biljke.G. Životinje.A.2 Autotrofni organizmi su: A. Virusi.B. Ribe.V. Životinje.G. Biljke koje sadrže hlorofil.A.3 Bakterijska ćelija: A. Neuron.B. Axon.V. Dendrite.G. Vibrio cholerae.A.4 Karakteristična karakteristika biljnih ćelija je prisustvo: A. Nukleusa.B. Citoplazma.B. Membrane.G. Ćelijski zid od celuloze.A.5 Kao rezultat mitoze nastaje: A. Izolacija.B. Regeneracija tkiva i organa tijela..V. Digestion.G. Disanje.A.6 Navedite jednu od odredbi ćelijske teorije: A. Jedna kap čistog nikotina (0,05 g) dovoljna je da ubije osobu.B. Sve nove ćelije nastaju deobom prvobitnih ćelija.B. Virusi i bakteriofagi su predstavnici životinjskog carstva.G. Virusi i bakteriofagi su predstavnici Podkraljevstva Višećelijski A.7 Razmnožavanje je: A. Dobijanje hranljivih materija iz okoline. Oslobađanje nepotrebnih supstanci.B. Reprodukcija vlastite vrste.G. Ulazak kiseonika u organizam.A.8 Proces formiranja ženskih polnih ćelija naziva se: A. OogenezaB. SpermatogenezaB. CrushingG. Divizija A.9 Unutrašnja oplodnja se javlja u: A. Shark.B. Pike.V.Obezyan.G. Žabe.A.10 Za ljudski embrion u razvoju, sljedeće je štetno: A. Šetnja na svježem zraku.B. Usklađenost buduće majke sa ishranom.V. Narkomanija žene.G. Usklađenost buduće majke sa režimom rada i odmora A.11 Indirektni tip razvoja - u: A. Homo sapiens. Apes.V. Majmuni uskog nosa.G. Leptiri kupusa.A.12 Genopit je ukupnost svega: A. Znakovi organizma.B. Geni organizama.V. Loše navike.G. Korisne navike.A.13 Kod dihibridnog ukrštanja, proučava se nasljeđivanje: A. Mnogi karakteri se proučavaju.B. Tri znaka.B. Dva znaka.G. Jedna osobina ZADATAK B. Zadaci sa kratkim odgovorima B.1 Pronađi podudarnost..1 Dominantna osobina. A. Sive oči.2. Recesivna osobina kod ljudi. B. Smeđe oči B. Plava kosa.G. Crna kosa.1 2B. 2 Uporedite karakteristike aseksualne i polne reprodukcije. Unesite broj odgovora u tačnu kolonu. Seksualna reprodukcija. Aseksualno razmnožavanje1. U procesu reprodukcije učestvuje jedna jedinka.2. Proces reprodukcije uključuje dvije jedinke različitog spola.3. Početak novog organizma daje zigota, koja nastaje kao rezultat fuzije muških i ženskih reproduktivnih ćelija.4. Početak novog organizma (organizama) daje somatska ćelija.5. Bacil dizenterije.6. Mužjak i ženka barske žabe.P.3 Odaberite tačan odgovor. Zapišite brojeve tačnih tvrdnji. Ne___________1. Sperma je ženska polna ćelija.2. Sperma je muška reproduktivna gameta3. Jaje je muška reproduktivna gameta4. Jaje je ženska reproduktivna gameta5. Oogeneza je proces razvoja jajašaca.6. Oogeneza je proces razvoja spermatozoida.7. Spermatogeneza je proces razvoja jajne ćelije.8. Spermatogeneza je proces razvoja spermatozoida9. Oplodnja je proces spajanja polnih gameta: dva spermatozoida.10. Oplodnja je proces spajanja polnih gameta: dva jajeta.11. Oplodnja je proces fuzije polnih gameta: spermatozoida i jajne ćelije. P.4 Odrediti tačan redoslijed komplikacija organizama prema planu: nećelijski oblici života - prokarioti - eukarioti 1. Virus gripe H7N92. Slatkovodna ameba.3. Vibrio cholerae.B.5 Heterozigotni (Aa) crni zec ukršten je sa heterozigotnim (Aa) crnim zecem. 1. Kakvu vrstu fenotipskog cijepanja treba očekivati ​​kod takvog ukrštanja? 3:1; B. 1:1; V. 1:2:12. Koliki je postotak vjerovatnoće da ćete imati bijele zečeve (homozigote za dva recesivna gena - aa)? Odgovor:________________B.6 Pažljivo pročitajte tekst, razmislite i odgovorite na pitanje: „Proučavanje unutrašnje strukture ćelije nateralo je naučnike da se prisete moguće evolucione uloge simbioze – sredinom prošlog veka, nakon pojave elektronskim mikroskopom, otkrića u ovoj oblasti pljuštala su jedno za drugim. Ispostavilo se, posebno, da su ne samo biljni hloroplasti, već i mitohondrije - "energetske biljke" svake prave ćelije - zapravo slične bakterijama, i to ne samo u bakterijama. izgled: imaju svoj DNK i razmnožavaju se nezavisno od ćelije domaćina." (Na osnovu materijala iz časopisa "Around the world"). Koje organele imaju svoju DNK?

