigmenata u ćelijama; 4) akumulacija glikogena kao rezervne supstance; 5) stvaranje i oslobađanje metaboličkog proizvoda - ureje. Ove karakteristike strukture i vitalne aktivnosti gljiva omogućuju nam da ih smatramo jednom od najstarijih grupa eukariotskih organizama koji nemaju direktan evolucijski odnos s biljkama, kao što se ranije mislilo. Gljive i biljke nastale su neovisno o različitim oblicima mikroorganizama koji su živjeli u vodi.

Poznato je više od 100 hiljada vrsta gljiva, a pretpostavlja se da je njihov stvarni broj mnogo veći - 250-300 hiljada ili više. Svake godine u svijetu se opiše više od hiljadu novih vrsta. Ogromna većina njih živi na kopnu, a nalaze se gotovo svuda gdje život može postojati. Procjenjuje se da 78-90% biomase svih mikroorganizama u šumskoj stelji čini gljivična masa (oko 5 t/ha).

Mjesto gljiva u organskom svijetu U istoriji razvoja i formiranja biologije pitanje određivanja mjesta gljiva među drugim biološkim objektima donedavno je bilo diskutabilno. Sistematičari i cvjećari uključeni u biodiverzitet oduvijek su gljive sa rezervama smatrali dijelom biljnog carstva, u pododjelu Tallophyta, posebnom klasom biljaka, zajedno s bakterijama, lišajevima i algama. U drugoj polovini dvadesetog veka. pojavili su se radovi u kojima je data analiza savremenih saznanja o strukturi i sličnosti evolucije ćelijskih ultrastruktura živih organizama. Na osnovu toga, Whittaker (Whittaker, 1969) je predložio sistem organskog svijeta, uključujući pet kraljevstava. Usvojila je nezavisno carstvo gljiva (Fungi), odvojeno od carstva životinja (Animalia) i biljaka (Plantae). Dakle, tek u drugoj polovini XX veka. stav o filogenetskoj nezavisnosti gljivičnih organizama postaje opštepriznat. Ispostavilo se da su svi živi organizmi na Zemlji izgrađeni prema jednom planu. Najvažnije ultrastrukture eukariotskih organizama uključuju nekoliko organela: kariome, mitohondrije, cilije (flagele, undulopodium) i fotosintetske plastide. Osobine njihove strukture, uloga u održavanju života i evoluciji organizama su se pokazale kao najznačajnije karakteristike i kasnije postale osnova megasistematike svih eukariota. U kasnijim godinama predložen je veliki broj kraljevstava i podjela unutar njih. Osim toga, razvijene su i nastavljaju se razvijati brojne teorije o evolucijskom razvoju biote. Jedna od njih - teorija simbiogenetskog porijekla eukariotske stanice kroz postupnu simbiozu mikrobnih asocijacija - dala je poticaj izgradnji brojnih shema organskog svijeta. Čini se da je najpristupačniji sistem pet carstava strukture organskog svijeta: I. Super-kraljevstvo prednuklearnih organizama, ili prokariota (Procariota) 1. Kraljevstvo monera (Monera) II. Nadkraljevstvo nuklearnih organizama, ili eukariota (Eucariota) 2. Kraljevstvo protista (Protoctista) 3. Kraljevstvo gljiva (Fungi) 4. Kraljevstvo životinja (Animalia) 5. Kraljevstvo biljaka (Plantae) Evolucija mikrobnih asocijacija dovela je do činjenica da je razlika između eukariotskih ćelija (protisti, gljive, biljke i životinje) i prokariotskih ćelija bez pravog jezgra dublja nego između navedenih grupa eukariota. Svijet je bio podijeljen na dva dijela, postojala je temeljna razlika u živoj prirodi - razlika između prokariota i eukariota.

Principi klasifikacije gljiva.

Pečurke pripadaju kraljevstvu Gljive(Mycetes, Mycota). To su višećelijski ili jednoćelijski nefotosintetski (bez hlorofila) eukariotski mikroorganizmi sa ćelijskom stijenkom.

klasifikacija gljiva. Gljive se mogu podijeliti u 7 klasa: Chytridiomycetes, Hyphochytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Među phycomycetes razlikovati:

1) chytridiomycetes ili vodene gljive koje vode saprofitski način života ili inficiraju alge;

2)hypochytridiomycetes, nalik na chytridiomycetes i oomycetes;

4) zygomycetes uključuju predstavnike roda Mucor, uobičajene u tlu i zraku i sposobne (na primjer, gljive iz roda Mucor) da izazovu mukormikozu pluća, mozga i drugih organa.

At aseksualna reprodukcija na plodištu se formira hifesporangiofor sporangium- sferično zadebljanje sa ljuskom koja sadrži brojne spore (sporangiospore).

Seksualno razmnožavanje (oogamija) kod zigomiceta se izvode formacijom zigospore ili oospore.

Eumicete predstavljaju askomicete i bazidiomicete. (savršene pečurke), i deuteromiceti(nesavršene pečurke). Ascomycetes(ili tobolčari) objedinjuju grupu gljiva koje imaju septirani micelij i odlikuju se svojom sposobnošću da se razmnožavaju spolno. Askomicete su dobile ime po glavni plodni organ - torbe, ili asuka koji sadrži 4 ili 8 haploidnih polnih spora (askospora). Askomiceti su pripadnici rodova Aspergillus, Penicillium i drugi, koji se razlikuju po karakteristikama formiranja plodnih hifa.

At Aspergillus(vodena plijesan) na krajevima plodnih hifakonidiofora nalaze se zadebljanja - sterigme, na kojima se formiraju lanci spora - konidije. Neke vrste aspergilusa mogu uzrokovati aspergilozu i aflatoksikozu.

Plodna hifa u gljivama roda Penicillium(racus) podsjeća na četkicu, jer se od njega (na konidioforu) formiraju zadebljanja koja se granaju u manje strukture - sterigme, na kojima se nalaze lanci konidija. Penicilij može uzrokovati bolest (penicilinozu). Mnoge vrste askomiceta su proizvođači antibiotika.

Predstavnici askomiceta su i kvasac- jednoćelijske gljive koje su izgubile sposobnost formiranja pravog micelija. Kvasac ima ćelije ovalnog oblika prečnika 3-15 mikrona. Oni razmnožavaju se pupanjem, binarnom fisijom(podeljeno na dve jednake ćelije) ili seksualno sa stvaranjem askospora. Kvasac se koristi u biotehnološkim procesima. Bolesti uzrokovane određenim vrstama kvasca nazivaju se mikoze kvasca.

Basidiomycetes - šešir pečurke sa septiranim micelijumom.

Deuteromiceti - nesavršene pečurke(Fungi imperfecti) - su uslovna klasa gljiva koja kombinuje gljive sa septiranim micelijumom, nema seksualnu reprodukciju. Razmnožavaju se samo aseksualno, formirajući konidije. Nesavršene gljive uključuju gljive iz roda Candida koji utiču na kožu, sluzokožu i unutrašnje organe ( kandidijaza). Ovalnog su oblika, prečnika 2-5 mikrona; dijele se pupanjem (blastospore), formiraju pseudomicelij (ćelije pupanja iz zametne cijevi se uvlače u nit), na čijim krajevima su klamidospore. Ove gljive se nazivaju kvasnim. Pravi kvasac (askomiceti) formiraju askospore, nemaju pseudomicelij i klamidospore. Velika većina gljivica koje uzrokuju bolesti kod ljudi (mikoze) su nesavršene gljive.

Hyphal (plesni) gljive formiraju razgranate tanke filamente (hife) isprepletene u micelij, ili micelij (plijesan). Debljina hifa kreće se od 2 do 100 µm. Hife koje rastu u hranjivom supstratu nazivaju se vegetativne hife (odgovorne za hranjenje gljiva), a one koje rastu iznad površine supstrata nazivaju se zračne ili reproduktivne hife (odgovorne za aseksualno razmnožavanje).
Hife nižih gljiva nemaju pregrade. Predstavljene su višenuklearnim ćelijama i nazivaju se koenocitima (od grčkog. koenos- pojedinačni, opšti).
Hife viših gljiva su odvojene septama, ili septama sa rupama.

kvasne pečurke (kvasac), u osnovi, izgledaju kao odvojene ovalne ćelije (jednoćelijske gljive). Prema vrsti spolnog razmnožavanja raspoređeni su među višim gljivama - askomicetama i bazidiomicetama. U aseksualnoj reprodukciji, kvasac formira pupoljke ili se dijeli, što rezultira jednoćelijskim rastom. Mogu formirati pseudohife i lažni micelij (pseudomicelij) u obliku lanaca izduženih ćelija - "wieners". Gljive koje su slične kvascu, ali se ne razmnožavaju spolno nazivaju se kvascu. Razmnožavaju se samo aseksualno - pupanjem ili diobom. U medicinskoj literaturi, koncept "gljivica sličnih kvascu" često se poistovjećuje s konceptom "kvasca".

