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Pilze: Klassifizierung, allgemeine Merkmale, Strukturmerkmale, Fortpflanzungsmethoden. Klassifikation und Taxonomie von Schimmelpilzen Das moderne Pilzsystem umfasst Abteilungen

Allgemeine Charakteristiken. Pilze sind ein Reich lebender Organismen, die die Eigenschaften von Pflanzen und Tieren in sich vereinen.

Bringt sie mit Pflanzen zusammen -. 1) das Vorhandensein einer wohldefinierten Zellwand; 2) Unbeweglichkeit in einem vegetativen Zustand; 3) Fortpflanzung durch Sporen; 4) die Fähigkeit, Vitamine zu synthetisieren; 5) Aufnahme von Nahrung durch Absorption (Adsorption). Gemeinsam mit Tieren ist: 1) Heterotrophie; 2) das Vorhandensein von Chitin in der Zellwand, das für das äußere Skelett von Arthropoden charakteristisch ist; 3) das Fehlen von Chloroplasten und photosynthetischen Pigmenten in Zellen; 4) Akkumulation von Glykogen als Reservestoff; 5) die Bildung und Freisetzung eines Stoffwechselprodukts - Harnstoff. Diese Merkmale der Struktur und Vitalaktivität von Pilzen erlauben es uns, sie als eine der ältesten Gruppen eukaryotischer Organismen zu betrachten, die keine direkte evolutionäre Beziehung zu Pflanzen haben, wie früher angenommen wurde. Pilze und Pflanzen entstanden unabhängig von den verschiedenen Formen von Mikroorganismen, die im Wasser lebten.

Es sind mehr als 100.000 Pilzarten bekannt, und es wird angenommen, dass ihre tatsächliche Anzahl viel größer ist - 250-300.000 oder mehr. Jedes Jahr werden weltweit mehr als tausend neue Arten beschrieben. Die überwiegende Mehrheit von ihnen lebt an Land, und sie sind fast überall zu finden, wo Leben existieren kann. Schätzungsweise 78-90 % der Biomasse aller Mikroorganismen in der Waldstreu entfallen auf die Pilzmasse (ca. 5 t/ha).

Der Platz der Pilze in der organischen Welt In der Entwicklungs- und Formationsgeschichte der Biologie war die Frage der Standortbestimmung von Pilzen unter anderen biologischen Objekten bis vor kurzem umstritten. Die mit Biodiversität befassten Systematiker und Floristen betrachteten Pilze seit jeher mit Vorbehalten als Teil des Pflanzenreichs, in der Unterteilung der Tallophyta, als eine besondere Pflanzenklasse, neben Bakterien, Flechten und Algen. In der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts. Es erschienen Arbeiten, in denen eine Analyse des modernen Wissens über die Struktur und Ähnlichkeit der Evolution von Zell-Ultrastrukturen lebender Organismen gegeben wurde. Auf dieser Grundlage schlug Whittaker (Whittaker, 1969) ein System der organischen Welt vor, das fünf Königreiche umfasste. Es nahm ein unabhängiges Reich der Pilze (Fungi) an, getrennt von den Reichen der Tiere (Animalia) und Pflanzen (Plantae). Also erst in der zweiten Hälfte des zwanzigsten Jahrhunderts. die Position zur phylogenetischen Unabhängigkeit von Pilzorganismen wird allgemein anerkannt. Es stellte sich heraus, dass alle lebenden Organismen der Erde nach einem einzigen Plan aufgebaut sind. Zu den wichtigsten Ultrastrukturen eukaryotischer Organismen gehören mehrere Organellen: Karyome, Mitochondrien, Zilien (Flagellen, Undulopodium) und photosynthetische Plastiden. Merkmale ihrer Struktur, Rolle bei der Lebenserhaltung und Evolution von Organismen erwiesen sich als die wichtigsten Merkmale und wurden später zur Grundlage der Megasystematik aller Eukaryoten. In späteren Jahren wurde eine große Anzahl von Königreichen und Teilungen in ihnen vorgeschlagen. Darüber hinaus wurden und werden zahlreiche Theorien zur evolutionären Entwicklung der Biota entwickelt. Einer von ihnen - die Theorie des symbiogenetischen Ursprungs der eukaryotischen Zelle durch die allmähliche Symbiose mikrobieller Assoziationen - gab den Anstoß zur Konstruktion zahlreicher Schemata der organischen Welt. Am zugänglichsten scheint das Fünf-Reich-System der Struktur der organischen Welt zu sein: I. Das Super-Reich der vornuklearen Organismen oder Prokaryoten (Procariota) 1. Das Reich der Monera (Monera) II. Kernorganismen des Superreichs oder Eukaryoten (Eukariota) 2. Königreich der Protisten (Protoctista) 3. Königreich der Pilze (Fungi) 4. Königreich der Tiere (Animalia) 5. Königreich der Pflanzen (Plantae) Tatsache, dass der Unterschied zwischen eukaryotischen Zellen (Protisten, Pilze, Pflanzen und Tiere) und prokaryotischen Zellen ohne echten Zellkern tiefer ist als zwischen den aufgeführten Gruppen von Eukaryoten. Die Welt wurde in zwei Teile geteilt, es gab eine grundlegende Unterscheidung in der belebten Natur - die Unterscheidung zwischen Prokaryoten und Eukaryoten.

Prinzipien der Klassifizierung von Pilzen.

Pilze gehören zum Königreich Pilze(Myceten, Mycota). Dies sind vielzellige oder einzellige nicht-photosynthetische (chlorophyllfreie) eukaryontische Mikroorganismen mit einer Zellwand.

Pilz Klassifizierung. Pilze können in 7 Klassen eingeteilt werden: Chytridiomycetes, Hypohochytridiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Deuteromycetes.

Unter Phycomyceten unterscheiden:

1) Chytridiomyceten, oder aquatische Pilze, die eine saprophytische Lebensweise führen oder Algen infizieren;

2)Hypochytridiomyceten, ähnlich Chytridiomyceten und Oomyceten;

4) Zygomyceten umfassen Vertreter der Gattung Mucor, die im Boden und in der Luft verbreitet sind und in der Lage sind (z. B. Pilze der Gattung Mucor), eine Mukormykose der Lunge, des Gehirns und anderer Organe zu verursachen.

Bei asexuelle Reproduktion auf der fruchttragenden Hyphesporangiophore gebildet wird Sporangien- eine kugelförmige Verdickung mit einer Schale, die zahlreiche enthält Sporen (Sporangiosporen).

Sexuelle Fortpflanzung (Oogamie) bei Zygomyceten erfolgen durch die Bildung Zygospore oder Oospore.

Eumycetes werden durch Ascomycetes und Basidiomycetes repräsentiert. (perfekte Pilze), und auch Deuteromyceten(unvollkommene Pilze). Schlauchpilze(oder Beuteltiere) vereinen eine Gruppe von Pilzen, die ein septiertes Myzel haben und sich durch ihre Fähigkeit zur sexuellen Fortpflanzung auszeichnen. Schlauchpilze haben ihren Namen von wichtigstes Fruchtorgan - Taschen oder Asuka enthält 4 oder 8 haploide Geschlechtssporen (Ascosporen). Schlauchpilze sind Mitglieder der Gattungen Aspergillus, Penicillium und andere, die sich in den Merkmalen der Bildung von Fruchthyphen unterscheiden.

Bei Aspergillus(Wasserschimmel) An den Enden der fruchtenden Hyphaconidiophoren befinden sich Verdickungen - Sterigmas, an denen sich Sporenketten - Konidien bilden. Einige Arten von Aspergillus können Aspergillose und Aflatoxikose verursachen.

Fruchthyphen in Pilzen der Gattung Penicillium(Racus) ähnelt einem Pinsel, da sich daraus Verdickungen (auf der Konidiophore) bilden, die sich in kleinere Strukturen verzweigen - Sterigmas, auf denen sich Konidienketten befinden. Penicillium kann Krankheiten (Penicillinose) verursachen. Viele Arten von Schlauchpilzen sind Produzenten von Antibiotika.

Vertreter von Schlauchpilzen sind und Hefe- einzellige Pilze, die die Fähigkeit verloren haben, echtes Myzel zu bilden. Hefen haben ovale Zellen mit einem Durchmesser von 3-15 Mikrometern. Sie sind reproduzieren durch Knospung, binäre Spaltung(aufgeteilt in zwei gleiche Zellen) oder sexuell unter Bildung von Ascosporen. Hefe wird in biotechnologischen Prozessen verwendet. Erkrankungen, die durch bestimmte Hefearten verursacht werden, nennt man Hefemykosen.

Basidiomyceten - Hut Pilze mit septiertem Myzel.