ROOT SYSTEM ROOT SYSTEM

ukupnost korijena jedne biljke, opći oblik i karakter reza određuju se odnosom rasta glavnog, bočnog i pomoćnog korijena. Uz dominantan rast gl. korijen formira jezgro K. s. (lupin, pamuk, itd.), sa slabim rastom ili smrću hl. korijen i razvoj velikog broja adventivnih korijena - vlaknastih K. s. (ljutica, trputac, sve jednosupnice). Stepen razvijenosti K. s. zavisi od staništa: u šumskoj zoni na podzolistim, slabo prozračnim tlima K. s. 90% je koncentrisano u površinskom sloju (10-15 cm), u zoni polupustinja i pustinja kod nekih biljaka je površinski, korišćenjem ranih prolećnih padavina (ephemera) ili kondenzacije. vlaga koja se taloži noću (kaktusi), u drugima dospijeva u podzemne vode (na dubini od 18-20 m, kamilji trn), u trećima je univerzalna, koristeći vlagu iz različitih horizonata u različito vrijeme (juzgun, saksaul itd.) .

.(Izvor: “Biološki enciklopedijski rečnik.” Glavni urednik M. S. Giljarov; Uredništvo: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin i drugi - 2. izd., ispravljeno. - M.: Sov. enciklopedija, 1986.)

Ukupnost svih podzemnih korijena biljke nastalih tokom njihovog rasta i grananja. Postoje korijenski sistemi, gdje prevladava glavni korijen (na primjer, kod vrsta iz porodice mahunarki), vlaknasti, formirani od brojnih korijena slične veličine (kod žitarica) i razgranati, u kojima je nekoliko korijena istog stepena razvijenosti. razlikuju se (u mnogim stablima). Ukupna površina korijenskog sistema može biti vrlo značajna. Procjenjuje se da biljka raži ima cca. 14 miliona korijena, čija je ukupna površina 232 m².

.(Izvor: “Biologija. Moderna ilustrovana enciklopedija.” Glavni urednik A. P. Gorkin; M.: Rosman, 2006.)

Pogledajte šta je "ROOT SYSTEM" u drugim rječnicima:

Korijenski sistem cikasa je još uvijek slabo proučen, i to nije iznenađujuće, budući da je riječ o biljkama koje su relativno rijetke u prirodi. U poređenju sa paprati, cikasi imaju diferenciranije korenje. Oni su ti… Biološka enciklopedija

korijenski sistem- biljke: 1 štap; 2 vlaknaste; 3 mješoviti tip. korijenski sistem, skup korijena jedne biljke nastao kao rezultat njihovog grananja. Postoji glavni korijenski sistem (uglavnom u obliku korijena), ... ... Poljoprivreda. Veliki enciklopedijski rečnik

Zbirka korijena jedne biljke. Sa dominantnim rastom glavnog korena, korenovog sistema (kod lupine, pamuka), sa snažnim razvojem adventivnog korena, vlaknast je (kod ljutika, trputca, svih jednosupnica). Biljke sa razvijenim ... ... Veliki enciklopedijski rječnik

Zbirka korijena jedne biljke. Sa dominantnim rastom glavnog korena, korenovog sistema (kod lupine, pamuka), sa snažnim razvojem adventivnog korena, vlaknast je (kod ljutika, trputca, svih jednosupnica). Biljke sa razvijenim ... ... enciklopedijski rječnik

Dvosmislen pojam koji može značiti: korijenski sistem ili korijenski sistem u matematici (teorija Lie grupe). Skup korijena matematičke jednadžbe. Korenov sistem biljke ... Wikipedia

Skup korijena iste linije. Uz dominantan rast gl. tap root K. s. (kod lupine, pamuka), sa jakim razvojem adventivnih korijena, vlaknaste (kod ljutika, trputca, svih jednosupnica). Odnos sa razvijenim K. s. koristi za... ... Prirodna nauka. enciklopedijski rječnik

ROOT SYSTEM- zbirka korijena jedne biljke nastala kao rezultat njihovog grananja. Postoji glavni korijenski sistem (u osnovi oblik korijena), korijenski sistem se razvija iz korijena embriona i sastoji se od glavnog korijena. korijen i bočni korijen različitog reda (u većini... Poljoprivredni enciklopedijski rječnik

korijenski sistem- šaknų sistem statusas T sritis ekologija ir aplinkotyra apibrėžtis Augalo šaknų visuma, kurią sudaro pagrindinės (liemeninės arba kuokštinės), šalutinės ir pridėtinės šaknys iai. atitikmenys: engl. korijenski sistem vok. Wurzelsystem, n; ... Ekologijos terminų aiškinamasis žodynas

korijenski sistem- status šaknų sistema T sritis augalininkystė apibrėžtis Augalo šaknų visuma. atitikmenys: engl. korijenski sistem rus. korijenski sistem... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Konačan skup A vektora vektorskog prostora V nad poljem R, koji ima sljedeća svojstva: 1) R ne sadrži nulti vektor i generiše V 2) za svaki postoji element a* konjugata prostora V*; do F, takav i taj...... Mathematical Encyclopedia

Predavanje br. 5. Korijen i korijenski sistem.

pitanja:

Rastuće korijenske zone.

Apikalni meristem korijena.

Primarna struktura korijena.

Sekundarna struktura korijena.

Definicija korijena i njegovih funkcija. Klasifikacija korijenskog sistema prema porijeklu i strukturi.

Korijen (lat. radix) je aksijalni organ koji ima radijalnu simetriju i raste u dužinu sve dok je očuvan apikalni meristem. Korijen se morfološki razlikuje od stabljike po tome što se na njemu nikad ne pojavljuju listovi, a apikalni meristem je, poput naprstka, prekriven korijenovim klobukom. Grananje i formiranje adventivnih pupoljaka kod biljaka korijenskih izdanaka događa se endogeno (intragenski) kao rezultat aktivnosti periciklusa (primarni lateralni meristem).