dimorfizam gljiva. Mnoge gljive karakterizira dimorfizam - sposobnost hifalnog (micelijskog) ili kvasnog rasta, ovisno o uvjetima uzgoja. Na primjer, u zaraženom organizmu one rastu kao ćelije nalik kvascu (faza kvasca), dok na hranjivim podlogama formiraju hife i micelij. Takva reakcija je povezana s temperaturnim faktorom: na sobnoj temperaturi nastaje micelij, a na 37 ° C (na temperaturi ljudskog tijela) nastaju ćelije slične kvascu.
Gljive se razmnožavaju spolno i aseksualno (vegetativno). Seksualno razmnožavanje gljiva događa se stvaranjem gameta, polnih spora i drugih polnih oblika. Seksualni oblici se nazivaju teleomorfi.
Aseksualno (vegetativno) razmnožavanje gljiva događa se formiranjem odgovarajućih oblika, zvanih anamorfi.
Takva reprodukcija se događa pupanjem, fragmentacijom hifa i aseksualnim sporama. Endogene spore (sporangiospore) sazrijevaju unutar zaobljene strukture - sporangija. Egzogene spore (konidije) nastaju na vrhovima plodnih hifa, takozvanih konidiofora.
Glavne vrste konidija. Artrokonidije (artrospore), ili talokonidije (stari naziv je oidije, talospore), nastaju ujednačenim razdvajanjem i disekcijom hifa; Blastokonidije nastaju pupanjem. Jednostanične male konidije nazivaju se mikrokonidije. Višećelijske velike konidije nazivaju se makrokonidiji. U aseksualne oblike gljiva spadaju i klamidokondije, odnosno klamidospore (velike odmarajuće ćelije debelih zidova ili kompleks malih ćelija) i sklerocije (čvrsta masa ćelija sa membranom) - gljivični organi koji odmaraju koji doprinose njihovom preživljavanju u nepovoljnim uslovima.
vrste pečuraka. Postoje 3 vrste (Tip, vidi Poglavlje 2) gljiva (Tabela 6.1) koje imaju seksualni način razmnožavanja (tzv. savršene gljive): zigomicete (Zygomycota), askomicete (Ascomycota) i bazidiomicete (Basidiomycota). Odvojeno, razlikuje se uslovni, formalni tip/grupa gljiva - deuteromiceti (Deiteromycota), koji imaju samo aseksualnu reprodukciju (tzv. nesavršene gljive).

Rice. 6.1.

Rice. 6.2. Pečurke iz rodaRhizopus

Tabela 6.1. Glavni predstavnici kraljevstva gljiva od medicinskog značaja"

Zigomiceti pripadaju nižim gljivama (neseptički micelij). Uključuju predstavnike rodova Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpostraneny u tlu i vazduhu. Mogu uzrokovati zigomikozu (mukormikozu) pluća, mozga i drugih ljudskih organa.
Prilikom aseksualnog razmnožavanja zigomiceta na plodnoj hifi (sporangioforu), formira se sporangij - sferično zadebljanje sa ljuskom koja sadrži brojne sporangiospore (slika 6.1). Seksualno razmnožavanje kod zigomiceta odvija se uz pomoć zigospora.

Ascomycetes (torbari) imaju septirani micelij (osim jednoćelijskog kvasca). Ime su dobile po glavnom plodnom organu - vrećici, ili ascusu, koji sadrži 4 ili 8 haploidnih polnih spora (askospora).
Askomiceti uključuju pojedinačne predstavnike (teleomorfe) rodova Aspergillus i Penicillium.
Većina gljiva iz rodova Aspergillus, Penicillium su anamorfne, tj. razmnožavaju se samo aseksualno, uz pomoć aseksualnih spora - konidije (slika 6.3) i po tom osnovu ih treba svrstati u nesavršene gljive. Kod gljiva roda Aspergillus na krajevima plodnih hifa, konidiofora, nalaze se zadebljanja – sterigme, fijalije, na kojima se formiraju lanci konidija („plesni za luženje“).Kod gljiva roda Penicillium (racum) plodna hifa podsjeća na četku, jer se iz nje (na konidioforu) formiraju zadebljanja koja se granaju u manje strukture - sterigme, fialide, na kojima se nalaze lanci konidije. Neke vrste aspergilusa mogu uzrokovati aspergilozu i aflatoksikozu. Penicili mogu uzrokovati bolesti - peniciliozu.

Rice. 6.3 a, b.Pečurke: a) rodAspergillus, b)Penicillium

Basidiomycetes (šampinjone) imaju septirani micelijum. Oni formiraju polne spore - bazidiospore tako što se odvajaju od bazidija - krajnje ćelije micelija, homologne askusu.
Basidiomycete uključuju neke kvasce, kao što su teleomorfi Cryptococcus neoformans.

Deuteromiceti (drugi nazivi su nesavršene gljive, Fungi imperfecti, anamorfne gljive, konidijalne gljive) su uvjetna, formalna vrsta gljiva koja kombinira gljive koje nemaju spolnu reprodukciju. Riječ "formalno" znači da potencijalno ove gljive mogu imati seksualni način razmnožavanja; prilikom osnivanja poslednja činjenica gljive se prenose u jednu od poznatih vrsta - Ascomycota ili Basidiomycota i daju im ime teleomorfnog oblika.

Deuteromiceti formiraju septirani micelij, razmnožavaju se samo aseksualno kao rezultat formiranja
nia conidia. Nedavno je umjesto termina "deuteromicete" predložen termin "mitosporozne gljive" - ​​gljive koje se razmnožavaju neseksualnim sporama, odnosno mitozom.
Deuteromiceti uključuju nesavršene kvasce (gljive slične kvascu), na primjer, neke gljive iz roda Candida koje pogađaju kožu, sluznicu i unutrašnje organe (kandidijaza). Ovalnog su oblika, prečnika 2-5 mikrona, dijele se pupanjem, formiraju pseudohife (pseudomicelij) u obliku lanaca izduženih ćelija; ponekad formiraju hife. Za candida albicans karakteristično je stvaranje hlamidospora (slika 6.4).

Gljive su velika i sveprisutna grupa vrlo raznolikih organizama koji mogu postojati u širokom rasponu uslova. Nauka koja ih proučava zove se mikologija, a stručnjaci u ovoj oblasti se zovu mikolozi. Nekada su gljive bile uključene u biljno carstvo i zajedno s bakterijama, algama i lišajevima činile su odjel nižih, talusnih ili talusnih, biljaka (Thallophyta). Daljnjim proučavanjem ove četiri grupe, sve su one distribuirane u druga kraljevstva, a prethodna klasifikacija je smatrana zastarjelom.

Jedinstvene karakteristike gljiva opravdavaju njihovu dodjelu u nezavisno kraljevstvo Mycetae ili Fungi. Sada mnogi mikolozi vjeruju da su organizmi uključeni u njega previše raznoliki, a neke grupe koje su tradicionalno povezane s gljivama prenose se u druga kraljevstva. Konkretno, sluzave plijesni (Myxomycota), sa svojim karakterističnim ameboidnim stadijem hranjenja, sve se više smatraju dijelom protističkog kraljevstva (Protista).

Mycelium. Uz svu raznolikost gljiva, velika većina njih ima osobinu specifičnu za ovu grupu - micelij, tj. sistem niti koje apsorbuju hranljive materije. Same niti se nazivaju hife; svaki od njih je okružen prilično krutim zidom od hitina i (ili) celuloze u kombinaciji s drugim polisaharidima (ugljikohidrati slični u molekularnoj strukturi škrobu). Hife služe ne samo za ishranu: formiraju posebne reproduktivne strukture - sporofore ili "plodna tijela", i spore na njima ili unutar njih. Micelij je jedna od najvažnijih karakteristika gljiva, međutim, kvasac i sluzava plijesan su izuzetak: obično nemaju jednoćelijske i prave hife, a potonje se razlikuju po prisutnosti „puzajućeg“ ameboidnog stadija u razvojni ciklus.

KLASIFIKACIJA

Gljive se klasificiraju prema vrsti spora (formiraju se spolno ili aseksualno) i strukturi specijaliziranih struktura koje nose spore. Hijerarhijski rang gljivičnih svojti označen je standardnim završecima koji se preporučuju za ove organizme. međunarodna pravila botanička nomenklatura.

Taksoni najvišeg ranga unutar carstva gljiva - odjeli (oni su ekvivalentni "tipovima" kod životinja) - trebaju imati završetak -mycota, a pododjele (druge u hijerarhiji) -mycotina. Sljedeće u opadajućem redoslijedu su klase (-mycetes), redovi (-ales) i porodice (-aceae). Ne postoje standardizirani završeci za rodove i specifične epitete.

Što se tiče detalja klasifikacije gljiva, postoje neslaganja među mikolozima, a iste grupe se mogu kombinovati, dijeliti ili mijenjati svoj hijerarhijski rang od strane različitih autora. Međutim, sada je općenito prihvaćeno da se sluzave plijesni i niz drugih „problematičnih“ oblika ne klasificiraju kao „prave gljive“ (odjel Eumycota), a među prvima se obično razlikuje pet pododjela: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina i Deuteromycotina .

Mastigomycotina ("pečurke").

Zygomycotina.