Deuteromyceten - unvollkommene Pilze(Fungi imperfecti) - sind eine bedingte Pilzklasse, die Pilze mit septiertem Myzel kombiniert, keine sexuelle Fortpflanzung haben. Sie vermehren sich nur ungeschlechtlich und bilden Konidien. Unvollkommene Pilze schließen Pilze der Gattung ein Candida Auswirkungen auf Haut, Schleimhäute und innere Organe ( Candidose). Sie haben eine ovale Form und einen Durchmesser von 2-5 Mikrometern; teilen sich durch Knospung (Blastosporen), bilden Pseudomycel (knospende Zellen aus dem Keimschlauch werden zu einem Faden gezogen), an dessen Enden sich Chlamydosporen befinden. Diese Pilze werden hefeartig genannt. Echte Hefen (Ascomyceten) bilden Ascosporen, haben kein Pseudomycel und keine Chlamydosporen. Die überwiegende Mehrheit der Pilze, die beim Menschen Krankheiten verursachen (Mykosen), sind unvollkommene Pilze.

Hyphe (Schimmel-) Pilze bilden verzweigte dünne Filamente (Hyphen), die zu einem Myzel oder Myzel (Schimmel) verflochten sind. Die Dicke der Hyphen reicht von 2 bis 100 µm. Hyphen, die in das Nährsubstrat hineinwachsen, werden vegetative Hyphen genannt (verantwortlich für die Ernährung des Pilzes), und diejenigen, die über der Oberfläche des Substrats wachsen, werden Luft- oder reproduktive Hyphen genannt (verantwortlich für asexuelle Fortpflanzung).
Hyphen niederer Pilze haben keine Trennwände. Sie werden durch mehrkernige Zellen dargestellt und werden coenocytic genannt (aus dem Griechischen. Koenos- einzeln, allgemein).
Die Hyphen höherer Pilze sind durch Septen oder Septen mit Löchern getrennt.

Hefepilze (Hefe), im Grunde sehen sie aus wie separate ovale Zellen (einzellige Pilze). Je nach Art der sexuellen Fortpflanzung verteilen sie sich auf höhere Pilze - Ascomycete und Basidiomycete. Bei der asexuellen Fortpflanzung bildet Hefe Knospen oder teilt sich, was zu einzelligem Wachstum führt. Sie können Pseudohyphen und falsches Myzel (Pseudomyzel) in Form von Ketten länglicher Zellen - "Wieners" - bilden. Pilze, die hefeähnlich sind, sich aber nicht sexuell vermehren, werden als hefeartig bezeichnet. Sie vermehren sich nur ungeschlechtlich - durch Knospung oder Teilung. In der medizinischen Literatur wird der Begriff „hefeähnliche Pilze“ oft mit dem Begriff „Hefe“ gleichgesetzt.

Pilzdimorphismus. Viele Pilze zeichnen sich durch Dimorphismus aus - die Fähigkeit zu hyphalem (myzelartigem) oder hefeartigem Wachstum, je nach Kultivierungsbedingungen. Beispielsweise wachsen sie in einem infizierten Organismus als hefeähnliche Zellen (Hefephase), während sie auf Nährmedien Hyphen und Myzel bilden. Eine solche Reaktion ist mit einem Temperaturfaktor verbunden: Bei Raumtemperatur wird Myzel gebildet und bei 37 ° C (bei menschlicher Körpertemperatur) werden hefeähnliche Zellen gebildet.
Pilze vermehren sich sexuell und asexuell (vegetativ). Die sexuelle Fortpflanzung von Pilzen erfolgt mit der Bildung von Gameten, sexuellen Sporen und anderen sexuellen Formen. Geschlechtsformen werden Teleomorphe genannt.
Die asexuelle (vegetative) Vermehrung von Pilzen erfolgt mit der Bildung der entsprechenden Formen, die als Anamorphe bezeichnet werden.
Eine solche Reproduktion erfolgt durch Knospung, Hyphenfragmentierung und asexuelle Sporen. Endogene Sporen (Sporangiosporen) reifen in einer runden Struktur - Sporangium. An den Spitzen von Fruchthyphen, den sogenannten Conidiophoren, werden körperfremde Sporen (Konidien) gebildet.
Die wichtigsten Arten von Konidien. Arthroconidia (Arthrosporen) oder Thalloconidia (der alte Name ist Oidien, Thallosporen) werden durch einheitliche Septierung und Dissektion von Hyphen gebildet; Blastokonidien werden durch Knospung gebildet. Einzellige kleine Konidien werden als Mikrokonidien bezeichnet. Vielzellige, große Konidien werden als Makrokonidien bezeichnet. Zu den asexuellen Formen von Pilzen gehören auch Chlamydoconidien oder Chlamydosporen (dickwandige große ruhende Zellen oder ein Komplex kleiner Zellen) und Sklerotien (eine feste Masse von Zellen mit einer Membran) – ruhende Pilzorgane, die zu ihrem Überleben unter ungünstigen Bedingungen beitragen.
Pilzarten. Es gibt 3 Arten (Stamm, s. Kap. 2) von Pilzen (Tab. 6.1), die sich sexuell fortpflanzen (die sogenannten perfekten Pilze): Zygomyceten (Zygomycota), Schlauchpilze (Ascomycota) und Basidiomyceten (Basidiomycota). Separat wird eine bedingte, formale Art/Gruppe von Pilzen unterschieden - Deuteromyceten (Deiteromycota), die nur asexuelle Fortpflanzung haben (die sogenannten unvollkommenen Pilze).

Reis. 6.1.


Reis. 6.2. Pilze der GattungRhizopus

Tabelle 6.1. Die Hauptvertreter des Reiches der Pilze von medizinischer Bedeutung"

Hauptgattungen

Krankheiten von Menschen

ZYGOMYCETES (Typ Zygomycota, Klasse Zygomycetes)

Mucoralis-Ordnung

Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Cunninghamella, Saksenaea

Zygomykose

Bestellen Sie Entomophthorales

Basidiobolus, Conidiobolus

Ascomyceten (Typ Ascomycota)

KlasseSchlauchpilze

Ordnung der Saccharomycetales

Hefe: Saccharomyces, Pichia (Teleomorphe von Candida spp.)

Zahlreiche Mykosen

Onygenalis-Ordnung

Arthrodermie (Teleomorphe Trichophyton und Microsporum spp.)

Dermatomykose

Eurotiales bestellen

Teleomorphe einiger Aspergillus- und Penicillium-Arten.

Aspergillose, Penicilliose, Hyalologhomykose

Microascalis bestellen

Pseudallescheria boydii (Teleomorph von Scedosporium apiospermum)

Myzetom, Hyalohyphomykose

Pyrenomyceten bestellen

Nectria, Gibberella (Teleomorphe vieler Fusarium spp.)

Keratose, Hyalophomykose

KlasseArchiascomyceten

Pneumocystidales bestellen

Pneumocystis carinii

Lungenentzündung

BASIDIOMYCETS (Typ Basidiomycota, Klasse Basidiomycetes)

Agaricales bestellen

Wulstling, Agaricus

giftige Pilzvergiftung

Tremellales bestellen

Hefe: Filobasidiella (Teleomorphe von Cryptococcus neoformans)

Kryptokokkose

DEUTEROMYCETEN (Typ Deiteromycota)

Ordnung der Kryptokokkalen

Hefefehler: Candida, Cryptococcus, Trichosporon, Malassezia

Zahlreiche Mykosen

Bestellen Sie Moniales, fam. Monialiengewächse

Epidermophyton, Coccidioides, Paracoccidioides, Sporothrix, Aspergillus

Zahlreiche Mykosen

Bestellen Sie Moniales, fam. Dematiaceae

Phialophora, Fonsecaea, Exophiala, Wangiella, Cladophialophora, Bipolaris, Exserohilum, Alternaria

Chromoblastmykose, Myzetom, Phäogyphomykose

Sphaeropsidales bestellen

Feogyphomykose

Zygomyceten gehören zu den niederen Pilzen (nicht-septisches Myzel). Dazu gehören Vertreter der Gattungen Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpostraneny im Boden und in der Luft. Sie können Zygomykose (Mukormykose) der Lunge, des Gehirns und anderer menschlicher Organe verursachen.
Bei der asexuellen Vermehrung von Zygomyceten auf einer Fruchthyphe (Sporangiophor) bildet sich ein Sporangium - eine kugelförmige Verdickung mit einer Hülle, die zahlreiche Sporangiosporen enthält (Abb. 6.1). Die sexuelle Fortpflanzung in Zygomyceten erfolgt mit Hilfe von Zygosporen.

Schlauchpilze (Beuteltiere) haben septiertes Myzel (außer einzelliger Hefe). Sie haben ihren Namen von dem Hauptfruchtorgan - dem Beutel oder Ascus, der 4 oder 8 haploide Geschlechtssporen (Ascosporen) enthält.
Ascomyceten umfassen einzelne Vertreter (Teleomorphe) der Gattungen Aspergillus und Penicillium.
Die meisten Pilze der Gattungen Aspergillus, Penicillium sind Anamorphe, d.h. sie vermehren sich nur ungeschlechtlich mit Hilfe asexueller Sporen - Konidien (Abb. 6.3) und sind auf dieser Grundlage als unvollkommene Pilze einzustufen. Bei Pilzen der Gattung Aspergillus gibt es an den Enden der Fruchthyphen Konidiophoren Verdickungen - Sterigmas, Phialiden, an denen sich Konidienketten bilden ("Auslaugungsschimmel"). Bei Pilzen der Gattung Penicillium (Racum) sind die Fruchthyphen ähneln einem Pinsel, da sich daraus (auf der Konidiophore) Verdickungen bilden, die sich in kleinere Strukturen verzweigen - Sterigmata, Phialiden, auf denen sich Konidienketten befinden. Einige Arten von Aspergillus können Aspergillose und Aflatoxikose verursachen. Penicilli können Krankheiten verursachen - Penicilliose.