Funkcije korijena.

1. Korijen upija vodu iz tla sa mineralima otopljenim u njemu;

2. igra ulogu sidra, učvršćujući biljku u tlu;

3. služi kao posuda za hranljive materije;

4. učestvuje u primarnoj sintezi nekih organskih materija;

5. U korijenskim izdankama obavlja funkciju vegetativnog razmnožavanja.

Klasifikacija korijena:

I. Po poreklu korijeni se dijele na main, podređene rečenice I bočno.

glavni korijen razvija se iz embrionalnog korijena sjemena.

Adventivni korijeni ili adventivni koreni(od latinskog adventicius - pridošlica) nastaju na drugim biljnim organima (stabljika, list, cvijet) . Uloga adventivnih korijena u životu zeljastih kritosjemenjača je ogromna, budući da se kod odraslih biljaka (i jednosupnica i mnogih dvosupnica) korijenski sistem uglavnom (ili samo) sastoji od adventivnih korijena. Prisutnost adventivnih korijena na bazalnom dijelu izdanaka omogućava jednostavno umjetno razmnožavanje biljaka - dijeljenjem na pojedinačne izdanke ili grupe izdanaka s adventivnim korijenjem.

Lateralni korijenje se formira na glavnom i pomoćnom korijenu. Kao rezultat njihovog daljeg grananja pojavljuju se bočni korijeni višeg reda. Najčešće se grananje događa do četvrtog ili petog reda.

Glavni korijen ima pozitivan geotropizam; pod uticajem gravitacije ide duboko u tlo vertikalno prema dole; velike bočne korijene karakterizira poprečni geotropizam, odnosno pod utjecajem iste sile rastu gotovo vodoravno ili pod kutom u odnosu na površinu tla; tanki (usisni) korijeni nisu geotropni i rastu u svim smjerovima. Rast korijena u dužinu javlja se periodično - obično u proljeće i jesen, u debljini - počinje u proljeće i završava u jesen.

Odumiranje vrha glavnog, bočnog ili adventivnog korijena ponekad uzrokuje razvoj bočnog korijena koji raste u istom smjeru (u obliku njegovog nastavka).

III. Prema formi koreni su takođe veoma raznoliki. Oblik pojedinačnog korijena naziva se cilindrični, ako ima isti prečnik po skoro celoj dužini. Štaviše, može biti gusta (božur, mak); ishurous, ili u obliku strune (mašna, tulipan), i threadlike(pšenica). Osim toga, ističu knotty korijenje - s neujednačenim zadebljanjima u obliku čvorova (livada) i u obliku klaret - sa ravnomjerno naizmjeničnim zadebljanjima i tankim dijelovima (zečji kupus). Korijeni skladištenja može biti konusni, repa, sferni, vretenasti i sl.

Korijenski sistem.

Ukupnost svih korijena jedne biljke naziva se korijenski sistem.

Klasifikacija korijenskog sistema prema porijeklu:

tap root system razvija se iz embrionalnog korijena i predstavljen je glavnim korijenom (prvi red) sa bočnim korijenima drugog i sljedećih redova. Samo glavni korijenski sistem razvija se u mnogim stablima i grmovima te u jednogodišnjim i nekim višegodišnjim zeljastim dvosupnicama;

adventivni korijenski sistem razvija se na stabljikama, listovima, a ponekad i na cvjetovima. Adventivno porijeklo korijena smatra se primitivnijim, jer je karakteristično za više spore, koje imaju samo sistem adventivnih korijena. Sistem adventivnih korijena kod kritosjemenjača se očito formira kod orhideja, iz čijeg se sjemena razvija protokorm (embrionski gomolj), a zatim se na njemu razvijaju adventivni korijeni;

mješoviti korijenski sistem rasprostranjena i među dvosupnicama i jednosupnicama. U biljci uzgojenoj iz sjemena prvo se razvija glavni korijenski sistem, ali njegov rast ne traje dugo - često prestaje do jeseni prve vegetacijske sezone. Do tog vremena, sistem adventivnih korijena dosljedno se razvija na hipokotilu, epikotilu i kasnijim metamerama glavnog izdanka, a potom i na bazalnom dijelu bočnih izdanaka. Ovisno o vrsti biljke, pokreću se i razvijaju u pojedinim dijelovima metamera (u čvorovima, ispod i iznad čvorova, na internodijama) ili cijelom njihovom dužinom.

Kod biljaka sa mješovitim korijenskim sistemom, obično već u jesen prve godine života, glavni korijenski sistem čini neznatan dio cjelokupnog korijenskog sistema. Naknadno (u drugoj i narednim godinama) na bazalnom dijelu izdanaka drugog, trećeg i narednog reda pojavljuju se adventivni korijeni, a glavni korijenski sistem odumire nakon dvije ili tri godine, a ostaje samo sistem adventivnih korijena. biljka. Tako se tokom života menja tip korenovog sistema: glavni korenov sistem - mešoviti korenov sistem - adventivni korenov sistem.

Klasifikacija korijenskog sistema prema obliku.

Tap root sistem – Ovo je korijenski sistem u kojem je glavni korijen dobro razvijen, primjetno duži i deblji od bočnih.

Vlaknasti korijenski sistem naziva se kada su glavni i bočni korijeni slične veličine. Obično je predstavljen tankim korijenima, iako su kod nekih vrsta relativno debeli.