To su kopnene gljive, čija se aseksualna reprodukcija događa stvaranjem nepokretnih spora (aplanospora), a spolna - spajanjem "genitalnih organa" koji rastu na miceliju, nazvanih gametangija. Aplanospore sazrijevaju u vrećastim strukturama - sporangijama i, kod brojnih vrsta, silom se izbacuju u zrak. Tokom spolnog razmnožavanja, spajanje i miješanje sadržaja gametangija dovodi do stvaranja zigospore debelih stijenki, koja klija nakon manje ili više dugog perioda mirovanja. Najpoznatiji u ovom odjeljenju su rod Mucor i njemu bliske gljive, obilno zastupljene u zemljištu, na stajnjaku i drugim organskim ostacima, često rastu u obliku pahuljastog premaza na sirovom kruhu i trulim plodovima. Struktura sporangija i način razvoja zigospore uvelike variraju i služe kao osnova za identifikaciju različitih taksona. Mnogi predstavnici ove pododjele su heterotalmični, tj. polni proces i formiranje zigospora kod njih su mogući samo kada se sretnu jedinke iste vrste koje pripadaju različitim "spolnim tipovima" (označavaju se sa + ili -). Njihove "interseksualne" veze koordiniraju posebne supstance hormonalne prirode koje se oslobađaju u okolinu. Prisutnost dva seksualna tipa ogleda se u nazivu pododjeljka, formiranog od grčkog. zym - "par".

Ascomycotina (torbari).

Ovo je najopsežnija grupa gljiva, koja se od drugih razlikuje po posebnoj vrsti spolnih spora - askosporama, koje se formiraju unutar ćelije u obliku vrećice koja se naziva vrećica, ili ascom (od grčkog askos - "torba"). U askusu obično sazrije osam askospora, ali u zavisnosti od vrste gljiva može ih biti od jedne do više od hiljadu. Gusto zbijeni askusi (često prošarani sterilnim filamentima) formiraju sloj koji nosi spore nazvan himenijum.
Kod većine torbara nalazi se unutar specifične akumulacije hifa - plodišta ili askokarpa. Riječ je o složenim strukturama na čijim se karakteristikama u velikoj mjeri zasniva klasifikacija predstavnika ove pododjele. Većina torbara formira i aseksualne aplanospore, nazvane konidiospore ili jednostavno konidije (od grčkog konis - prašina i idion - deminutivni sufiks, tj. "mala trunka prašine"). Konidije sazrijevaju ili na uobičajenim (somatskim) hifama koje čine tijelo gljive, ili na specijaliziranim hifama (konidioforima).

Tobolčari zauzimaju mnoge ekološke niše. Nalaze se u tlu, u morima i slatkim vodama, na raspadnutim ostacima životinja i biljaka. Mnogi među njima su opasni patogeni koji uzrokuju razne bolesti biljaka i životinja.

Tradicionalno, ova najveća podpodjela gljiva podijeljena je u pet klasa: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes i Loculoascomycetes, međutim, pojava novih elektronskih mikroskopskih podataka i rezultati tipizacije DNK (analiza genetskog klasnog materijala) sugeriraju da je takva ne odražava prave evolucijske odnose.

Plectomycetes.

Pyrenomycetes.

U ovim gljivama, cilindrični askusi se obično nalaze u plodnim tijelima zvanim peritecije, koje izvana podsjećaju na tikvicu i otvaraju se u okolinu s rupom na kraju suženog vrata. Peritecije se jako razlikuju po obliku, boji i konzistenciji, pojedinačni su ili sakupljeni u grupama, ponekad uronjeni u posebne kompaktne strukture formirane od hifa koje se nazivaju stroma. Dakle, kod vrste Sordaria fumicola, koja se obično nalazi na stajnjaku, peritecije su usamljene, cca. 0,5 mm, a u Daldinia concentrica po periferiji strome se nalaze stotine plodišta, ponekad i više od 2,5 cm u prečniku, podeljenih u jasne koncentrične zone. Neki pirenomiceti izazivaju bolesti biljaka, npr. bijela trulež korijen voćke (Rosellinia necatrix) i rak stabla jabuke (Nectria galligena); druge vrste mogu biti štetne uništavanjem drveta. Ergot ljubičasti (Claviceps purpurea) pogađa klasove raži i drugih žitarica. Konzumiranje brašna kontaminiranog ovom gljivom izaziva tešku bolest - ergotizam - sa simptomima kao što su halucinacije i jako peckanje (otuda i stari naziv za bolest - "Antonova vatra").

Discomycetes.

Kod diskomiceta je plodište obično otvoreno, čašasto ili diskasto sa himenijem na površini. Izuzetak su predstavnici reda tartufa (Tuberales), koji formiraju podzemne askokarpe sa unutrašnjim himenijem. Podjela diskomiceta na taksone najnižeg ranga u velikoj je mjeri zasnovana na načinu otvaranja askusa. Kod tzv. operkularni askusi imaju poseban poklopac za to, dok inoperkularni askusi nemaju takav poklopac. Većina diskomiceta su saprotrofi koji rastu na tlu, stajnjaku i biljnoj stelji. Neki rodovi su patogeni, na primjer, Sclerotinia fructigenia uzrokuje običnu smeđu trulež jabuka i krušaka, a Rhytisma acerinum uzrokuje pjegavost javorovog katrana. Visoko specijalizovani red Lecanorales uključuje vrste koje formiraju (u simbiozi sa algama) većinu lišajeva; potonji igraju važnu ulogu u kolonizaciji stijena, golog tla i drugih ekstremno surovih staništa.

Loculoascomycetes.

Ove gljive karakteriziraju tzv. bitunicate, tj. okružen dvostrukom ljuskom, asci. Vanjski kruti zid (egzoask, ili egzotunica) puca kada sazrije, unutrašnji zatezni zid (endoask, ili endotunica) viri kroz nastalu rupu i tek nakon toga spore se oslobađaju u okolinu. Naziv klase je zbog činjenice da se askusi razvijaju u šupljinama (lokulama) unutar plodišta, koje se obično nazivaju askostromi.

Basidiomycotina (basidiomycetes).

Posebnost ovih gljiva je sazrijevanje polnih spora (bazidiospora) na površini posebnih struktura, tzv. basidium. Svaka od bazidija se formira na kraju hifa i predstavlja natečenu ćeliju (rijetko četiri ćelije) sa tankim izraslinama (sterigmama), za koje su vezane bazidiospore.

Deuteromycotina.

Ova grupa se naziva i Fungi imperfecti, tj. "nesavršene gljive", budući da su spolna reprodukcija i srodne strukture u njima nepoznate. Taksonomija takvih gljiva zasniva se na načinu na koji se formiraju njihove aseksualne spore (konidije). Grupa je, u principu, umjetna, kod nekih njenih predstavnika vremenom se pronalaze polni oblici, pa se kao rezultat toga ista vrsta može opisati pod različitim imenima, na primjer, i kao nesavršena (aseksualna ili anamorfna, stadijum) i kao tobolčar (seksualni ili teleomorfni stadij).

3.1. Pečurke

3.1.1. Osnovna svojstva i taksonomija gljiva

Gljive su eukarioti koji su izgubili hlorofil, pa su stoga isti heterotrofi kao i životinje. Međutim, oni imaju čvrsti stanični zid i ne mogu se kretati poput biljaka. Zbog ustaljene tradicije, gljive su oduvijek klasifikovane kao biljke * , ali u modernijim sistemima, na primjer, u klasifikaciji prikazanoj na sl. 3.1, oni su odvojeni u posebno kraljevstvo. Taksonomija i glavne karakteristike gljiva prikazane su na sl. 3.2 i u tabeli. 3.2. Dvije najveće i najorganiziranije grupe su Ascomycota i Basidiomycota.

* (Svojevremeno su gljive dobile status klase i zajedno sa klasom algi činile su vrstu Thallophyta carstvo povrća. TO Thallophyta nosio takve biljke, čije bi se tijelo moglo nazvati talusom. Tull- ovo je talus, najčešće spljošten, nerazdvojen na pravo korijenje, stabljike i listove i nema pravi provodni sistem.)

3.1. Napravite tablicu razlika između gljiva i biljnih stanica koje sadrže hlorofil; koristeći informacije o carstvu gljiva koje su date u tabeli. 3.2.

Struktura

Građa tijela gljiva je jedinstvena. Sastoji se od mase tankih granastih cjevastih niti tzv hife(V jednina- hifa), a cijela ova masa hifa se zove micelijum. Svaka hifa je okružena tankim čvrstim zidom čija je glavna komponenta hitin, polisaharid koji sadrži dušik. Hitin je također strukturna komponenta egzoskeleta artropoda (odjeljak 5.2.4). U nekim slučajevima, ćelijski zid sadrži celulozu. Hife nemaju ćelijsku strukturu. Protoplazma hifa ili nije uopće podijeljena, ili je podijeljena poprečnim pregradama, koje se nazivaju septa. Takve pregrade dijele sadržaj hifa u zasebne dijelove (odjeljke) koji izgledaju kao ćelije. Za razliku od normalnih staničnih zidova, formiranje septa nije povezano s nuklearnim podjelama. U središtu septuma, po pravilu, ostaje mali otvor (pora) kroz koji protoplazma može teći iz jednog odjeljka u drugi. Svaki odjeljak može sadržavati jedno, dvije ili više jezgara, koje se nalaze duž hifa na manje-više jednakoj udaljenosti jedna od druge. Hife bez septa se nazivaju nesegmentirani (neseptični, aseptični) ili coenocytic. Posljednji termin se primjenjuje na bilo koju masu protoplazme koja sadrži mnogo jezgara, ali nije podijeljena na pojedinačne ćelije. Hife koje imaju pregrade se nazivaju spojeni ili septate. Citoplazma hifa sadrži mitohondrije, Golgijev aparat, endoplazmatski retikulum, ribozome, vakuole i druge organele zajedničke eukariotima. U starim područjima micelija vakuole su veće, a citoplazma zauzima samo malo mjesto na periferiji. S vremena na vrijeme, hife se skupljaju i formiraju gušće strukture, kao što su plodna tijela Basidiomycota.