Reis. 6.3 a, b.Pilze: a) GattungAspergillus, b)Penicillium

Basidiomyceten (Kappenpilze) haben septiertes Myzel. Sie bilden Geschlechtssporen - Basidiosporen durch Abschnürung vom Basidium - der Endzelle des Myzels, homolog zum Ascus.
Zu den Basidiomyceten gehören einige Hefen, wie die Teleomorphe Cryptococcus neoformans.

Deuteromycetes (andere Namen sind unvollkommene Pilze, Fungi imperfecti, anamorphe Pilze, Konidienpilze) sind eine bedingte, formale Pilzart, die Pilze kombiniert, die keine sexuelle Fortpflanzung haben. Das Wort "formal" bedeutet, dass diese Pilze möglicherweise eine sexuelle Fortpflanzungsweise haben können; beim Aufbau letzte Tatsache Pilze werden in eine der bekannten Arten - Ascomycota oder Basidiomycota - überführt und geben ihnen den Namen einer teleomorphen Form.

Deuteromyceten bilden septiertes Myzel, vermehren sich infolge der Bildung nur ungeschlechtlich
nia conidien. Vor kurzem wurde anstelle des Begriffs "Deuteromyceten" der Begriff "mitosporöse Pilze" vorgeschlagen - Pilze, die sich durch nicht-sexuelle Sporen, dh durch Mitose, vermehren.
Zu den Deuteromyceten gehören unvollkommene Hefen (hefeähnliche Pilze), zum Beispiel einige Pilze der Gattung Candida, die Haut, Schleimhäute und innere Organe befallen (Candidiasis). Sie haben eine ovale Form, einen Durchmesser von 2-5 Mikrometern, teilen sich durch Knospen und bilden Pseudohyphen (Pseudomyzel) in Form von Ketten länglicher Zellen; bilden manchmal Hyphen. Für Candida albicans Charakteristisch ist die Bildung von Chlamydosporen (Abb. 6.4).

Pilze sind eine große und allgegenwärtige Gruppe sehr unterschiedlicher Organismen, die unter einer Vielzahl von Bedingungen existieren können. Die Wissenschaft, die sie untersucht, heißt Mykologie, und Spezialisten auf diesem Gebiet werden Mykologen genannt. Pilze gehörten einst zum Pflanzenreich und bildeten zusammen mit Bakterien, Algen und Flechten eine Abteilung der niederen Thallus- oder Thalluspflanzen (Thallophyta). Bei weiterer Untersuchung dieser vier Gruppen wurden sie alle auf andere Königreiche verteilt, und die vorherige Klassifizierung wurde als veraltet angesehen.

Die einzigartigen Eigenschaften der Pilze rechtfertigen ihre Zuordnung zu einem eigenständigen Königreich Mycetae oder Fungi. Jetzt glauben viele Mykologen, dass die darin enthaltenen Organismen zu vielfältig sind, und einige Gruppen, die traditionell mit Pilzen verwandt sind, werden in andere Königreiche übertragen. Insbesondere Schleimpilze (Myxomycota) mit ihrem charakteristischen amöboiden Nahrungsstadium werden zunehmend dem Reich der Protisten (Protista) zugerechnet.

Myzel. Bei aller Vielfalt der Pilze haben die allermeisten von ihnen ein gruppenspezifisches Merkmal - Myzel, d.h. ein System von Fäden, die Nährstoffe aufnehmen. Die Fäden selbst werden Hyphen genannt; Jedes von ihnen ist von einer ziemlich starren Wand aus Chitin und (oder) Zellulose in Kombination mit anderen Polysacchariden (Kohlenhydraten mit ähnlicher Molekülstruktur wie Stärke) umgeben. Hyphen dienen nicht nur der Ernährung: Sie bilden spezielle Fortpflanzungsstrukturen - Sporophoren oder "Fruchtkörper" und Sporen auf ihnen oder in ihnen. Myzel ist eines der wichtigsten Unterscheidungsmerkmale von Pilzen, Hefe- und Schleimpilze bilden jedoch eine Ausnahme: Sie haben normalerweise keine einzelligen und echten Hyphen, und letztere zeichnen sich durch das Vorhandensein eines „kriechenden“ Amöbenstadiums aus der Entwicklungszyklus.

EINSTUFUNG

Pilze werden nach der Art der Sporen (sie werden sexuell oder asexuell gebildet) und der Struktur spezialisierter sporentragender Strukturen klassifiziert. Der hierarchische Rang von Pilztaxa wird durch die für diese Organismen empfohlenen Standardendungen angegeben. Internationale Regeln Botanische Nomenklatur.

Die ranghöchsten Taxa im Reich der Pilze – Divisionen (sie sind äquivalent zu „Typen“ bei Tieren) – sollten eine Endung –mycota und Subdivisions (an zweiter Stelle in der Hierarchie) –mycotina haben. Als nächstes folgen in absteigender Reihenfolge Klassen (-mycetes), Ordnungen (-ales) und Familien (-aceae). Es gibt keine standardisierten Endungen für Gattungen und Artepitheta.

In Bezug auf die Einzelheiten der Klassifizierung von Pilzen bestehen unter Mykologen Meinungsverschiedenheiten, und dieselben Gruppen können von verschiedenen Autoren kombiniert, geteilt oder in ihrem hierarchischen Rang geändert werden. Inzwischen ist es jedoch allgemein akzeptiert, Schleimpilze und eine Reihe anderer „problematischer“ Formen nicht als „echte Pilze“ (Eumycota-Abteilung) zu klassifizieren, und bei ersteren werden normalerweise fünf Untergruppen unterschieden: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina und Deuteromycotina .

Mastigomycotina ("Geißelpilze").

Zygomycotina.

Dies sind terrestrische Pilze, deren asexuelle Fortpflanzung unter Bildung von unbeweglichen Sporen (Aplanosporen) erfolgt, und die sexuelle - durch Verschmelzung der auf dem Myzel wachsenden "Genitalorgane", Gametangien genannt. Aplanosporen reifen in sackartigen Gebilden - Sporangien - heran und werden bei einigen Arten mit Wucht in die Luft geschleudert. Bei der sexuellen Fortpflanzung führt das Verschmelzen und Vermischen des Inhalts der Gametangien zur Bildung einer dickwandigen Zygospore, die nach einer mehr oder weniger langen Ruhephase auskeimt. Die bekanntesten in dieser Abteilung sind die Gattung Mucor und ihr nahe stehende Pilze, die im Boden, auf Gülle und anderen organischen Rückständen reichlich vertreten sind und oft in Form eines flaumigen Belags auf rohem Brot und verrottenden Früchten wachsen. Die Struktur der Sporangien und die Art der Entwicklung der Zygospore sind sehr unterschiedlich und dienen als Grundlage für die Identifizierung verschiedener Taxa. Viele Vertreter dieser Unterteilung sind heterothalmisch, d.h. Der sexuelle Prozess und die Bildung von Zygosporen sind bei ihnen nur möglich, wenn sie auf Individuen derselben Art treffen, die verschiedenen "Geschlechtstypen" angehören (sie werden mit + oder - bezeichnet). Ihre "intersexuellen" Beziehungen werden durch spezielle Substanzen hormoneller Natur koordiniert, die in die Umwelt freigesetzt werden. Das Vorhandensein von zwei Geschlechtstypen spiegelt sich im Namen der aus dem Griechischen gebildeten Unterteilung wider. zym - "Paar".

Ascomycotina (Beuteltiere).

Dies ist die umfangreichste Gruppe von Pilzen, die sich von anderen durch eine spezielle Art von sexuellen Sporen unterscheidet - Ascosporen, die sich in einer sackförmigen Zelle bilden, die als Beutel oder Ascom (vom griechischen Askos - „Beutel“) bezeichnet wird. Normalerweise reifen acht Ascosporen in einem Ascus, aber je nach Pilzart können es von einer bis zu mehr als tausend sein. Die dicht gepackten Asci (oft mit sterilen Filamenten durchsetzt) ​​bilden eine sporentragende Schicht, die als Hymenium bezeichnet wird.
Bei den meisten Beuteltieren befindet es sich in einer bestimmten Ansammlung von Hyphen - dem Fruchtkörper oder Ascocarp. Dies sind komplexe Strukturen, auf deren Merkmalen die Klassifizierung von Vertretern dieser Unterteilung weitgehend basiert. Die meisten Beuteltiere bilden auch asexuelle Aplanosporen, sogenannte Konidiosporen oder einfach Konidien (vom griechischen konis – Staub, und idion – ein Verkleinerungssuffix, d. h. „winziges Staubkörnchen“). Konidien reifen entweder auf den üblichen (somatischen) Hyphen, aus denen der Pilzkörper besteht, oder auf spezialisierten Hyphenständen (Konidiophoren).