Mješoviti korijenski sistem također može biti glavni korijen ako je glavni korijen znatno veći od ostalih, vlaknasto, ako su svi korijeni relativno jednaki po veličini. Isti termini važe i za sistem adventivnih korena. Unutar istog korijenskog sistema, korijeni često obavljaju različite funkcije. Postoje skeletni korijeni (noseći, snažni, sa razvijenim mehaničkim tkivom), korijeni rasta (brzo rastu, ali se malo granaju), korijeni sisanje (tanki, kratkotrajni, intenzivno granajući).

2. Zone mladih korijena

Zone mladih korijena- to su različiti dijelovi korijena po dužini, koji obavljaju različite funkcije i karakteriziraju ih određene morfološke karakteristike (sl.).

Iznad se nalazi zona rastezanja, ili rast. U njemu se ćelije gotovo ne dijele, već se snažno rastežu (rastu) duž ose korijena, gurajući njegov vrh duboko u tlo. Dužina zone rastezanja je nekoliko milimetara. Unutar ove zone počinje diferencijacija primarnih provodnih tkiva.

Područje korijena koje nosi korijenske dlake naziva se usisna zona. Ime odražava njegovu funkciju. U starijem dijelu korijenske dlake stalno odumiru, au mlađem se stalno iznova stvaraju. Ova zona se proteže od nekoliko milimetara do nekoliko centimetara.

Iznad usisne zone, gdje nestaju korijenske dlačice, počinje prostor održavanja, koji se proteže duž ostatka korijena. Kroz njega se voda i otopine soli koje apsorbira korijen transportuju do gornjih organa biljke. Struktura ove zone je različita u različitim dijelovima.

3. Apikalni meristem korijena.

Za razliku od apikalnog meristema izdanka, koji zauzima terminal, tj. terminalni položaj, korijenski apikalni meristem subterminal, jer uvek je prekriven poklopcem, kao naprstak. Apikalni meristem korijena uvijek je prekriven omotačem, poput naprstka. Volumen meristema je usko povezan s debljinom korijena: u debelim korijenima je veći nego u tankim, ali meristem nije podložan sezonskim promjenama. U formiranju bočnih organa primordija, apikalni meristem korijena ne učestvuje, dakle, njegova jedina funkcija je stvaranje novih stanica (histogena funkcija), koje se naknadno diferenciraju u stanice trajnih tkiva. Dakle, ako apikalni meristem izdanka igra i histogenu i organogenu ulogu, tada apikalni meristem korijena igra samo histogene uloge. Kapa je takođe derivat ovog meristema.

Više biljke karakterizira nekoliko tipova strukture apikalnog meristema korijena, koji se razlikuju uglavnom po prisutnosti i lokaciji početnih ćelija i porijeklu sloja koji nosi dlaku - rizoderma.

U korijenu preslice i paprati jedina početna ćelija, kao i na vrhu njihovih izdanaka, ima oblik trokutne piramide čija je konveksna osnova okrenuta prema dolje prema klobuku. Podjele ove ćelije odvijaju se u četiri ravnine, paralelne sa tri strane i osnovom. U potonjem slučaju nastaju ćelije koje, dijeljenjem, daju korijensku kapicu. Iz preostalih ćelija se kasnije razvijaju: protoderm se diferencira u rizoderm, primarna zona korteksa, centralni cilindar.

Kod većine dikotiledonih kritosjemenjača početne ćelije su raspoređene u 3 sloja. Iz ćelija na gornjem spratu zv pleroma naknadno se formira centralni cilindar, ćelije srednjeg sprata - perible stvaraju primarni korteks, a donji - ćelije kapice i protodermisa. Ovaj sloj se zove dermacaliptrogen.

Kod trava, šaša, čiji inicijali takođe čine 3 sprata, ćelije donjeg sprata proizvode samo ćelije korenovog klobuka, pa se ovaj sloj naziva calyptrogen. Protoderm je odvojen od primarnog korteksa - derivata srednjeg sprata inicijala - peribles. Centralni cilindar se razvija iz ćelija gornjeg sprata - pleroma, kao kod dikotiledona.

Dakle, različite grupe biljaka razlikuju se po porijeklu protoderma, koji se kasnije diferencira u rizoderm. Samo kod arhegonija i dvosupnica koje nose spore razvija se iz posebnog početnog sloja kod golosemenjača i jednosupnica, čini se da je rizoderm formiran od primarnog korteksa.

Vrlo važna karakteristika korijenskog apikalnog meristema je i to što se same početne ćelije dijele vrlo rijetko u normalnim uvjetima, čineći centar za odmor. Volumen meristema se povećava zbog njihovih derivata. Međutim, u slučaju oštećenja vrha korijena uzrokovanog zračenjem, izlaganjem mutagenim faktorima i drugim razlozima, centar za odmor se aktivira, njegove stanice se brzo dijele, pospješujući regeneraciju oštećenih tkiva.

Primarna struktura korijena

U zoni apsorpcije dolazi do diferencijacije tkiva korijena. Ovo su primarna tkiva po poreklu, jer se formiraju iz primarnog meristema zone rasta. Stoga se mikroskopska struktura korijena u zoni apsorpcije naziva primarna.

U primarnoj strukturi, temeljna razlika se pravi između:

1. pokrovno tkivo koje se sastoji od jednog sloja ćelija sa korijenskim dlačicama - epiblema ili rizoderm

2. primarni korteks,

3. centralni cilindar.