Ishrana

Saprofiti. Saprofitne gljive proizvode širok spektar enzima. Ako je gljiva sposobna da luči tri glavne klase probavnih enzima, naime karbohidratu, lipazu i proteazu, može koristiti širok spektar supstrata i može se reći da je zaista sveprisutna, kao što je bilo koja od vrsta Penicillium koja formira zelenu ili plave plijesni na takvim podlogama, poput zemlje, sirove kože, kruha ili trulog voća.

Hife saprofitnih gljiva obično se odlikuju kemotropizmom, tj. rastu u smjeru u kojem se nalaze tvari koje difundiraju iz supstrata (Sek. 15.1.1).

Saprofitne gljive obično formiraju veliki broj spora otpornih na svjetlost. To im omogućava da se lako šire na druge proizvode. Primjeri takvih gljiva su Mysor, Penicillium ili Agaricus.

Saprofitne gljive i bakterije zajedno čine grupu tzv razlagači, bez kojih su ciklusi elemenata u prirodi nezamislivi. Posebno su važne nekoliko gljivica koje luče celulazu, enzim koji razgrađuje celulozu. Celuloza je najvažnija strukturna komponenta zidova biljnih ćelija. Propadanje drva i drugih biljnih ostataka dijelom se postiže i djelovanjem razlagača koji luče celulazu.

Neke saprofitne gljive su od velike ekonomske važnosti; takve gljive uključuju, na primjer, kvasac Saccharomyces ili Penicillium (odjeljak 3.1.6).

Ako je domaćin biljka, onda hife gljive prodiru kroz stomate, ili direktno kroz kutikulu i epidermu, ili kroz rane. Jednom u biljci, hife se obično granaju, šireći se između ćelija; ponekad luče pektinaze koje probavljaju biljno tkivo i tako se probijaju kroz srednju laminu. Bolest može biti sistemska, odnosno može zahvatiti sva tkiva domaćina, ili može biti ograničena na mali dio biljke.

Simbioza. Gljive sudjeluju u stvaranju dva vrlo važna tipa simbiotske zajednice, a to su lišajevi i mikoriza. Lichen je simbiotska povezanost između gljive i alge. Gljiva je u ovom slučaju obično ili torbarska ili bazidijalna, a alga je zelena ili plavo-zelena. Lišajevi se u pravilu naseljavaju na otkrivenim stijenama ili na stablima drveća; u vlažnim šumama vise i sa drveća. Vjeruje se da alga opskrbljuje gljivu organski proizvodi fotosinteza, a gljiva upija vodu i mineralne soli. Osim toga, gljiva pohranjuje vodu, što omogućava nekim lišajevima da rastu u tako sušnim uvjetima gdje druge biljke ne mogu postojati.

Tijelo lišaja je malo i ne liči ni na jednog od partnera, ova zajednica je otišla tako daleko. Lišajevi rastu veoma sporo i veoma su osetljivi na zagađenje. okruženje, posebno na sumporni gas, ovaj uobičajeni otpad industrijska proizvodnja. Stoga su lišajevi idealno sredstvo za kontrolu zagađenja okoliša, jer se njihova brojnost i raznolikost vrsta naglo povećavaju s povećanjem udaljenosti od izvora zagađenja.

Mikoriza je simbiotska povezanost gljive s korijenjem biljaka. Vjerovatno je da većina kopnenih biljaka može ući u ovu vrstu odnosa s gljivama u tlu. Gljiva formira ovojnicu oko središnjeg dijela korijena ( ektotrofna mikoriza) ili prodire u tkiva biljke domaćina ( endotrofna mikoriza). Mikoriza prvog tipa nalazi se uglavnom u šumskim stablima kao što su četinari, bukva i hrast, a formira se uz sudjelovanje gljiva iz odjela Basidiomycota. Njihova "plodna tijela" (ono što nazivamo gljivama) obično se mogu vidjeti u blizini drveća. Gljiva prima ugljikohidrate i vitamine iz stabla i, zauzvrat, razlaže proteine ​​humusa u tlu u aminokiseline; dio aminokiselina apsorbira i koristi drvo. Osim toga, gljiva daje drvetu veću usisnu površinu, što je posebno važno kada drvo raste na siromašnom tlu sa nedostatkom dušika.

Endotrofna mikoriza se javlja u velikom broju biljaka, ali se vrlo malo zna o njenoj ulozi u simbiozi.

3.1.2. Division Oomycota

Očigledni znakovi truleži na listovima obično se pojavljuju u kolovozu, iako se u pravilu infekcija javlja u proljeće, kada gljiva prodire u listove biljaka uzgojenih iz gomolja u kojima je micelij prezimio.

Micelij, koji se sastoji od razgranatih nesegmentiranih hifa, grana se u međućelijskom prostoru unutar listova, formirajući razgranate haustorije, koji prodiru u ćelije mezofila i iz njih izvlače hranljive materije (sl. 3.3 i 3.4). Uz višak vlage i topline, na miceliju se pojavljuju dugačke tanke strukture koje se nazivaju sporangiofore. Sporangiofori, koji prodiru kroz stomate ili rane, vise s donje površine listova. Oni se granaju i rađaju sporangia(Sl. 3.4). Za toplog vremena, sporangije se ponašaju kao spore, odnosno prenose se vjetrom ili zajedno sa prskanjem od kišnih kapi do drugih biljaka, čime se zaraza širi. Hifa tada raste iz sporangija i prodire kroz stomate, leće ili lezije u biljno tkivo. U hladnim uslovima, sadržaj sporangijuma se deli i formira pokretne zoospore (osobina karakteristična za primitivne organizme), koje se oslobađaju iz sporangijuma i plutaju u tankom sloju tečnosti adsorbovane na površini lista. Zoospore mogu encistirati iu tom stanju čekati da uslovi budu povoljniji za rast hifa; tada počinje nova infekcija biljaka.

Kod oboljelih biljaka vidljive su male mrtve ("trule") zone na pojedinačnim listovima. Brown. Ako pažljivo pogledate, možete vidjeti rub bijelih sporangiofora na donjoj strani zaraženih listova oko mrtve zone. U toplom vlažnom vremenu, zone nekroze se brzo šire po cijeloj površini lista i prelaze na stabljiku. Neke sporangije padaju na tlo i inficiraju gomolje krompira, a infekcija se vrlo brzo širi i uzrokuje neku vrstu suhe truleži u kojoj tkivo gomolja poprima zarđalo-smeđu boju koja se neravnomjerno širi od periferije do centra gomolja.

Phytophthora, u pravilu, hibernira u stanju mirovanja micelija unutar blago zaraženih gomolja krumpira. Vjeruje se da se, za razliku od Peronospora, ova gljiva rijetko razmnožava spolno, osim ako, naravno, nije riječ o onim mjestima (Meksiku, Centralnoj i Južnoj Americi) odakle je krompir nastao. Seksualno razmnožavanje gljivice može se inducirati u laboratoriju. Kao i Peronospora, Phytophthora proizvodi otporne spore u mirovanju. Oospora sa debelim zidovima nastaje fuzijom anteridija i oogonija. Može prezimiti u tlu i izazvati novu infekciju sljedeće godine.

U prošlosti su epidemije * uzrokovane fitoftorom imale vrlo ozbiljne posljedice. Vjeruje se da je ova bolest slučajno donijeta u Evropu iz Amerike krajem 30-ih godina prošlog vijeka. Kao rezultat toga, čitav rat epifitotija zahvatio je Evropu, koji je 1845. i narednih godina potpuno uništio usjeve krompira u Irskoj. Uslijedila je glad koja je rezultirala smrću mnogih ljudi koji su bili žrtve ne samo same bolesti krompira, već i složenih političkih i ekonomskih faktora. Kao rezultat toga, mnoge irske porodice bile su prisiljene emigrirati u Sjevernu Ameriku.

* (Masovne bolesti biljaka nazivaju se epifitotije. - Pribl. transl.)

Ova gljiva nam je zanimljiva i po tome što je 1845. godine Berkli (Berkeley) prvi put jasno pokazao mikrobnu prirodu kasne plamenjače. Berkeley je pokazao da je gljiva povezana s truležom krompira izazvala samu bolest i nije bila nusproizvod raspadanja.

Razjašnjenje životnog ciklusa uzročnika truleži krompira dovelo je do razvoja metoda za suzbijanje ove bolesti. Ove metode su navedene u nastavku.

1. Mora se voditi računa da se ne posadi niti jedan zaraženi gomolj.

2. Pošto gljivica u zemljištu može preživjeti skoro godinu dana, nemojte saditi krompir tamo gdje je ova bolest pronađena prošle godine. U tom slučaju pomaže ispravan plodored.