Beuteltiere besetzen viele ökologische Nischen. Sie finden sich im Boden, in Meeren und Süßwasserkörpern, auf den verwesenden Überresten von Tieren und Pflanzen. Viele von ihnen sind gefährliche Krankheitserreger, die verschiedene Krankheiten bei Pflanzen und Tieren verursachen.

Traditionell wird diese größte Untergruppe der Pilze in fünf Klassen eingeteilt: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes und Loculoascomycetes, aber das Auftauchen neuer elektronenmikroskopischer Daten und die Ergebnisse der DNA-Typisierung (Analyse des Erbmaterials) legen ein solches Klassifizierungsschema nahe spiegelt keine wahren evolutionären Beziehungen wider.

Plektomyceten.

Pyrenomyceten.

Bei diesen Pilzen finden sich meist zylindrische Asci in Fruchtkörpern, sogenannten Perithezien, die äußerlich einer Flasche ähneln und sich mit einem Loch am Ende eines verengten Halses in die Umgebung öffnen. Perithezien variieren stark in Form, Farbe und Konsistenz, sie sind einzeln oder in Gruppen gesammelt, manchmal eingebettet in spezielle kompakte Strukturen, die von Hyphen, Stroma genannt, gebildet werden. So sind bei der Art Sordaria fumicola, die normalerweise auf Gülle zu finden ist, die Perithezien einzeln, ca. 0,5 mm, und bei Daldinia concentrica befinden sich Hunderte von Fruchtkörpern entlang der Peripherie des Stromas, manchmal mehr als 2,5 cm im Durchmesser, unterteilt in klare konzentrische Zonen.Einige Pyrenomyceten verursachen beispielsweise Pflanzenkrankheiten Weißfäule Obstbaumwurzeln (Rosellinia necatrix) und Apfelbaumkrebs (Nectria galligena); andere Arten können schädlich sein, indem sie Holz zerstören. Mutterkorn (Claviceps purpurea) befällt Ähren von Roggen und anderen Körnern. Der Verzehr von Mehl, das mit diesem Pilz kontaminiert ist, verursacht eine schwere Krankheit – Ergotismus – mit Symptomen wie Halluzinationen und einem starken Brennen (daher der alte Name für die Krankheit – „Antons Feuer“).

Discomyceten.

Bei Diskomyceten ist der Fruchtkörper normalerweise offen, becherförmig oder scheibenförmig mit Hymenium auf der Oberfläche. Eine Ausnahme bilden Vertreter der Trüffelordnung (Tuberales), die unterirdische Ascocarps mit innerem Hymenium bilden. Die Einteilung der Diskomyceten in Taxa des untersten Ranges basiert weitgehend auf der Öffnungsmethode des Ascus. Beim sog. operculate Asci haben dafür einen speziellen Deckel, während inoperculate Asci keinen solchen Deckel haben. Die meisten Diskomyceten sind Saprotrophe, die auf Erde, Gülle und Pflanzenstreu wachsen. Einige Gattungen sind pathogen, zum Beispiel verursacht Sclerotinia fructigenia die allgemeine Braunfäule von Äpfeln und Birnen, und Rhytisma acerinum verursacht Ahorn-Teerflecken. Die hochspezialisierte Ordnung Lecanorales umfasst Arten, die (in Symbiose mit Algen) die meisten Flechten bilden; Letztere spielen eine wichtige Rolle bei der Besiedlung von Felsen, nacktem Boden und anderen extrem rauen Lebensräumen.

Loculoascomyceten.

Diese Pilze zeichnen sich durch die sogenannten aus. bitunikat, d.h. umgeben von einer Doppelschale, asci. Die äußere starre Wand (Exoask oder Exotunica) reißt, wenn sie reifen, die innere Zugwand (Endoask oder Endotunica) ragt durch das gebildete Loch, und erst danach werden Sporen in die Umgebung freigesetzt. Der Name der Klasse ist auf die Tatsache zurückzuführen, dass sich Asci in Hohlräumen (Locules) innerhalb der Fruchtkörper entwickeln, die allgemein als Ascostromes bezeichnet werden.

Basidiomycotina (Basidiomyceten).

Eine Besonderheit dieser Pilze ist die Reifung von Geschlechtssporen (Basidiosporen) auf der Oberfläche spezieller Strukturen, der sogenannten. Basidium. Jede der Basidien wird am Ende der Hyphen gebildet und ist eine geschwollene Zelle (selten vier Zellen) mit dünnen Auswüchsen (Sterigmas), an denen die Basidiosporen befestigt sind.

Deuteromycotina.

Diese Gruppe wird auch Fungi imperfecti genannt, d.h. "unvollkommene Pilze", da ihnen die sexuelle Fortpflanzung und verwandte Strukturen unbekannt sind. Die Taxonomie solcher Pilze basiert auf der Art und Weise, wie ihre asexuellen Sporen (Konidien) gebildet werden. Die Gruppe ist im Prinzip künstlich, bei einigen ihrer Vertreter finden sich im Laufe der Zeit sexuelle Formen, und infolgedessen kann dieselbe Art unter verschiedenen Namen beschrieben werden, beispielsweise sowohl als unvollkommen (asexuell oder anamorphotisch, Stadium) und als Beuteltier (sexuelles oder teleomorphes Stadium).

3.1. Pilze

3.1.1. Grundlegende Eigenschaften und Taxonomie von Pilzen

Pilze sind Eukaryoten, die Chlorophyll verloren haben, und daher sind sie die gleichen Heterotrophen wie Tiere. Sie haben jedoch eine starre Zellwand und können sich nicht wie Pflanzen bewegen. Aufgrund etablierter Traditionen wurden Pilze immer als Pflanzen * klassifiziert, aber in moderneren Systemen, zum Beispiel in der in Abb. 3.1 werden sie in ein separates Königreich getrennt. Die Taxonomie und Hauptmerkmale von Pilzen sind in Abb. 1 dargestellt. 3.2 und in der Tabelle. 3.2. Die beiden größten und am besten organisierten Gruppen sind Ascomycota und Basidiomycota.

* (Pilze erhielten einst den Status einer Klasse und bildeten zusammen mit der Klasse der Algen eine Gattung Thallophyta Pflanzenreich. Zu Thallophyta trugen solche Pflanzen, deren Körper man Thallus nennen könnte. Tull- Dies ist ein Thallus, meistens abgeflacht, nicht in echte Wurzeln, Stängel und Blätter differenziert und ohne echtes Leitungssystem.)

3.1. Machen Sie eine Tabelle mit den Unterschieden zwischen Pilzen und Pflanzenzellen, die Chlorophyll enthalten; unter Verwendung der Informationen über das Reich der Pilze, die in der Tabelle angegeben sind. 3.2.

Struktur

Die Körperstruktur von Pilzen ist einzigartig. Es besteht aus einer Masse von dünnen, sich verzweigenden, röhrenförmigen Filamenten Hyphen(in Singular- Hyphen), und diese ganze Masse von Hyphen wird genannt Myzel. Jede Hyphe ist von einer dünnen starren Wand umgeben, deren Hauptbestandteil Chitin ist, ein stickstoffhaltiges Polysaccharid. Chitin ist auch ein struktureller Bestandteil des Exoskeletts von Arthropoden (Abschnitt 5.2.4). In einigen Fällen enthält die Zellwand Zellulose. Hyphen haben keine Zellstruktur. Das Protoplasma der Hyphen ist entweder überhaupt nicht geteilt oder durch Quertrennwände geteilt, die als bezeichnet werden Septen. Solche Septen unterteilen den Inhalt der Hyphen in separate Abschnitte (Kompartimente), die wie Zellen aussehen. Im Gegensatz zu normalen Zellwänden ist die Bildung von Septen nicht mit Kernteilungen verbunden. In der Mitte des Septums verbleibt in der Regel eine kleine Öffnung (Pore), durch die Protoplasma von einem Kompartiment zum anderen fließen kann. Jedes Kompartiment kann einen, zwei oder mehr Kerne enthalten, die entlang der Hyphen in mehr oder weniger gleichen Abständen voneinander angeordnet sind. Hyphen ohne Septen werden genannt nicht segmentiert (nicht septisch, aseptisch) oder coenocytisch. Der letztere Begriff wird auf jede Protoplasmamasse angewendet, die viele Kerne enthält, aber nicht in einzelne Zellen unterteilt ist. Hyphen, die Septen haben, werden genannt verbunden oder septiert. Das Zytoplasma der Hyphen enthält Mitochondrien, den Golgi-Apparat, das endoplasmatische Retikulum, Ribosomen, Vakuolen und andere Organellen, die Eukaryoten gemeinsam sind. In den alten Bereichen des Myzels sind die Vakuolen größer und das Zytoplasma nimmt nur einen kleinen Platz an der Peripherie ein. Von Zeit zu Zeit aggregieren Hyphen zu dichteren Strukturen, wie den Fruchtkörpern von Basidiomycota.