Ćelije rizoderm izduženo po dužini korijena. Kada se podijele u ravni okomitoj na uzdužnu os, formiraju se dvije vrste ćelija: trihoblasti, razvoj korijenskih dlačica, i atrichoblasts, obavljajući funkcije integumentarnih ćelija. Za razliku od epidermalnih ćelija, one su tankih zidova i nemaju kutikulu. Trihoblasti se nalaze pojedinačno ili u grupama, njihova veličina i oblik variraju u različitim biljnim vrstama. Korijeni koji se razvijaju u vodi obično nemaju korijenske dlake, ali ako ti korijeni tada prodru u tlo, dlake se formiraju u velikom broju. U nedostatku dlačica, voda prodire u korijen kroz tanke vanjske ćelijske zidove.

Korijenske dlake se pojavljuju kao male izrasline trihoblasta. Rast kose se javlja na njenom vrhu. Zbog stvaranja dlačica ukupna površina usisne zone povećava se deset puta ili više. Dužina im je 1...2 mm, a kod žitarica i šaša dostiže 3 mm. Korijenske dlake su kratkog vijeka. Njihov životni vijek ne prelazi 10...20 dana. Nakon što umru, rizoderm se postepeno odbacuje. Do tog vremena, donji sloj ćelija primarnog korteksa diferencira se u zaštitni sloj - egzodermis. Njegove ćelije su čvrsto zatvorene nakon što rizoderm otpadne, njihovi zidovi postaju suberizirani. Susedne ćelije primarnog korteksa su često suberizirane. Egzoderm je funkcionalno sličan pluti, ali se od njega razlikuje po rasporedu ćelija: tabularne ćelije plute, nastale tangencijalnim podelama ćelija plutenog kambija (felogena), nalaze se u poprečnim presjecima u pravilnim redovima, a ćelije višeslojnog egzoderma, koje imaju poligonalne obrise, raspoređene su u šahovnici. U snažno razvijenom egzodermu često se nalaze prolazne ćelije sa nesuberiziranim zidovima.

Ostatak primarnog korteksa - mezoderma, sa izuzetkom unutrašnjeg sloja, koji se diferencira u endoderm, sastoji se od ćelija parenhima, najgušće smještenih u vanjskim slojevima. U srednjim i unutrašnjim dijelovima korteksa ćelije mezoderma imaju manje ili više zaobljene obrise. Često unutrašnje ćelije formiraju radijalne redove. Između stanica pojavljuju se međućelijski prostori, a kod nekih vodenih i močvarnih biljaka pojavljuju se prilično velike zračne šupljine. U primarnoj kori nekih palmi nalaze se lignificirana vlakna ili sklereidi.

Kortikalne ćelije opskrbljuju rizoderm plastičnim supstancama i same učestvuju u apsorpciji i provođenju supstanci koje se kreću kroz sistem protoplasta ( simplast), i duž ćelijskih zidova ( apoplast).

Unutarnji sloj kore je endoderm, koji djeluje kao barijera koja kontrolira kretanje tvari od korteksa do središnjeg cilindra i natrag. Endoderm se sastoji od čvrsto zbijenih ćelija, blago izduženih u tangencijalnom smjeru i gotovo kvadratnog presjeka. U mladom korijenu, njegove ćelije imaju kasparske pojaseve - dijelove zidova koje karakterizira prisustvo tvari hemijski sličnih suberinu i ligninu. Kasparijski pojasevi okružuju poprečne i uzdužne radijalne zidove ćelija u sredini. Supstance deponovane u Kasparovim pojasevima zatvaraju otvore plazmodezmalnih tubula koji se nalaze na tim mestima, međutim, ostaje simplastična veza između ćelija endoderme u ovoj fazi njegovog razvoja i ćelija koje se nalaze uz nju iznutra i izvana. Kod mnogih dikotiledonih i golosjemenjača diferencijacija endoderme obično se završava formiranjem kasparskih pojaseva.

Kod monokotiledonih biljaka koje nemaju sekundarno zadebljanje, endoderma se vremenom mijenja. Proces suberizacije se proteže na površinu svih zidova prije toga, radijalni i unutrašnji tangencijalni zidovi postaju jako zadebljani, dok se vanjski gotovo i ne zadebljaju. U tim slučajevima govore o zadebljanjima u obliku potkovice. Zadebljani ćelijski zidovi kasnije postaju lignificirani, a protoplasti umiru. Neke ćelije ostaju žive, tankih zidova, samo sa kasparskim pojasevima se nazivaju prolazne ćelije; Oni pružaju fiziološku vezu između primarnog korteksa i centralnog cilindra. Tipično, prolazne ćelije se nalaze na lancima ksilema.

Centralni korijenski cilindar sastoji se od dvije zone: periciklične i provodne. Kod korena nekih biljaka unutrašnji deo centralnog cilindra je izgrađen od mehaničkog tkiva, odnosno parenhima, ali ovo „jezgro“ nije homologno jezgru stabljike, jer su tkiva koja ga čine prokambijalnog porekla.

Pericikl može biti homogen i heterogen, kao kod mnogih četinara, a među dikotiledonima - kod celera, kod kojih se u periciklusu razvijaju šizogeni sudovi sekreta. Može biti jednoslojni ili višeslojni, poput oraha. Pericikl je meristem, budući da ima ulogu korijenskog sloja - u njemu se formiraju bočni korijeni, a kod biljaka koje izbijaju nastaju adventivni pupoljci. Kod dikotiledonih i golosjemenjača sudjeluje u sekundarnom zadebljanju korijena, formirajući felogen i djelomično kambijum. Njegove ćelije zadržavaju sposobnost dijeljenja dugo vremena.