3. Sve oboljele dijelove zaraženih biljaka treba uništiti prije iskopavanja gomolja, na primjer spaljivanjem ili prskanjem kaustičnim rastvorom kao npr. sumporna kiselina. To je neophodno jer truli vrhovi (tj. stabljike) i nadzemni dijelovi također mogu zaraziti gomolje.

4. S obzirom da ova gljiva može prezimiti u krtolima koji nisu otkopani, mora se voditi računa da se svi krtoli iskopaju na zaraženim poljima.

5. Gljivice se mogu tretirati fungicidima koji sadrže bakar, kao što je Bordeaux mješavina. Prskanje treba obaviti u strogo određeno vrijeme kako bi se imala vremena spriječiti bolest, jer ništa neće spasiti zahvaćene biljke. Biljke se obično prskaju svake dvije sedmice od trenutka kada narastu nekoliko centimetara do potpunog sazrijevanja gomolja. Odabrani "sjemenski" krompir može se sterilizirati izvana potapanjem gomolja u razrijeđenu otopinu živinog(II) hlorida.

6. Stalno praćenje vremenskih uslova i rano upozorenje poljoprivrednicima može pomoći u određivanju kada usjeve treba prskati.

7. Svojevremeno je vršena selekcija na otpornost krompira na truljenje. Kao što je poznato, divlji krompir Solanum demissum je veoma otporan na fitoftoru, pa je korišćen u oplemenjivačkim eksperimentima. Najveća prepreka za postizanje imuniteta koji vam je potreban je to što postoji mnogo sojeva gljivica, a do sada nije razvijena nijedna sorta krompira koja je otporna na sve ove sojeve. Kako se nove sorte krompira uvode u kulturu, pojavljuju se i novi sojevi gljiva. Ovaj problem je odavno poznat patolozima biljaka; još jednom podsjeća na potrebu očuvanja genofonda divljih predaka naših savremenih poljoprivrednih kultura kao izvora gena za otpornost na različite bolesti.

3.1.3. Division Zygomycota

Glavne karakteristike Zygomycota su date u tabeli. 3.2. Kao i Oomycota, ovo je mala grupa gljiva, za koju se smatra da je manje organizirana od dvije glavne divizije Ascomycota i Basidiomycota.

Uzmimo Rhizopus kao primjer. Ovo je običan saprofit, sličan u izgled i nadgradnja na Misoru, ali mnogo češća. I Rhizopus i Misor se nazivaju kalupi za kapice iz razloga o kojima ćete saznati kasnije (pogledajte Značajke aseksualne reprodukcije). Jedna od najčešćih vrsta Rhizopus stolonifer je obična plijesan. Raste i na jabukama i drugom voću, izazivajući meku trulež u prodavnicama.

Struktura

Struktura micelija i pojedinačnih hifa prikazana je na Sl. 3.5. Micelijum se obilno grana i nema septa. Za razliku od Misoa, ovaj micelij formira vazdušne stolone koji se lučno nadvijaju nad površinu medijuma, ponovo ga dodiruju i formiraju hife, koje se nazivaju rizoidi. Na tim tačkama razvijaju se sporangiofori.

Rice. 3.5. A. Mikrofotografija dijela micelija Mucor hiemalisa dobivena skenirajućim elektronskim mikroskopom. Sporangija je jasno vidljiva, × 85

Životni ciklus

Životni ciklus Rhizopus stolonifer šematski je prikazan na sl. 3.6.

aseksualna reprodukcija

Nakon dva do tri dana uzgoja, Rhizopus formira vertikalno rastuće hife tzv sporangiofore. Imaju negativan geotropizam. Vrh svakog sporangiofora nabubri i postaje sporangium. Sporangij je odvojen (slika 3.7) od sporangiofora konveksnim poprečnim septumom tzv. kolona. Protoplazma sporangija se dijeli na dijelove, zatim se oko svakog takvog dijela pojavljuje vlastiti stanični zid i formira se spora koja sadrži nekoliko jezgara. Po izgledu, sporangiofori i sporangije izgledaju kao mali jastuk načičkan iglama. Stoga se nazivaju Rhizopus i druge njemu bliske gljive, poput Misora capitate kalupi ili crna plijesan. Kako sazrijeva, sporangij postaje crn i suši se; na kraju dolazi do pucanja stijenke sporangije i iz nje se izlije masa suhih, sitnih, poput prašine, spora. Stub je spljošten, kao što se može vidjeti na sl. 3.7, a dobije se široka lansirna rampa s koje se spore lako otpuhuju i raspršuju. Po kišnom vremenu, sporangije se ne suše i ne pucaju, što sprečava oslobađanje spora u nepovoljnim uslovima. Jednom na odgovarajućem supstratu, haploidne spore klijaju i formira se novi micelij.

3.2. Čemu služe sporangiofori?

seksualna reprodukcija

Mnoge gljive postoje kao dva soja koja se razlikuju po ponašanju tokom seksualnog razmnožavanja. Seksualna reprodukcija je moguća samo između različitih sojeva, čak i ako oba ova soja formiraju i muške i ženske reproduktivne organe. Takve autosterilne gljive se nazivaju heterothallic, a takvi se sojevi obično nazivaju (+) - i (-) - sojevi (ni u kom slučaju se ne mogu zvati muški i ženski). Sojevi se međusobno ne razlikuju po strukturi, postoje samo male fiziološke razlike među njima. Zovu se gljive koje imaju samo jedan takav soj i stoga su autofertilne homotalic. Prednost heterotalizma je unakrsna oplodnja, koja osigurava više varijacija.

Rhizopus stolonifer je heterotalna gljiva. Sve faze seksualne reprodukcije shematski su prikazane na Sl. 3.8. Početni događaji su uzrokovani difuzijom hormona od soja do soja. Takvi hormoni stimuliraju rast dugih hifa koje povezuju pojedinačne kolonije. Ove hife kao da oslobađaju neku vrstu hlapljivih hemikalija koje služe kao signal za privlačenje soja suprotnog "pola", tj. primećuje se neka vrsta hemotropizma.

Tipične gamete se ne formiraju, a oplodnja se svodi na fuziju jezgara u paru, kao što je prikazano na Sl. 3.8. Budući da se gametangije ne razlikuju jedna od druge po veličini, ovaj proces seksualne reprodukcije naziva se izogamija.

Nakon spajanja jezgara nastaje zigospora u kojoj se nalazi mnogo diploidnih jezgara. Za sve osim jednog od ovih jezgara se vjeruje da degeneriraju. Preostalo jezgro prolazi kroz mejotičku podelu sa formiranjem četiri haploidna jezgra, od kojih samo jedno ostaje ponovo. Da li će biti (+) - ili (-) - naprezanje je stvar slučajnosti.

Za razliku od spora koje nastaju aseksualnim razmnožavanjem, zigospore nisu namijenjene za naseljavanje, već za neku vrstu "hibernacije"; za to ima i zalihe hranljivih materija i debeli zaštitni zid. Raspršivanje se dešava odmah nakon klijanja zigospora, kada, kao što je prikazano na Sl. 3.8, formiraju se sporangije i počinje aseksualno razmnožavanje. Tokom klijanja, preostalo haploidno jezgro se mitotički dijeli; kao rezultat ponovljenih podjela, formira se veliki broj haploidnih jezgara, od kojih svaka daje jednu od spora u sporangiju. Dakle, sve ove spore pripadaju istom soju. Sve faze seksualne reprodukcije shematski su prikazane na Sl. 3.6.

3.1.4. Odjel za Ascomycota

Glavne karakteristike Ascomycota su date u tabeli. 3.2. Ovo je najbrojnija i relativno visoko organizirana grupa gljiva, koja je složenija od one kod Zygomycota, posebno po građi reproduktivnih organa. Ascomycota uključuje kvasce, brojne obične plijesni, prave brašnaste bube, voćne tobolčare, smrčke i tartufe.

Penicillium je široko rasprostranjen saprofit; formira plavu, zelenu, a ponekad i žutu plijesan na raznim podlogama. Aseksualna reprodukcija penicilija vrši se uz pomoć konidijum. Konidije su spore koje se formiraju na kraju posebnih hifa tzv konidiofori. Konidije nisu zatvorene u sporangije; naprotiv, oni su goli i slobodno se raspršuju kako sazrijevaju. Struktura penicilija prikazana je na sl. 3.9, A. Micelijum ove gljive formira okrugle kolonije. mala velicina, a spore kolonijama daju specifičnu boju, pa je najmlađa vanjska ivica kolonije obično bijela, a zreliji središnji dio micelija, gdje nastaju spore, obojen. Ekonomski značaj razne vrste Penicilij o kome ćemo raspravljati u odeljku. 3.1.6.

Aspergillus obično raste na istim supstratima kao i Penicillium i veoma je sličan njemu. Ova gljiva stvara crne, smeđe, žute i zelene plijesni. Za poređenje sa Penicilliumom na sl. 3.9, B prikazuje micelij koji se razmnožava aseksualno.

Rice. 3.9. Aseksualna reprodukcija kod dva tipična predstavnika Ascomycota. A. penicillium; konidiofor ima izgled mikroskopske četkice. B. Aspergillus (konidiofor sferno natečen na vrhu nosi radijalno divergentne lance konidija). B. Skenirajući elektronski mikrograf konidiofora Aspergillus niger. × 1372

* (Engleski izrazi "mushrooms" - pečurke i "toadstools" - toadstools su zapravo sinonimi, iako se ponekad jestive pečurke nazivaju gljivama, a otrovne gljive toadstools.)