Ernährung

Saprophyten. Saprophytische Pilze produzieren eine Vielzahl von Enzymen. Wenn ein Pilz in der Lage ist, drei Hauptklassen von Verdauungsenzymen zu sezernieren, nämlich Carbohydrase, Lipase und Protease, kann er eine Vielzahl von Substraten verwenden und kann als wirklich allgegenwärtig bezeichnet werden, wie z. B. jede der Penicillium-Arten, die grüne oder Blauschimmel auf solchen Substraten wie Erde, rohe Haut, Brot oder faulendes Obst.

Die Hyphen saprophytischer Pilze sind in der Regel durch Chemotropismus gekennzeichnet, d.h. sie wachsen in eine Richtung, in der sich die aus dem Substrat diffundierenden Substanzen befinden (Kap. 15.1.1).

Saprophytische Pilze bilden normalerweise eine große Anzahl lichtbeständiger Sporen. Dadurch können sie sich leicht auf andere Produkte ausbreiten. Beispiele für solche Pilze sind Mysor, Penicillium oder Agaricus.

Saprophytische Pilze und Bakterien bilden zusammen eine Gruppe von sogenannten Zersetzer, ohne die die Kreisläufe der Elemente in der Natur nicht denkbar sind. Besonders wichtig sind die wenigen Pilze, die Cellulase absondern, ein Enzym, das Zellulose abbaut. Zellulose ist der wichtigste Strukturbestandteil pflanzlicher Zellwände. Die Zersetzung von Holz und anderen Pflanzenresten wird teilweise auch durch die Aktivität von Zersetzern erreicht, die Cellulase sezernieren.

Einige Saprophytenpilze sind von großer wirtschaftlicher Bedeutung; solche Pilze sind zum Beispiel die Hefen Saccharomyces oder Penicillium (Kap. 3.1.6).

Wenn der Wirt eine Pflanze ist, dringen die Hyphen des Pilzes durch die Spaltöffnungen oder direkt durch die Kutikula und Epidermis oder durch Wunden ein. Sobald sie sich in der Pflanze befinden, verzweigen sich die Hyphen normalerweise und breiten sich zwischen den Zellen aus; manchmal sondern sie Pektinasen ab, die Pflanzengewebe verdauen und sich so ihren Weg durch die Mittelschicht bahnen. Die Krankheit kann systemisch sein, d. h. sie kann alle Gewebe des Wirts betreffen, oder sie kann auf einen kleinen Teil der Pflanze beschränkt sein.

Symbiose. Pilze sind an der Schaffung zweier sehr wichtiger Arten symbiotischer Vereinigungen beteiligt, nämlich Flechten und Mykorrhiza. Flechte ist eine symbiotische Verbindung zwischen einem Pilz und einer Alge. Der Pilz ist in diesem Fall normalerweise entweder Beuteltier oder Basidial, und die Alge ist entweder grün oder blaugrün. Flechten siedeln sich in der Regel auf freiliegenden Felsen oder Baumstämmen an; in feuchten Wäldern hängen sie auch an Bäumen. Es wird angenommen, dass die Alge den Pilz mit organischen Produkten der Photosynthese versorgt und der Pilz Wasser und Mineralsalze aufnimmt. Darüber hinaus speichert der Pilz Wasser, was es einigen Flechten ermöglicht, unter solch trockenen Bedingungen zu wachsen, wo keine anderen Pflanzen existieren können.

Der Körper der Flechte ist klein und sieht nicht aus wie einer der Partner, diese Vereinigung ist so weit gegangen. Flechten wachsen sehr langsam und sind sehr empfindlich gegenüber Verschmutzung. Umfeld, insbesondere auf schwefelhaltiges Gas, diese so weit verbreitete Verschwendung der industriellen Produktion. Flechten sind daher ein ideales Mittel zur Bekämpfung von Umweltbelastungen, da ihre Häufigkeit und Artenvielfalt mit zunehmender Entfernung von der Belastungsquelle stark zunimmt.

Mykorrhiza ist eine symbiotische Verbindung eines Pilzes mit Pflanzenwurzeln. Wahrscheinlich sind die meisten Landpflanzen in der Lage, eine solche Beziehung zu Bodenpilzen einzugehen. Der Pilz bildet eine Hülle um den zentralen Teil der Wurzel ( ektotrophe Mykorrhiza) oder dringt in das Gewebe der Wirtspflanze ein ( Endotrophe Mykorrhiza). Mykorrhiza des ersten Typs kommt hauptsächlich in Waldbäumen wie Nadelbäumen, Buchen und Eichen vor und wird unter Beteiligung von Pilzen gebildet, die zur Division Basidiomycota gehören. Ihre "Fruchtkörper" (was wir Pilze nennen) sind normalerweise in der Nähe von Bäumen zu sehen. Der Pilz erhält Kohlenhydrate und Vitamine vom Baum und baut seinerseits die Proteine ​​des Bodenhumus in Aminosäuren ab; ein Teil der Aminosäuren wird vom Baum aufgenommen und verwertet. Außerdem bietet der Pilz dem Baum mehr Saugfläche, was besonders wichtig ist, wenn der Baum auf mageren Böden mit Stickstoffmangel wächst.

Endotrophe Mykorrhiza kommt in einer Vielzahl von Pflanzen vor, aber über ihre Rolle bei der Symbiose ist nur sehr wenig bekannt.

3.1.2. Abteilung Oomycota

Offensichtliche Anzeichen von Fäulnis auf den Blättern treten normalerweise im August auf, obwohl die Infektion in der Regel im Frühjahr auftritt, wenn der Pilz in die Blätter von Pflanzen eindringt, die aus Knollen gewachsen sind, in denen das Myzel überwintert hat.

Myzel, bestehend aus verzweigten, nicht segmentierten Hyphen, verzweigt sich im Interzellularraum innerhalb der Blätter und bildet sich verzweigte Haustorien, die in die Mesophyllzellen eindringen und ihnen Nährstoffe entziehen (Abb. 3.3 und 3.4). Bei einem Überschuss an Feuchtigkeit und Wärme erscheinen auf dem Myzel lange dünne Strukturen, die genannt werden Sporangiophoren. Sporangiophoren, die durch Stomata oder Wunden dringen, hängen an der Unterseite der Blätter. Sie verzweigen sich und geben Anlass Sporangien(Abb. 3.4). Bei warmem Wetter verhalten sich Sporangien wie Sporen, d. h. sie werden vom Wind oder zusammen mit Spritzwasser von Regentropfen auf andere Pflanzen getragen und verbreiten so die Infektion. Die Hyphe wächst dann aus dem Sporangium und dringt durch Stomata, Lentizellen oder Läsionen in das Pflanzengewebe ein. Unter kalten Bedingungen teilt sich der Inhalt des Sporangiums und bildet bewegliche Zoosporen (ein für primitive Organismen charakteristisches Merkmal), die aus dem Sporangium freigesetzt werden und in einer dünnen Flüssigkeitsschicht schwimmen, die auf der Oberfläche des Blattes adsorbiert ist. Zoosporen können sich inzysten und in diesem Zustand warten, bis die Bedingungen für das Hyphenwachstum günstiger sind; dann beginnt eine neue Infektion der Pflanzen.

Bei erkrankten Pflanzen sind an einzelnen Blättern kleine abgestorbene ("faule") Zonen sichtbar. braune Farbe. Wenn Sie genau hinsehen, können Sie einen Rand weißer Sporangiophoren auf der Unterseite der infizierten Blätter um die tote Zone herum sehen. Bei feuchtwarmem Wetter breiten sich Nekrosezonen schnell über die gesamte Blattoberfläche aus und gehen auf den Stängel über. Einige Sporangien fallen zu Boden und infizieren Kartoffelknollen, wobei sich die Infektion sehr schnell ausbreitet und eine Art Hausschwamm verursacht, bei dem das Knollengewebe eine rostbraune Farbe annimmt, die sich ungleichmäßig von der Peripherie bis zur Mitte der Knolle ausbreitet.

Phytophthora überwintert normalerweise in einem ruhenden Myzel in leicht infizierten Kartoffelknollen. Es wird angenommen, dass sich dieser Pilz im Gegensatz zu Peronospora selten sexuell vermehrt, es sei denn, wir sprechen natürlich von den Orten (Mexiko, Mittel- und Südamerika), aus denen die Kartoffel stammt. Die sexuelle Vermehrung des Pilzes kann im Labor induziert werden. Wie Peronospora produziert Phytophthora dauerhaft ruhende Sporen. Die dickwandige Oospore entsteht durch die Verschmelzung von Antheridium und Oogonium. Es kann im Boden überwintern und im nächsten Jahr eine neue Infektion verursachen.