Primarna vaskularna tkiva korijena tvore složeni vaskularni snop, u kojem se radijalni niti ksilema izmjenjuju sa grupama floemskih elemenata. Njegovom formiranju prethodi formiranje prokambijuma u obliku središnje vrpce. Diferencijacija ćelija prokambijuma u elemente protofloema, a zatim i protoksilema, počinje na periferiji, tj. ksilem i floem nastaju egzarhično, a zatim se ta tkiva razvijaju centripetalno.

Ako se formira jedna nit ksilema i, shodno tome, jedna nit floema, snop se naziva monarh (takvi snopovi se nalaze kod nekih paprati), ako postoje dva lanca - diarhična, kao kod mnogih dikotiledona, koji mogu imati i tri- , tetra- i pentarhijski snopovi, i Kod iste biljke bočni korijeni mogu se razlikovati od glavnog u strukturi vaskularnih snopova. Korijenje jednosupnica karakteriziraju poliarhalni snopovi.

U svakom radijalnom nizu ksilema, metaksilemski elementi širokog lumena se razlikuju prema unutra od protoksilemskih elemenata.

Formirani lanac ksilema može biti prilično kratak (unutarnji dio prokambijuma se u ovom slučaju diferencira u mehaničko tkivo). Kod ostalih biljaka (luk, bundeva) ksilem na poprečnim presjecima korijena ima zvjezdasti obris u samom središtu korijena nalazi se najšira lumenska metaksilemska posuda, iz koje se protežu zraci ksilemskih niti, koje se sastoje od elemenata; čiji se prečnici postepeno smanjuju od centra ka periferiji. U mnogim biljkama s poliarhalnim snopovima (žitarice, šaš, palme) pojedinačni elementi metaksilema mogu biti rasuti po poprečnom presjeku središnjeg cilindra između ćelija parenhima ili elemenata mehaničkog tkiva.

Primarni floem se u pravilu sastoji od tankih stijenki samo kod nekih biljaka (graha) razvijaju se protofloemska vlakna.

Sekundarna struktura korijena.

Kod monokota i pteridofita primarna struktura korijena se održava tijekom cijelog života (sekundarna struktura se kod njih ne formira). Kako se starost jednodomnih biljaka povećava, promjene u primarnim tkivima se javljaju u korijenu. Dakle, nakon deskvamacije epiblema, egzoderm postaje pokrovno tkivo, a zatim, nakon njegovog uništenja, sukcesivno slojevi ćelija mezoderma, endoderma, a ponekad i periciklusa, čiji ćelijski zidovi postaju suberizirani i lignificirani. Zbog ovih promjena, stari korijeni jednosupnice imaju manji promjer od mladih.

Ne postoji suštinska razlika između golosjemenjača, dvosupnica i jednosjemenki u primarnoj strukturi korijena, ali u korijenu dvosjemenjača i golosjemenjača rano se formiraju kambij i felogen i dolazi do sekundarnog zadebljanja, što dovodi do značajne promjene u njihovoj strukturi. Pojedinačni dijelovi kambijuma u obliku lukova nastaju iz prokambijuma ili tankozidnih ćelija parenhima na unutrašnjoj strani floemskih niti između zraka primarnog ksilema. Broj takvih sekcija jednak je broju primarnih zraka ksilema. Ćelije pericikla, smještene nasuprot niti primarnog ksilema, koje se dijele u tangencijalnoj ravni, stvaraju dijelove kambija koji zatvaraju njegove lukove.

Obično, čak i prije pojave kambijuma pericikličkog porijekla, lukovi kambija počinju polagati ćelije prema unutra koje se diferenciraju u elemente sekundarnog ksilema, prvenstveno žile širokog lumena, i prema van - elemente sekundarnog floema, potiskujući primarni floem na periferiju. . Pod pritiskom formiranog sekundarnog ksilema, kambijalni lukovi se ispravljaju, zatim postaju konveksni, paralelni sa obimom korijena.

Kao rezultat aktivnosti kambija izvan primarnog ksilema, između krajeva njegovih radijalnih užeta nastaju kolateralni snopovi, koji se od tipičnih kolateralnih snopova stabljika razlikuju po odsustvu primarnog ksilema u njima. Kambij pericikličkog porijekla stvara ćelije parenhima, čija ukupnost čini prilično široke zrake koje nastavljaju niti primarnog ksilema - primarne medularne zrake.

U korijenima sa sekundarnom strukturom, u pravilu, nema primarnog korteksa. To je zbog prisustva u periciklu duž cijelog njegovog obima plutenog kambija - felogena, koji pri tangencijalnoj diobi razdvaja ćelije plute (felem) prema van, a ćelije feloderma prema unutra. Nepropusnost plute za tekuće i plinovite tvari zbog suberinizacije zidova njegovih stanica razlog je odumiranja primarnog korteksa koji gubi fiziološku vezu sa centralnim cilindrom. Nakon toga u njemu se pojavljuju praznine i otpada - korijen se osipa.

Stanice feloderma mogu se više puta dijeliti, formirajući zonu parenhima do periferije provodnih tkiva, u čijim se stanicama obično talože rezervne tvari. Tkiva koja se nalaze izvan kambija (floem, prizemni parenhim, feloderm i kambijum od plute) nazivaju se sekundarni korteks. Sa vanjske strane, korijenje dvosupnih biljaka, koje imaju sekundarnu strukturu, prekriveno je plutom, a na korijenu starog drveća formira se kora.

Povezane informacije.

Raznolikost korijena. Biljke obično imaju brojne i jako razgranate korijene. Ukupnost svih korijena jedne individue čini jednu morfološko i fiziološku korijenski sistem .