Agaricus (Psalliota) spada u grupu nejestivih šampinjona. Ono što zovemo "žabokrečina" ili "gljiva" je zapravo kratkotrajno "plodno tijelo". Micelij šampinjona klobuka raste saprofitski na organskom materijalu tla i može tamo živjeti dugi niz godina. Formira debele niti tzv rizomorfi. Hife u ovim filamentima su skupljene vrlo čvrsto, tako da se formira neka vrsta tkiva. U nepovoljnim uslovima, rizomorfi prelaze u stanje mirovanja i ostaju u tom stanju dok ponovo ne dođe lepo vreme. Rastu izduženjem vrha i osiguravaju vegetativni rast micelija. Karakterističan izgled Agaricusa prikazan je na sl. 3.10, koji takođe pokazuje strukturu ploča.

U umjerenim geografskim širinama "plodna tijela", odn sporofore, pojavljuju se u jesen; u potpunosti su sastavljene od hifa, koje su smještene vrlo čvrsto, čineći neku vrstu tkiva. Rubovi ploča su basidium, od kojih se formiraju spore ( bazidiospore). Ploče imaju pozitivan geotropizam i stoga vise striktno okomito. Spore, kojih ima mnogo (velika gljiva ima oko pola miliona spora u minuti), silom se izbacuju iz bazidijuma, padaju okomito između ploča i odnose se zračnim strujama.

3.1.6. Ekonomski značaj gljiva

Korisne pečurke

Pečurke i plodnost tla. Saprofitske gljive igraju važnu ulogu u kruženju nutrijenata. Zajedno sa saprofitnim bakterijama čine grupu razlagači koji razgrađuju organski materijal (Slika 9.31 i Odjeljak 2.3.1).

Čišćenje odvoda(vidi također odjeljak 2.3.2). Saprofitne gljive, zajedno sa protozoama i saprofitnim bakterijama, su sastavni dio taj želeasti film živih bića koji oblaže kamenje koje "puni filter" u postrojenjima za prečišćavanje otpadnih voda.

proizvodnja fermentacije(vidi također odjeljak 2.3.4). Najstarija fermentaciona proizvodnja je pivarstvo. Pivo se pravi od ječma, koji se prvo malo klija da bi se skrob pohranjen u sjemenkama pretvorio u šećernu maltozu. Da bi se ovaj proces ubrzao i striktno kontrolisao, koriste se giberelini (odjeljak 15.2.6). Daljnja fermentacija se vrši u velikim bačvama, gdje "rade" jednoćelijske gljive - kvasac iz roda Saccharomyces (na primjer, S. cerevisiae ili S. carlsbergensis). U ovoj fazi, šećer se pretvara u ugljični dioksid i alkohol, čija konačna koncentracija doseže 4-8%. On rana faza fermentacijom se uvodi hmelj, koji pivu dodaje aromu i inhibira rast drugih mikroorganizama.

Vinarstvo se zasniva na fermentaciji soka grožđa sa divljim kvascem na kožici bobica. Konačna koncentracija alkohola dostiže 8-15%, a to je sasvim dovoljno da kvasac umre. Nakon toga vino odležava (iako ne uvek) nekoliko godina da sazri. U isto vrijeme ostaje dio neiskorištenog šećera.

Druga uobičajena fermentirana pića uključuju jabukovaču, napravljenu od sok od jabuke i japanski sake, koji se pravi od pirinča.

Nusproizvodi fermentacije, kao što je melasa, koja je bogata šećerom, mogu se koristiti za proizvodnju industrijskog alkohola.

Druga važna grana proizvodnje fermentacije, u kojoj se koristi i kvasac, je pečenje. Pekare koriste posebne vrste kvasca koji oslobađaju puno ugljičnog dioksida kako bi se tijesto diglo. Istovremeno se stvara i alkohol, ali isparava tokom pečenja hleba. Još jedan proizvod koji se još uvijek dobiva od gljiva je limunova kiselina(2-hidroksipropan - 1,2,3 - trikarboksilna kiselina), široko se koristi u prehrambenoj i farmaceutskoj industriji. Formira ga gljiva Aspergillus niger.

U proizvodnji sira istovremeno se koriste i bakterije i gljive (odjeljak 2.3.4). Neke poznate sorte sira sazrevaju „radom“ raznih vrsta penicilijuma: to su rokfor (P. roqueforti), kamember (P. camemberti), danski plavi sir i italijanska gorgonzola.

Antibiotici(vidi također odjeljak 2.3.5). Prvi antibiotik koji se koristio u kliničkoj praksi bio je penicilin. Formiraju ga neke vrste Penicillium, posebno P. notatum i P. chrysogenum. Istovremeno, potonja vrsta i dalje služi kao izvor industrijske proizvodnje ovog antibiotika. Kada je penicilin počeo da se koristi početkom 40-ih, činilo se da su njegove mogućnosti beskrajne, jer je ovaj antibiotik bio aktivan protiv svih stafilokoknih infekcija i širokog spektra gram-pozitivnih bakterija; osim toga, pokazalo se da je praktično netoksičan za ljude. Do sada je penicilin i dalje najvažniji antibiotik, a u medicinsku praksu se stalno uvode sve efikasniji sintetički derivati, čija je sirovina i dalje prirodni penicilin, koji se u velikim količinama dobija iz industrijske kulture ove gljive. Kako penicilin djeluje, već smo raspravljali u poglavlju. 2.2.2.

Griseofulvin je još jedan antibiotik izveden iz penicilijuma (posebno P. griseofulvum). Ima antifungalni efekat i posebno je efikasan (kada se daje oralno) protiv gljivičnih oboljenja stopala i lišajeva. Fumagilin je posebna vrsta antibiotika dobivenog iz Aspergillus fumigatus. Često se koristi kod amebne dizenterije.

Genetika. Neke gljive su se pokazale kao izuzetno pogodne za genetska istraživanja; ovo je prvenstveno Neurospora (Sek. 22.5.1). U budućnosti bi se kvasac mogao koristiti i za genetski inženjering.

Novi izvori hrane. U sek. 2.3.6 već smo rekli da se jednoćelijski protein koristi za hranu. Jedan takav primjer je kontinuirana kultura kvasca Candida na naftnim ugljovodonicima, koju je 1971. pokrenuo British Petroleum u Grangemouthu, Škotska. Do sredine 1970-ih, ova kultura je proizvodila 4.000 tona proteinskog koncentrata godišnje, kojim su se hranile životinje.

Pečurke štetne za ljude

Kvarenje hrane i materijala. Saprofitne gljive igraju vrlo važnu ulogu u biosferi, ali uzrokuju dovoljno nevolja ljudima, uništavajući mnoge organske materijale. Stoga je prilikom skladištenja žitarica, voća i drugih proizvoda potrebno primijeniti različite mjere zaštite. Kvarenje hrane je stalni problem sa kojim se čovečanstvo suočava. Prirodne tkanine, kožu i druga roba široke potrošnje napravljena od prirodnih sirovina također uništavaju gljive. Tako, na primjer, gljive koje žive na celulozi uzrokuju truljenje raznih vrsta drveta i tkanina. Mnogo novca se troši na očuvanje svih ovih materijala.

1) (Sklerocije (singular - sclerotium) - stabilna, mirna tijela sa čvrstim zidom, koja nastaju kod nekih gljiva, često kao adaptacija za zimovanje.)

Gljive inficiraju razne biljne organe: rak krompira - podzemni dijelovi; rđa, prava i lažna pepelnica i crna pjegavost - listovi; smut i ergot - cvijeće; meke truleži i plijesni - zreli plodovi.

3.1.7. Praktične lekcije

U radu s gljivama u velikom broju slučajeva koriste se iste metode kao i za rad s bakterijama, odnosno standardne mikrobiološke tehnike. Mnoge saprofitne gljive, poput bakterija, mogu se uzgajati na nutritivnom agaru, i ako je potrebno čista kultura pečurke, treba koristiti metode rada u sterilnim uslovima, opisane u st. 2.7.2. Mucor, Rhizopus, Penicillium i Aspergillus su dobri za normalnu kulturu, a 2% sladni agar izliven u Petrijeve posude je najbolji za podloge. Gljiva koju odaberete može biti izolirana iz miješane kulture koja je sama rasla na kruhu, voću ili drugoj sočnoj hrani. Spore se sterilnim špricem prenose u podlogu za kulturu. Kulturu je najbolje posmatrati pod stereoskopskim mikroskopom pri malom uvećanju.

8.2. Osnovni taksonomski kriterijumi

8.3. Karakteristike odjela, klasa i nekih predstavnika kraljevine Gljive (slajd 8.3)

8.3.1. Odjel za Myxomycota

8.3.2. Division Heterocontae

8.3.3. Odjeljak Eumycota ili prave gljive (slajd 8.14)

8.1. Princip izgradnje modernog sistema gljiva

U svim sistemima gljive se izdvajaju u nezavisno carstvo (Fungi). Klasifikacija gljiva je uglavnom u praktične svrhe; međutim, uzima u obzir i filogenetske odnose.