In der Vergangenheit hatten durch Phytophthora verursachte Epidemien* sehr schwerwiegende Folgen. Es wird angenommen, dass diese Krankheit Ende der 30er Jahre des letzten Jahrhunderts versehentlich aus Amerika nach Europa eingeschleppt wurde. Infolgedessen fegte ein ganzer Aufsitzerkrieg durch Europa, der 1845 und in den Folgejahren die Kartoffelernte in Irland vollständig zerstörte. Es folgte eine Hungersnot, die zum Tod vieler Menschen führte, die nicht nur Opfer der Kartoffelkrankheit selbst, sondern auch komplexer politischer und wirtschaftlicher Faktoren wurden. Infolgedessen waren viele irische Familien gezwungen, nach Nordamerika auszuwandern.

* (Massenkrankheiten von Pflanzen werden als Epiphytotika bezeichnet. - Ca. übersetzen)

Dieser Pilz ist für uns auch deshalb interessant, weil 1845 in Berkeley (Berkeley) erstmals deutlich die mikrobielle Natur der Kraut- und Krautfäule gezeigt wurde. Berkeley zeigte, dass der mit Kartoffelfäule assoziierte Pilz die Krankheit selbst verursachte und kein Nebenprodukt der Zersetzung war.

Die Aufklärung des Lebenszyklus des Erregers der Kartoffelfäule hat zur Entwicklung von Methoden zur Bekämpfung dieser Krankheit geführt. Diese Methoden sind unten aufgeführt.

1. Es muss darauf geachtet werden, dass keine einzige infizierte Knolle gepflanzt wird.

2. Da der Pilz fast ein Jahr im Boden überleben kann, pflanzen Sie keine Kartoffeln, wo diese Krankheit letztes Jahr gefunden wurde. In diesem Fall helfen richtige Fruchtfolgen.

3. Alle erkrankten Teile infizierter Pflanzen sollten vor dem Ausgraben der Knollen vernichtet werden, beispielsweise durch Verbrennen oder Besprühen mit einer ätzenden Lösung wie z Schwefelsäure. Dies ist notwendig, da faule Spitzen (d. h. Stängel) und oberirdische Teile auch Knollen infizieren können.

4. Da dieser Pilz in nicht ausgegrabenen Knollen überwintern kann, muss darauf geachtet werden, dass alle Knollen auf infizierten Feldern ausgegraben werden.

5. Der Pilz kann mit kupferhaltigen Fungiziden wie Bordeaux-Mischung behandelt werden. Das Sprühen sollte zu einem genau festgelegten Zeitpunkt erfolgen, um Zeit zu haben, die Krankheit zu verhindern, da nichts die betroffenen Pflanzen retten wird. Pflanzen werden in der Regel alle zwei Wochen gespritzt, ab dem Moment, in dem sie einige Zentimeter gewachsen sind, bis die Knollen vollständig ausgereift sind. Ausgewählte Pflanzkartoffeln können von außen sterilisiert werden, indem die Knollen in eine verdünnte Lösung von Quecksilber(II)chlorid getaucht werden.

6. Die ständige Überwachung der Wetterbedingungen und Frühwarnungen für die Landwirte können helfen, zu bestimmen, wann Pflanzen gespritzt werden sollten.

7. Früher wurde die Selektion auf die Resistenz von Kartoffeln gegen Fäulnis durchgeführt. Die Wildkartoffel Solanum demissum ist bekanntlich sehr resistent gegen Phytophthora, weshalb sie in Zuchtversuchen verwendet wurde. Die größte Hürde, um die benötigte Immunität zu erlangen, besteht darin, dass es viele Pilzstämme gibt und bisher keine Kartoffelsorte entwickelt wurde, die gegen alle diese Stämme resistent ist. Wenn neue Kartoffelsorten in die Kultur eingeführt werden, treten auch neue Pilzstämme auf. Pflanzenpathologen ist dieses Problem seit langem bekannt; es erinnert uns einmal mehr an die Notwendigkeit, den Genpool der wilden Vorfahren unserer modernen landwirtschaftlichen Nutzpflanzen als Quelle von Genen für die Resistenz gegen verschiedene Krankheiten zu erhalten.

3.1.3. Abteilung Zygomycota

Die Hauptmerkmale von Zygomycota sind in der Tabelle angegeben. 3.2. Wie Oomycota handelt es sich um eine kleine Gruppe von Pilzen, die als weniger hochorganisiert gilt als die beiden Hauptabteilungen Ascomycota und Basidiomycota.

Nehmen wir als Beispiel Rhizopus. Dies ist ein gewöhnlicher Saprophyt, ähnlich in das Auftreten und aufbauend auf Misor, aber viel häufiger. Sowohl Rhizopus als auch Misor werden aus einem Grund, den Sie später erfahren werden, als Kappenformen bezeichnet (siehe Merkmale der asexuellen Fortpflanzung). Eine der häufigsten Arten von Rhizopus stolonifer ist der gemeine Brotschimmel. Es wächst auch auf Äpfeln und anderen Früchten und verursacht in Geschäften Moderfäule.

Struktur

Die Struktur des Myzels und der einzelnen Hyphen ist in Abb. 3.5. Das Myzel verzweigt sich stark und hat keine Septen. Im Gegensatz zu Miso bildet dieses Myzel luftige Stolonen, die sich über die Oberfläche des Mediums wölben, diese wieder berühren und Hyphen bilden, die Rhizoide genannt werden. An diesen Stellen entwickeln sich Sporangiophoren.


Reis. 3.5. A. Mikroskopische Aufnahme eines Teils des Myzels von Mucor hiemalis, erhalten unter Verwendung eines Rasterelektronenmikroskops. Die Sporangien sind deutlich sichtbar, × 85

Lebenszyklus

Der Lebenszyklus von Rhizopus stolonifer ist schematisch in Abb. 1 dargestellt. 3.6.

asexuelle Reproduktion

Nach zwei bis drei Tagen Kultivierung bildet Rhizopus vertikal wachsende Hyphen, sogenannte Hyphen Sporangiophoren. Sie haben einen negativen Geotropismus. Die Spitze jeder Sporangiophore schwillt an und wird Sporangien. Das Sporangium ist von der Sporangiophore durch ein konvexes Querseptum genannt (Abb. 3.7) getrennt Säule. Das Protoplasma des Sporangiums wird in Teile geteilt, dann erscheint um jeden dieser Teile eine eigene Zellwand und es bildet sich eine Spore, die mehrere Kerne enthält. Im Aussehen sehen Sporangiophoren und Sporangien aus wie ein kleines Kissen, das mit Nadeln besetzt ist. Daher werden Rhizopus und andere ihm nahestehende Pilze wie Misor genannt Kopfformen oder Schwarzschimmel. Wenn es reift, wird das Sporangium schwarz und trocknet aus; Am Ende platzt die Wand des Sporangiums und eine Masse trockener, kleiner, staubartiger Sporen strömt aus ihr heraus. Die Säule ist abgeflacht, wie in Abb. 3.7, und man erhält eine breite Startrampe, von der Sporen leicht weggeblasen und verstreut werden. Bei Regenwetter trocknen Sporangien nicht aus und reißen nicht, was die Freisetzung von Sporen unter widrigen Bedingungen verhindert. Auf einem geeigneten Substrat keimen haploide Sporen aus und ein neues Myzel wird gebildet.

3.2. Wozu dienen Sporangiophoren?

sexuelle Fortpflanzung

Viele Pilze existieren als zwei Stämme, die sich in ihrem Verhalten während der sexuellen Fortpflanzung unterscheiden. Sexuelle Fortpflanzung ist nur zwischen verschiedenen Stämmen möglich, auch wenn beide Stämme sowohl männliche als auch weibliche Fortpflanzungsorgane bilden. Solche autosterilen Pilze werden genannt heterothallisch, und solche Stämme werden normalerweise als (+) - und (-) - Stämme bezeichnet (in keinem Fall können sie als männlich und weiblich bezeichnet werden). Die Stämme unterscheiden sich strukturell nicht voneinander, es gibt nur geringe physiologische Unterschiede zwischen ihnen. Pilze, die nur einen solchen Stamm haben und daher selbstfruchtbar sind, werden genannt homothallisch. Der Vorteil des Heterothallismus ist die gegenseitige Befruchtung, die dafür sorgt, dass mehr Variation auftritt.

Rhizopus stolonifer ist ein heterothallischer Pilz. Alle Stadien der sexuellen Fortpflanzung sind schematisch in Abb. 3.8. Initiierende Ereignisse werden durch die Diffusion von Hormonen von Stamm zu Stamm verursacht. Solche Hormone stimulieren das Wachstum langer Hyphen, die einzelne Kolonien verbinden. Diese Hyphen scheinen eine Art flüchtige Chemikalien freizusetzen, die als Signal dienen, einen Stamm des anderen "Geschlechts" anzuziehen, d.h. es wird eine Art Chemotropismus beobachtet.