Korijenski sistemi uključuju morfološki različite korijene - glavne, bočne i adventivne.

glavni korijen razvija se iz embrionalnog korijena.

Bočni korijeni nastaju na korijenima (glavnom, bočnom, podređenom), koji se u odnosu na njih označavaju kao majčinski. Nastaju na određenoj udaljenosti od vrha, obično u zoni apsorpcije ili nešto više, akropetalno, tj. u pravcu od osnove korena do njegovog vrha.

Inicijacija bočnog korijena počinje podjelom pericikličnih stanica i formiranjem meristematskog tuberkula na površini stele. Nakon niza podjela pojavljuje se korijen sa svojim apikalnim meristemom i kapom. Rastući rudiment probija se kroz primarni korteks majčinog korijena i kreće se van.

Bočni korijeni se polažu u određenom položaju na provodna tkiva matičnog korijena. Najčešće (ali ne uvijek) nastaju protiv grupa ksilema i stoga su raspoređeni u pravilne uzdužne redove duž matičnog korijena.

Endogeno formiranje bočnih korijena (tj. njihovo formiranje u unutrašnjim tkivima matičnog korijena) ima jasan adaptivni značaj. Ako bi se grananje dogodilo na samom vrhu matičnog korijena, to bi otežalo njegovo napredovanje u tlu (u poređenju sa pojavom korijenskih dlačica).

Shema rasta bočnog korijena i njegovog produžetka od matičnog korijena:

Akropetalno formiranje bočnih korijena u periciklusu matičnog korijena Suska (Butomus):

Pc- pericikl; En – endoderm

Nemaju sve biljke korijenje koje se grana na opisani način. Kod paprati se bočni korijeni formiraju u endodermu majčinog korijena. Kod klupskih mahovina i nekih srodnih biljaka, korijenje se grana dihotomno (račvasto) na vrhu. S takvim grananjem ne može se govoriti o bočnim korijenima - razlikuju se korijeni prvog, drugog i sljedećih reda. Dihotomno grananje korijena je vrlo drevna, primitivna vrsta grananja. Korijenje klupskih mahovina očuvalo ga je, po svemu sudeći, jer su živjele u rastresitom i vodom zasićenom tlu i nisu duboko u njega prodirali. Druge biljke prešle su na napredniji način grananja - formiranje bočnih korijena endogeno, iznad zone elongacije, i to im je pomoglo da se nasele u gustom i suvom tlu.

Adventivni korijeni su vrlo raznoliki i, možda, njihova jedina zajednička karakteristika je to što se ovi korijeni ne mogu klasificirati ni kao glavni ni kao bočni. Mogu se pojaviti i na stabljikama (osnovne klauzule korijena), kako na listovima tako i na korijenima (korijenske klauzule korijeni). Ali u potonjem slučaju, razlikuju se od bočnih korijena po tome što ne pokazuju striktno akropetalni red porijekla blizu vrha matičnog korijena i mogu nastati u starim dijelovima korijena.

Raznolikost adventivnih korijena očituje se u tome što su u nekim slučajevima mjesto i vrijeme njihovog formiranja striktno konstantni, dok se u drugim slučajevima formiraju tek kada su organi oštećeni (na primjer, tokom reznica) i tokom dodatnog tretmana rastom. supstance. Između ovih ekstrema postoji mnogo srednjih slučajeva.

Tkiva u kojima nastaju adventivni korijeni također su raznolika. Najčešće su to meristemi ili tkiva koja su zadržala sposobnost formiranja novih ćelija (apikalni meristemi, kambij, medularni zraci, felogen itd.).

Klasifikacija prema porijeklu

Među svom raznolikošću adventivnih korijena, postoje, međutim, korijeni koji zaslužuju posebnu pažnju. To su korijeni stabljike mahovine, preslice, paprati i drugih viših spora. Pokreću se na izbojku vrlo rano, u apikalnom meristemu, i ne mogu se pokrenuti u starijim dijelovima izboja. Budući da u višim sporama nema sjemena i zametka sa embrionalnim korijenom, cijeli korijenski sistem formiraju adventivni korijeni. Upravo se ovaj korijenski sistem smatra najprimitivnijim. Dobila je ime prvenstveno homoritski (grčki homoios - isto i rhiza - korijen).

Pojava sjemena sa embrionom i glavnim korijenom u sjemenskim biljkama dala im je određenu biološku prednost, jer je sadnici olakšala brzo formiranje korijenskog sistema tokom klijanja sjemena.

Prilagodljive sposobnosti sjemenskih biljaka su se još više proširile nakon što su stekle sposobnost formiranja adventivnih korijena u različitim tkivima i raznim organima. Uloga ovih korijena je vrlo velika. Pojavljujući se više puta na izbojcima i korijenu, obogaćuju i podmlađuju korijenski sistem, čine ga održivijim i otpornijim nakon oštećenja i uvelike olakšavaju vegetativno razmnožavanje.

Dihotomno grananje u korijenskom sistemu klupke (Lycopodium clavatum):

1 - dio korijenskog sistema; 2 - prvo izotomsko (jednako račvasto) grananje; 3 - anizotomsko (nejednako račvasto) grananje; 4 - izotomsko grananje najtanjih korijena; Ja sam bijeg; PT - provodno tkivo; H - poklopac

Pojava adventivnog korijena na korijenu obične korove (Lotus corniculatus):

1 - poprečni presjek trogodišnjeg korijena; 2 - snopovi korijena 2. reda u ožiljcima adventivnih privremenih korijena; 3 - formiranje adventivnih korijena na bazi dvogodišnjeg korijena; BC - bočni korijen; PC - adventivni root

Korijenov sistem, sastavljen od glavnog i pomoćnog korijena (sa svojim bočnim granama), naziva se alorizonski (grčki alios - ostalo) .