Zajedničkost metoda ishrane uopće ne znači filogenetsku zajedništvo gljiva. Grupa organizama koja se naziva gljiva uključuje veliki broj nezavisno nastalih ili veoma dugih divergentnih evolucionih linija. Među njima ima i životinja nalik amebi i algi koje su izgubile hlorofil. Tri glavne evolucijske linije - odjeli Myxomycota - sluzave plijesni, Heterocontae - multi-flagellated, Eumycota

- prave pečurke (slajd 8.4).

8.2. Osnovni taksonomski kriterijumi

Prilikom određivanja sistematskog položaja gljiva, prije svega, uzimaju se u obzir struktura micelija (prisustvo pregrada) i vrsta polnog procesa (slajd 8.5). Ovisno o prirodi seksualnog procesa, gljive se dijele na klase. Daljnja identifikacija savršenih gljiva vrši se na osnovu morfološke karakteristike: broj flagela u pokretnim fazama, priroda formiranja plodišta, oblik plodišta, morfologija asusa i bazidija, morfologija askospora i bazidiospora. Kod nesavršenih gljiva uzima se u obzir morfologija konidijalne sporulacije (struktura konidiofora i konidija), prisustvo pigmenta, formiranje faza mirovanja (sklerocije, klamidospore).

8.3. Karakteristike odjeljenja, razreda i neki predstavnici carstva gljiva

8.3.1. Odjel za Myxomycota

Miksomicete ili sluzave plijesni (slajd 8.6). Objedinjuje organizme čiju vegetativnu fazu predstavlja plazmodijum - gola citoplazmatska masa okružena periplastom i sposobna za

pokreti nalik amebi, ili pseudoplasmodium - agregacija ćelija sličnih amebi (myxameba), također sposobnih za sinkrono kretanje.

Tokom sporulacije, plazmodijum se transformiše u sporangije, u kojima se formiraju spore u mirovanju. Spore klijaju u pokretne zoospore, koje se spajaju u diploidnu ćeliju. Ćelija gubi flagele i prerasta u plazmodijum.

Shodno tome, u vegetativnoj fazi miksomiceti su slični životinjama, au generativnoj fazi slični gljivama.

Klasa Myxomycetes - pravi miksomiceti (slajd 8.7). Saprotrofni organizmi žive u šumi, mineraliziraju drvo, opalo lišće itd.

Klasa Dictyosteliomycetes - stanični miksomiceti. Vegetativnu fazu ovih miksomiceta predstavljaju pojedinačne ćelije (miksamebe) koje žive u supstratu bogatom organskom materijom (u stajnjaku), hrane se bakterijama (zootrofni tip ishrane) i razmnožavaju se deobom ćelija. Prilikom posta stvaraju pseudoplazmodije, formiraju kolonu sa sporangijama.

8.3.2. Division Heterocontae

Neke grupe organizama sličnih gljivama imaju mnoge karakteristike koje ih spajaju s multiflagellatnim algama (slajd 8.9):

– njihove pokretne ćelije su heterokontočne ili imaju jednu perastu

– polni proces - oogamija, morfološki sličan polnom procesu nekih heterokontnih algi;

– sinteza lizina prolazi kroz diaminopimelnu kiselinu, kao u biljkama, ali ne kao kod životinja i većine gljiva;

– Ćelijski zid sadrži puno celuloze i vrlo malo

– mitohondrijalne kriste su tubularne.

Sve ovo sugerira da su ovi organizmi nastali od zlatne ili žuto-zelene alge koje su izgubile hloroplaste i prešle na heterotrofnu ishranu.

PREDAVANJE br. 8. SISTEMATIKA GLJIVA

8.3. Karakteristike odjeljenja, odjeljenja i nekih predstavnika Kraljevine gljiva

Oomycetes class. Oomicete imaju dobro razvijen nećelijski micelijum (slajd 8.10). Ćelijski zid sadrži celulozu. Zoospore sa dve flagele. Kod Saprolegnije i srodnih vrsta pronađena je dvostepena formacija zoospore, diplania.

Seksualni proces je oogaman, gametangiogamija. Oogonije su sferične, debelih zidova i sadrže nekoliko jaja (oosfera). Anteridije su manje veličine. Oplođena oosfera je okružena debelim zidom i postaje oospora. Nakon dugog perioda mirovanja, oospore klijaju; u ovom slučaju dolazi do podjele redukcije. Ciklus se završava formiranjem novog sporangija.

(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans i Plasmopara viticola) (slajd

8.3.3. Odjel Eumycota ili prave gljive (slajd 8.14)

Klasa Chytridiomycetes. To su mikroskopski male gljive - najjednostavnije po stepenu razvijenosti vegetativnog tijela (plazmodijum, rudimentarni micelij ili dobro razvijen micelij) (slajd 8.15).

Njihov ćelijski zid se sastoji uglavnom od hitina. U ciklusu razvoja postoje stadijumi biča (zoospore i gamete koje imaju jedan glatki bičak). Razmnožavaju se aseksualno zoosporama. Seksualni proces je raznolik, većina ima izogamiju.

Klasa Zygomycetes. Zigomiceti su najrazvijenija grupa nižih gljiva koje su prešle na kopneni način života (slajd 8.17).

Micelijum nećelijski, dobro razvijen. Aseksualno razmnožavanje vrši se nepokretnim sporangiosporama, rjeđe konidijama. Seksualni proces je zigogamija (gametangiogamija). Kao rezultat fuzije dviju gametangija, dvije roditeljske hife su povezane u obliku mosta. Nakon toga slijedi parno povezivanje (+)- i (-)-jezgara, a zatim njihova fuzija. Koenozigot se povećava u veličini i na kraju se pretvara u zigosporu debelih zidova. Nakon perioda mirovanja, zigospora klija formiranjem embrionalnog sporangija; jezgra u isto vrijeme prolaze kroz redukcijsku diobu i brojne mitoze. Vegetativno tijelo gljive je haploidna faza.

Mucor gljive (Mucorales) žive na trulim organskim materijalima; neki od njih su koprofili (slajd 8.18). Mucor mucedo

PREDAVANJE br. 8. SISTEMATIKA GLJIVA

8.3. Karakteristike odjeljenja, odjeljenja i nekih predstavnika Kraljevine gljiva

(obična glavičasta plijesan), Rhizopus nigricans (vulgarna plijesan kruha) su proizvođači enzimskih preparata. U nedostatku molekularnog kisika, nastavljaju s fermentacijom; mnogi od njih stvaraju u takvim slučajevima mliječnu kiselinu ili etil alkohol.

Askomycetes class. Tobolčari ili askomiceti su jedna od najvećih klasa, uključujući oko 30% svih poznatih vrsta gljiva.

Vegetativno tijelo askomiceta je razgranati haploidni septatni micelij, koji se sastoji od višenuklearnih ili jednonuklearnih ćelija. Hranjive tvari, virusi i jezgra mogu migrirati kroz pore u septama. Ćelije sadrže nefiksan broj jezgara (slajd 8.20).

At micelij nekih askomiceta može se raspasti na pojedinačne ćelije ili pupoljke (red Endomycetales).

Sastav ćelijskih zidova askomiceta uključuje hitin (20-25%), glukane - polimere D-glukoze (80-90%). U kvascu, pored glukana, pronađeni su i manani. Celuloza nije pronađena, osim u rodu

Ophiostoma.

Glavna karakteristika askomiceta je formiranje askusa, ili askusa, kao rezultat polnog procesa, jednoćelijskih struktura koje sadrže fiksni broj askospora, obično 8. Asci se formiraju poput kuke direktno iz zigote ili na askogenim hifama koje se razvijaju iz zigota. Oblik askospora je veoma raznolik (slajd 8.21).

At kod nižih askomiceta vrećice se formiraju direktno na miceliju, a kod viših u plodnim tijelima. Postoje sljedeće vrste plodišta: kleistotecije, peritecije i apotecije.

U razvojnom ciklusu askomiceta, uz marsupijalnu fazu - teleomorf, postoji i faza aseksualne reprodukcije, odnosno anamorfe. Spore aseksualnog razmnožavanja (konidije) nastaju na haploidnom miceliju na konidioforima. Konidijalna sporulacija se razvija tokom vegetacije gljiva i služi za njihovo masovno širenje.

Anamorfi mnogih askomiceta imaju nezavisna imena vrsta i pripadaju klasi deuteromiceta, ili nesavršenih gljiva.

Podklasa Hemiascomycetidae(solo torbari) - uključuje vrste,

at koje vrećice se formiraju direktno na miceliju (slajd 8.22). Gljive kvasca - naručiti Endomycetales) (slajd 8.23, 8.24, 8.25). Taphrin gljive - red Taphrinales, izazivaju rast tkiva zahvaćenih drvenastih biljaka (slajd 8.26).

Podklasa Euascomycetidae(plodne gljive) - obuhvata vrste kod kojih se vrećice nalaze unutar plodišta (slajd 8.27). Struktura

PREDAVANJE br. 8. SISTEMATIKA GLJIVA

8.3. Karakteristike odjeljenja, odjeljenja i nekih predstavnika Kraljevine gljiva

plodišta i raspored vrećica u njima bili su osnova za klasifikaciju plodonosnih gljiva (slajd 8.28).

Eurotiales - uključuje gljivične teleomorfe Eurotium, Emericella, Eupenicillium, Talaromyces , čiji anamorfi pripadaju rodovima Aspergillus i Penicillium

(slajd 8.30).