Typische Gameten werden nicht gebildet, und die Befruchtung reduziert sich auf die paarweise Verschmelzung von Kernen, wie in Abb. 3.8. Da Gametangien sich in ihrer Größe nicht voneinander unterscheiden, wird dieser Prozess der sexuellen Fortpflanzung als Isogamie bezeichnet.

Nach der Verschmelzung der Kerne entsteht eine Zygospore, in der sich viele diploide Kerne befinden. Es wird angenommen, dass alle bis auf einen dieser Kerne degenerieren. Der verbleibende Kern erfährt eine meiotische Teilung unter Bildung von vier haploiden Kernen, von denen wiederum nur einer übrig bleibt. Ob es sich dabei um eine (+)- oder (-)-Dehnung handelt, ist dem Zufall überlassen.

Im Gegensatz zu den aus asexueller Fortpflanzung resultierenden Sporen ist die Zygospore nicht zum Ansiedeln, sondern zu einer Art "Überwinterung" gedacht; dafür hat sie sowohl eine nährstoffversorgung als auch einen dicken schutzwall. Die Verbreitung erfolgt unmittelbar nach der Zygosporenkeimung, wenn, wie in Abb. 3.8 werden Sporangien gebildet und die asexuelle Fortpflanzung beginnt. Während der Keimung teilt sich der verbleibende haploide Kern mitotisch; Als Ergebnis wiederholter Teilungen wird eine große Anzahl haploider Kerne gebildet, von denen jeder eine der Sporen im Sporangium hervorbringt. Daher gehören alle diese Sporen zum selben Stamm. Alle Stadien der sexuellen Fortpflanzung sind schematisch in Abb. 3.6.

3.1.4. Abteilung für Ascomycota

Die Hauptmerkmale von Ascomycota sind in der Tabelle angegeben. 3.2. Dies ist die zahlreichste und relativ hoch organisierte Gruppe von Pilzen, die komplexer ist als die von Zygomycota, insbesondere die Struktur der Fortpflanzungsorgane. Ascomycota umfasst Hefen, eine Reihe von gewöhnlichen Schimmelpilzen, echte Wollläusen, Fruchtbeuteltiere, Morcheln und Trüffel.

Penicillium ist ein weit verbreiteter Saprophyt; es bildet blauen, grünen und manchmal gelben Schimmel auf einer Vielzahl von Substraten. Die asexuelle Fortpflanzung des Penicilliums erfolgt mit Hilfe von Konidium. Konidien sind Sporen, die sich am Ende spezieller genannter Hyphen bilden Konidiophoren. Konidien sind nicht in Sporangien eingeschlossen; im Gegenteil, sie sind nackt und lösen sich frei auf, wenn sie reifen. Die Struktur von Penicillium ist in Abb. 1 dargestellt. 3.9, A. Das Myzel dieses Pilzes bildet runde Kolonien. kleine Größe, und die Sporen geben den Kolonien eine bestimmte Farbe, so dass der jüngste äußere Rand der Kolonie normalerweise weiß ist und der reifere zentrale Teil des Myzels, wo sich die Sporen bilden, gefärbt ist. Wirtschaftliche Bedeutung verschiedene Sorten Penicillium werden wir in Abschn. 3.1.6.

Aspergillus wächst normalerweise auf denselben Substraten wie Penicillium und ist diesem sehr ähnlich. Dieser Pilz bildet schwarze, braune, gelbe und grüne Schimmelpilze. Zum Vergleich mit Penicillium in Abb. 3.9, B zeigt ein Myzel, das sich ungeschlechtlich vermehrt.


Reis. 3.9. Asexuelle Fortpflanzung bei zwei typischen Ascomycota-Vertretern. A. penicillium; Die Conidiophore hat das Aussehen eines mikroskopisch kleinen Pinsels. B. Aspergillus (eine oben sphärisch geschwollene Conidiophore trägt radial divergierende Konidienketten). B. Rasterelektronenmikroskopische Aufnahme der Conidiophore Aspergillus niger. × 1372

* (Die englischen Begriffe "Mushrooms" - Mushrooms und "Toadstools" - Toadstools sind eigentlich Synonyme, obwohl manchmal Speisepilze als Mushrooms und giftige Pilze als Toadstools bezeichnet werden.)

Agaricus (Psalliota) gehört zur Gruppe der ungenießbaren Hutpilze. Was wir "Fliegenpilz" oder "Pilz" nennen, ist eigentlich ein kurzlebiger "Fruchtkörper". Hutpilzmyzel wächst saprophytisch auf organischem Bodenmaterial und kann dort viele Jahre leben. Es bildet dicke Fäden genannt Rhizomorphe. Die Hyphen in diesen Filamenten sind sehr dicht gesammelt, so dass sich eine Art Gewebe bildet. Unter ungünstigen Bedingungen gehen Rhizomorphe in einen Ruhezustand und bleiben in diesem Zustand, bis wieder gutes Wetter kommt. Sie wachsen durch Verlängerung der Spitze und sorgen für vegetatives Wachstum des Myzels. Das charakteristische Aussehen von Agaricus ist in Abb. 1 dargestellt. 3.10, die auch den Aufbau der Platten zeigt.

In gemäßigten Breiten „Fruchtkörper“, bzw Sporophore, erscheinen im Herbst; Sie bestehen vollständig aus Hyphen, die sehr eng aneinander liegen und eine Art Gewebe bilden. Die Ränder der Platten sind Basidium, aus denen Sporen gebildet werden ( Basidiosporen). Die Platten haben einen positiven Geotropismus und hängen daher streng senkrecht nach unten. Sporen, von denen es viele gibt (ein großer Pilz hat etwa eine halbe Million Sporen pro Minute), werden mit Wucht aus dem Basidium herausgeschleudert, fallen senkrecht zwischen die Platten und werden von Luftströmungen weggetragen.

3.1.6. Die wirtschaftliche Bedeutung von Pilzen

Nützliche Pilze

Pilze und Bodenfruchtbarkeit. Saprophytische Pilze spielen eine wichtige Rolle im Nährstoffkreislauf. Zusammen mit saprophytischen Bakterien bilden sie eine Gruppe Zersetzer die organisches Material zersetzen (Abbildung 9.31 und Abschnitt 2.3.1).

Abwasserbehandlung(siehe auch Abschnitt 2.3.2). Saprophytische Pilze sind zusammen mit Protozoen und saprophytischen Bakterien Bestandteil jener gallertartige Film von Lebewesen, der die „filterbeladenden“ Steine ​​in Kläranlagen überzieht.

Fermentation(siehe auch Abschnitt 2.3.4). Die älteste Gärungsproduktion ist das Brauen. Bier wird aus Gerste hergestellt, die zunächst etwas gekeimt wird, um die in den Samen gespeicherte Stärke in den Zucker Maltose umzuwandeln. Um diesen Prozess zu beschleunigen und streng zu kontrollieren, werden Gibberelline verwendet (Abschnitt 15.2.6). Die weitere Gärung erfolgt in großen Bottichen, in denen einzellige Pilze „arbeiten“ – Hefen der Gattung Saccharomyces (z. B. S. cerevisiae oder S. carlsbergensis). In diesem Stadium wird Zucker in Kohlendioxid und Alkohol umgewandelt, deren Endkonzentration 4-8% erreicht. Auf frühen Zeitpunkt Durch die Gärung wird Hopfen eingeführt, der dem Bier Geschmack verleiht und das Wachstum anderer Mikroorganismen hemmt.

Die Weinbereitung basiert auf der Gärung von Traubensaft mit wilder Hefe auf der Haut der Beeren. Die endgültige Alkoholkonzentration erreicht 8-15%, und das reicht völlig aus, damit die Hefe abstirbt. Danach reift der Wein (wenn auch nicht immer) mehrere Jahre, um zu reifen. Gleichzeitig bleibt ein Teil des ungenutzten Zuckers zurück.

Andere übliche fermentierte Getränke sind Apfelwein, hergestellt aus Apfelsaft, und japanischer Sake, der aus Reis hergestellt wird.

Nebenprodukte der Fermentation wie die zuckerreiche Melasse können zur Herstellung von Industriealkohol verwendet werden.

Ein weiterer wichtiger Zweig der Fermentation, bei dem auch Hefe verwendet wird, ist das Backen. Bäckereien verwenden spezielle Hefestämme, die viel Kohlendioxid freisetzen, damit der Teig aufgehen kann. Dabei entsteht auch Alkohol, der aber beim Brotbacken verdunstet. Ein weiteres Produkt, das noch aus Pilzen gewonnen wird, ist Zitronensäure(2-Hydroxypropan - 1,2,3 - Tricarbonsäure), weit verbreitet in der Lebensmittel- und Pharmaindustrie. Es wird vom Pilz Aspergillus niger gebildet.

Bei der Käseherstellung werden gleichzeitig Bakterien und Pilze verwendet (Kap. 2.3.4). Einige berühmte Käsesorten werden durch die "Arbeit" verschiedener Arten von Penicillium gereift: Dies sind Roquefort (P. roqueforti), Camembert (P. camemberti), dänischer Blauschimmelkäse und italienischer Gorgonzola.