Kod mnogih kritosjemenjača glavni korijen sadnice vrlo brzo umire ili se uopće ne razvija, a zatim i cijeli korijenski sistem (sekundarnomorizalan) sastavljen samo od sistema adventivnih korena. Pored jednosupnica, takve sisteme imaju i mnogi dvosupnici, posebno oni koji se razmnožavaju vegetativno (jagode, krompir, podbel itd.).

Klasifikacija prema morfologiji

Morfološki tipovi korijenskog sistema utvrđeni su i na osnovu drugih karakteristika. IN jezgro u korijenskom sistemu, glavni korijen je jako razvijen i jasno vidljiv među ostalim korijenima . Dodatni adventivni korijeni poput stabljike, kao i adventivni korijeni na korijenu, mogu se pojaviti u sistemu korijenskog korijena. Često su takvi korijeni kratkotrajni i efemerni.

IN vlaknaste U korijenskom sistemu glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, a korijenski sistem je sastavljen od brojnih adventivnih korijena. Žitarice imaju tipičan vlaknasti sistem. Ako se na skraćenom vertikalnom rizomu formiraju adventivni korijeni stabljike, tada nastaje racemoza korijenski sistem. Adventivni korijeni koji nastaju na dugom horizontalnom rizomu čine obrubljen korijenski sistem . Ponekad (kod nekih djetelina, peterolista) adventivni korijen koji nastaje na vodoravnom izbojku postaje vrlo debeo, grana se i formira sekundarno jezgro korijenski sistem.

Korijenski sistemi:

1 - primarno-morizalni, površinski; 2 - alorična, jezgra, duboka; 3 - alois, jezgro, površinski; 4 - alorizalan, sa resama; 5 - sekundarni rizom, vlaknast, univerzalan. Glavni korijen je pocrnio.

Sekundarni korijenski sistemi:

M- pojedinac majke; D- kćeri pojedinci

Korijenski sistemi se također klasificiraju na osnovu raspodjele korijenske mase po horizontima tla. Formiranje površinskog, dubokog i univerzalnog korijenskog sistema odražava prilagođavanje biljaka uvjetima vodosnabdijevanja tla.

Međutim, sve navedene morfološke karakteristike daju najpočetniju ideju o raznolikosti korijenskih sistema. Promjene se kontinuirano dešavaju u bilo kojem korijenskom sistemu, balansirajući ga sa sustavom izdanaka u skladu sa starošću biljke, odnosima s korijenjem okolnih biljaka, promjenom godišnjih doba itd. Bez poznavanja ovih procesa nemoguće je razumjeti kako biljke u šumama, livadama i močvarama žive i međusobno djeluju.

Diferencijacija korijena u korijenskom sistemu. Kao što je gore opisano, dijelovi korijena koji se nalaze na različitim udaljenostima od njegovog vrha obavljaju različite funkcije. Međutim, diferencijacija se tu ne zaustavlja. U istom korijenskom sistemu postoje korijeni koji obavljaju različite funkcije, a ta diferencijacija je toliko duboka da se izražava morfološki.

Većina biljaka ima različite visina I sisanje diplomiranje. Krajevi rasta su obično snažniji od usisnih krajeva, brzo se izdužuju i pomiču dublje u tlo. Zona rastezanja u njima je dobro definisana, a apikalni meristemi snažno rade. Usisni završeci, koji se pojavljuju u velikom broju na rastućem korijenu, polako se izdužuju, a njihovi apikalni meristemi gotovo prestaju raditi. Usisni završeci kao da se zaustavljaju u tlu i intenzivno ga „usisavaju“.

Sisanje korijena je obično kratkog vijeka. Rastuće korijenje može se pretvoriti u dugotrajno, ili nakon nekoliko godina odumire zajedno sa sisanim granama.

U voćkama i drugim stablima gusta skeletni I poluskeletni korijena na kojem kratkog vijeka obrasli korijen režnjevi. Sastav režnjeva korijena, koji kontinuirano zamjenjuju jedni druge, uključuje rast i sisanje završetaka.

Režanj korijena:

RO - kraj rasta; CO - sucking ending

Korijeni koji su prodrli u dubinu imaju različite funkcije, a samim tim i drugačiju strukturu od korijena u površinskim slojevima tla. Duboko korijenje koje dopire do podzemne vode osigurava biljci vlagu ako je nedostaje u gornjim horizontima tla. Površinski korijeni koji rastu u humusnom horizontu tla opskrbljuju biljku mineralnim solima.

Diferencijacija korijena se očituje u tome što u nekim korijenima kambij izraste veliki broj sekundarnih tkiva, dok drugi korijeni ostaju tanki, čak i non-cambial .

Kod jednosupnica svi korijeni uopće nemaju kambij, a razlike u korijenu, često vrlo oštre, utvrđuju se kada se formiraju na materinskom organu. Najtanji korijeni mogu imati promjer manji od 0,1 mm, a onda se njihova struktura pojednostavljuje: ksilem u poprečnom presjeku se sastoji od 2 - 4 elementa, a opisani su čak i korijeni kod kojih je floem potpuno redukovan.

Vrlo često se korijenje za posebne namjene (skladištenje, uvlačenje, mikorizno, itd.) diferencira u korijenskim sistemima.