(Erysiphe, Uncinula i drugi (slajd 8.32)), ergot (Claviceps) kao i saprotrofne vrste Chaetomium, Hypocrea i Neurospora vrste poznate kao objekti genetskog istraživanja.

Ergot patogeni žitarica imaju složen razvojni ciklus (slajd 8.33). Sklerocije sadrže moćne alkaloide koji se koriste kao terapeutski agensi.

3. Grupa redova Discomycetes - gljive koje formiraju apotecije. Neki šumske pečurke Oni jarko crvena, žuta ili narandžasta, druge crne ili smeđe (slajd 8.34). U ovu grupu spadaju i neke šumske gljive, poput paprike (Peziza), smrčka (Morchella) i tartufa (Tuber), kao i fitopatogene gljive ( Sklerotinija, Phacidium, Lophoderma) (slajd 8.35, 8.36).

Podklasa Loculoascomycetidae(hife) - vrećice se ne formiraju u plodnim tijelima, već u pleksusu hifa - stromi. Snopovi zrelih bursa odmiču hife strome, formirajući šupljine ili lokule. Vrećice lokuloaskomiceta imaju dvoslojnu ljusku, a spore se aktivno raspršuju iz njih. Kada vreća sazrije, vanjski sloj ljuske puca, a unutrašnji se pod djelovanjem turgorskog pritiska rasteže i lomi.

Elsinoë - uzročnici antraknoze maline i kupine; citrus krasta. Venturia - uzročnici krastavosti jabuke i kruške. Mycosphaerella je uzročnik bijelih mrlja na listovima jagoda, paradajza i drugih biljaka.

Klasa Basidiomycetes. Basidiomycetes se smatraju najrazvijenijom grupom gljiva. To su više gljive sa dobro razvijenim višećelijskim micelijumom. Konidijalni stadijum je rijedak.

Kod bazidiomyceta se uočava dalja evolucija polnog procesa: morfološko pojednostavljenje (somatogamija), dalje širenje uloge dikariona u životni ciklus(slajd 8.38).

Haploidni micelij - promycelium - je slabo razvijen i kratkotrajan. Kada se hife spoje, razvija se sekundarni dikariotski micelijum, koji dominira u životnom ciklusu gljive (slajd 8.39). Sa svakom diobom ćelije dolazi do konjugirane diobe oba jezgra. Mnogi

PREDAVANJE br. 8. SISTEMATIKA GLJIVA

8.3. Karakteristike odjeljenja, odjeljenja i nekih predstavnika Kraljevine gljiva

Podjela stanica i jezgra bazidiomiceta praćena je formiranjem kopče tzv. Ovaj mehanizam obezbeđuje nova ćelija po jedno dijete svake vrste. Na dikariotskom miceliju formiraju se bazidije u kojima se provode kariogamija, mejoza i formiranje bazidiospora.

Bazidija sa bazidiosporama može se pojaviti direktno na miceliju. Ali kod većine bazidiomiceta formiraju se na plodnim tijelima ili unutar njih, u posebnom sloju - himeniji (slajd 8.40). Površina plodišta koja nosi himenij naziva se himenofor. Kod nižih predstavnika je glatka, dok kod visokoorganizovanih ima oblik zubaca, tubula i ploča. Prema lokaciji himenija razlikuju se himenomicete i gasteromicete. Himenomiceti uključuju pečurke, gljive i koraljne oblike. Kod Gasteromycetes plodište se ne otvara.

Bazidije se razlikuju po strukturi. Jednoćelijski oblik - holobazidije, odvojen pregradama - heterobazidijama, četveroćelijski sa poprečnim pregradama - fragmobazidija (teliobasidija).

Prema strukturi bazidija, klasa se dijeli na 3 podklase.

Podklasa Holobasidiomycetidae. Holobazidijalni uključuju kvasac (Filobasidium) i micelijske oblike - lisičarke (Cantharellus), gljive bukovače (Pleurotus), Bijela gljiva(vrganj), puter (Suillus), šampinjoni (Agaricus). Blijed gnjurac, muharica (Amanita) (slajd 8.41, 8.42).

Polypore gljive (Polyporus) - uništavači drva, prava kućna gljiva - Serpula lacrymans (slajd 8.43).

Podklasa uključuje gljive koje imaju fazu kvasca u ciklusu razvoja. Anamorfi su klasifikovani u rodove Candida i Cryptococcus

(slajd 8.44).

Podklasa Heterobasidiomycetidae. Heterobasidiomycete su uglavnom saprotrofi na trulom drvetu (tremori - Tremellales). Formiraju kožasta ili želatinasta plodna tijela (slajd 8.45).

Primjena metoda DNK analize na taksonomiju bazidiomyceta dovela je do značajne korekcije njihove klasifikacije na osnovu morfoloških karakteristika. Prema genosistematici, među bazidiomicetima su se takođe razlikovale tri podklase, ali sa različitim granicama:

Urediniomycetidae (rđe), Ustilagomycetidae (smuti) i Hymenomycetidae (hymenomycetes).

Posljednja grupa uključuje predstavnike morfoloških podklasa holobazidiomyceta i heterobasidiomyceta.

Klasa Deuteromycetes - nesavršene gljive. Predstavnici klase su heterogeni sa filogenetskog stanovišta (slajd 8.48).

Micelij je dobro razvijen, višećelijski, po strukturi sličan micelijumu tobolčarskih gljiva. Ne postoji seksualni proces, ali postoji paraseksualni proces. Kao rezultat asocijacije protoplasta,

PREDAVANJE br. 8. SISTEMATIKA GLJIVA

8.3. Karakteristike odjeljenja, odjeljenja i nekih predstavnika Kraljevine gljiva

Konidije se formiraju na haploidnom miceliju, na višećelijskim ili rjeđe jednoćelijskim konidioforima. Povećana proizvodnja konidiofora postiže se grananjem konidiofora, formiranjem produžetaka konidiofora ili formiranjem konidija u dugim lancima. Konidije se šire pasivno, obično vazdušnim strujama.

P. Saccardo (1880) je stvorio sistem zasnovan na morfologiji konidija i konidiogenih struktura (slajd 8.49). Ovaj sistem služi samo u praktične svrhe (za nomenklaturu i definiciju).

U najnovijim gljivičnim sistemima, klasa Deuteromycetes je ukinuta kao umjetna, a deuteromicete zvane mitosporne gljive (njihova jezgra prolaze samo mitotičke diobe) raspoređene su među tobolčarskim redovima i porodicama. Gljive koje imaju sporulaciju sličnu anamorfama torbara smještene su u ove svojte; za druge vrste nesavršenih gljiva, jedini način korelacije sa tobolčarima je stepen sličnosti DNK.

Nesavršene gljive su široko rasprostranjene u prirodi, mnoge uzrokuju plijesan i kvarenje poljoprivrednih sirovina, raznih namirnica i organskih materijala. Neki su uzročnici bolesti gajenih i šumskih biljaka.

Red Blastomycetales - kombinuje anamorfe gljiva kvasca askospore i bazidiomyceta. Takvi kvasci se obično stabilno razmnožavaju u prirodi u haploidnom stanju bez uključivanja polnog procesa (slajd 8.50).

Red Blastomycetes je podijeljen u dvije porodice na osnovu sposobnosti formiranja aktivno odbačenih konidija:

Sporobolomycetaceae i Cryptococcaceae.

Asporogeni kvasci uključuju rodove Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia i niz drugih. Rod Candida - tipični predstavnici klase. Koriste se za dobijanje proteina hrane iz naftnih ugljovodonika i proizvodnog otpada. Candida albicans uzrokuje bolest zvanu kandidijaza.

Red Hyphomycetales - ovo uključuje važne rodove kao što su Aspergillus i Penicillium, koji se razlikuju u konidijalnom stadiju (slajd 8.51).

PREDAVANJE br. 8. SISTEMATIKA GLJIVA

8.3. Karakteristike odjeljenja, odjeljenja i nekih predstavnika Kraljevine gljiva

Prirodni rezervoar gljiva roda Penicillium je tlo, nalaze se i na raznim supstratima, uglavnom biljnog porijekla.

(slajd 8.54).

Pažnja na penicile se povećala kada je prvi put otkriveno da formiraju penicilin (slajd 8.55). P. notatum, P. chrysogenum su proizvođači penicilina. P. thomii je izoliran iz šumskog tla i stelje. Penicili iz serije P. roqueforti i P. camamberti

žive u tlu, ali preovlađuju u grupi sireva koje karakteriše "mramoriranje" - Roquefort, Camembert, Brie (sada ih zamjenjuje brže rastući R. caseicolum). Postoje i štetne vrste: P. italicum i P. digitatum

izazvati truljenje agruma (slajd 8.56).

Entomopatogeni deuteromiceti - razlikuju se po širokoj specijalizaciji. Beauveria bassiana je uzročnik bijelog muskardina. Gljiva je pronađena u mnogim vrstama štetnih insekata, kao što su koloradska zlatica, krompirova bubamara, livadski i kukuruzni moljac, štetna kornjača. Na njegovoj osnovi razvijen je lijek Boverin.

Mikofilni deuteromiceti su ekstenzivna ekološka grupa.

Mikrobiologija sa osnovama virologije. Bilješke sa predavanja