Antibiotika(siehe auch Abschnitt 2.3.5). Das erste in der klinischen Praxis eingesetzte Antibiotikum war Penicillin. Es wird von einigen Arten von Penicillium gebildet, insbesondere von P. notatum und P. chrysogenum. Gleichzeitig dient die letztere Spezies immer noch als Quelle für die industrielle Produktion dieses Antibiotikums. Als Penicillin in den frühen 40er Jahren eingesetzt wurde, schienen seine Möglichkeiten endlos zu sein, da dieses Antibiotikum gegen alle Staphylokokkeninfektionen und eine Vielzahl von grampositiven Bakterien wirksam war; außerdem erwies es sich als praktisch ungiftig für den Menschen. Penicillin bleibt bis heute das wichtigste Antibiotikum, und immer mehr wirksame synthetische Derivate werden in die medizinische Praxis eingeführt, deren Rohstoff immer noch natürliches Penicillin ist, das in großen Mengen aus der Industriekultur dieses Pilzes gewonnen wird. Wie Penicillin wirkt, haben wir bereits in Abschn. 2.2.2.

Griseofulvin ist ein weiteres Antibiotikum, das von Penicillium (insbesondere P. griseofulvum) stammt. Es hat eine antimykotische Wirkung und ist besonders wirksam (bei oraler Verabreichung) gegen Pilzerkrankungen der Füße und Scherpilzflechte. Fumagillin ist ein spezielles Antibiotikum, das aus Aspergillus fumigatus gewonnen wird. Es wird oft bei Amöbenruhr eingesetzt.

Genetik. Einige Pilze haben sich als äußerst praktisch für die Genforschung erwiesen; dies sind hauptsächlich Neurospora (Abschn. 22.5.1). In Zukunft könnte Hefe auch für die Gentechnik verwendet werden.

Neue Nahrungsquellen. In Sek. 2.3.6 Wir haben bereits gesagt, dass einzelliges Protein als Nahrung verwendet wird. Ein solches Beispiel ist die kontinuierliche Kultivierung der Hefe Candida auf Erdölkohlenwasserstoffen, die 1971 von British Petroleum in Grangemouth, Schottland, begonnen wurde. Mitte der 1970er Jahre produzierte diese Pflanze 4.000 Tonnen Proteinkonzentrat pro Jahr, das an Tiere verfüttert wurde.

Pilze schädlich für den Menschen

Verderb von Lebensmitteln und Materialien. Saprophytische Pilze spielen eine sehr wichtige Rolle in der Biosphäre, aber sie bereiten den Menschen genug Ärger, indem sie viele organische Materialien zerstören. Bei der Lagerung von Getreide, Früchten und anderen Produkten ist es daher notwendig, eine Vielzahl von Schutzmaßnahmen anzuwenden. Der Verderb von Lebensmitteln ist ein ständiges Problem der Menschheit. Auch natürliche Stoffe, Leder und andere Konsumgüter aus natürlichen Rohstoffen werden von Pilzen zerstört. So verursachen zum Beispiel Pilze, die auf Zellulose leben, Fäulnis verschiedener Hölzer und Stoffe. Für die Erhaltung all dieser Materialien wird viel Geld ausgegeben.

1) (Sklerotien (Singular - Sclerotium) - stabile, ruhende Körper mit einer festen Wand, die in einigen Pilzen oft als Anpassung an die Überwinterung gebildet werden.)

Pilze infizieren eine Vielzahl von Pflanzenorganen: Kartoffelkrebs - unterirdische Teile; Rost, echter und falscher echter Mehltau und schwarzer Fleck - Blätter; Brand und Mutterkorn - Blumen; Weichfäule und Schimmelpilze - reife Früchte.

3.1.7. Praktischer Unterricht

Bei der Arbeit mit Pilzen werden in vielen Fällen die gleichen Methoden angewendet wie bei der Arbeit mit Bakterien, also mikrobiologische Standardtechniken. Viele saprophytische Pilze können wie Bakterien auf Nähragar gezüchtet werden, und bei Bedarf pure Kultur Pilze sollten Sie die in Kap. 2.7.2. Für die normale Kultur sind Mucor, Rhizopus, Penicillium und Aspergillus gut geeignet, und von Medien ist 2% Malzagar, der in Petrischalen gegossen wird, am besten geeignet. Der Pilz, den Sie wählen, kann aus einer Mischkultur isoliert werden, die von selbst auf Brot, Obst oder anderen saftigen Lebensmitteln gewachsen ist. Die Sporen werden mit einer sterilen Spritze auf das Kulturmedium übertragen. Die Kultur wird am besten unter einem Stereomikroskop bei geringer Vergrößerung betrachtet.

8.2. Grundlegende taxonomische Kriterien

8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs Pilze (Folie 8.3)

8.3.1. Abteilung für Myxomycota

8.3.2. Abteilung Heterocontae

8.3.3. Division Eumycota oder Echte Pilze (Folie 8.14)

8.1. Das Prinzip des Aufbaus eines modernen Pilzsystems

Pilze stehen in allen Systemen in einem eigenständigen Reich (Pilze). Die Klassifizierung von Pilzen dient hauptsächlich praktischen Zwecken; es berücksichtigt jedoch auch phylogenetische Beziehungen.

Die Gemeinsamkeit der Fütterungsmethoden bedeutet keineswegs eine phylogenetische Gemeinsamkeit der Pilze. Die als Pilze bezeichnete Gruppe von Organismen umfasst eine große Anzahl unabhängig voneinander entstehender oder sehr langer divergierender Evolutionslinien. Darunter sind sowohl amöbenähnliche Tiere als auch Algen, die Chlorophyll verloren haben. Drei Hauptentwicklungslinien - Abteilungen Myxomycota - Schleimpilze, Heterocontae - Multigeißel, Eumycota

- Echte Pilze (Folie 8.4).

8.2. Grundlegende taxonomische Kriterien

Bei der Bestimmung der systematischen Position von Pilzen werden zunächst die Struktur des Myzels (das Vorhandensein von Trennwänden) und die Art des Sexualvorgangs berücksichtigt (Folie 8.5). Je nach Art des sexuellen Prozesses werden Pilze in Klassen eingeteilt. Die weitere Identifizierung von perfekten Pilzen erfolgt basierend auf morphologische Merkmale: Anzahl der Flagellen in beweglichen Stadien, Art der Fruchtkörperbildung, Form der Fruchtkörper, Morphologie von Asci und Basidien, Morphologie von Ascosporen und Basidiosporen. Bei unvollkommenen Pilzen werden die Morphologie der Konidiensporulation (die Struktur von Konidiophoren und Konidien), das Vorhandensein von Pigmenten und die Bildung von Ruhestadien (Sklerotien, Chlamydosporen) berücksichtigt.

8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs Pilze

8.3.1. Abteilung für Myxomycota

Myxomyceten oder Schleimpilze (Folie 8.6). Es vereint Organismen, deren vegetative Phase durch Plasmodium dargestellt wird - eine nackte zytoplasmatische Masse, die von einem Periplast umgeben und dazu in der Lage ist

amöbenähnliche Bewegungen oder Pseudoplasmodium - eine Ansammlung amöbenähnlicher Zellen (Myxamöben), die ebenfalls zu synchronen Bewegungen fähig sind.

Während der Sporulation wird das Plasmodium in Sporangien umgewandelt, in denen sich Ruhesporen bilden. Die Sporen keimen zu beweglichen Zoosporen, die zu einer diploiden Zelle verschmelzen. Die Zelle verliert Geißeln und wächst zu Plasmodium heran.

Folglich ähneln Myxomyceten in der vegetativen Phase Tieren und in der generativen Phase Pilzen.

Klasse Myxomycetes – echte Myxomyceten (Folie 8.7). Saprotrophe Organismen leben im Wald, mineralisieren Holz, Laub usw.

Klasse Dictyosteliomycetes - zelluläre Myxomyceten. Die vegetative Phase dieser Myxomyceten wird durch einzelne Zellen (Myxamoeben) dargestellt, die in einem an organischer Substanz reichen Substrat (im Mist) leben, sich von Bakterien ernähren (zootrophe Art der Ernährung) und sich durch Zellteilung vermehren. Beim Fasten bilden sie Pseudoplasmodien, bilden eine Säule mit Sporangien.

8.3.2. Abteilung Heterocontae

Einige Gruppen pilzartiger Organismen haben viele Merkmale, die sie mit Mehrgeißelalgen zusammenbringen (Folie 8.9):

ihre beweglichen Zellen sind heterocontous oder haben eine gefiedert

sexueller Prozess - Oogamie, morphologisch ähnlich dem sexuellen Prozess einiger Heterokont-Algen;

die Synthese von Lysin erfolgt über Diaminopimelinsäure, wie bei Pflanzen, aber nicht wie bei Tieren und den meisten Pilzen;

Die Zellwand enthält viel Zellulose und sehr wenig

mitochondriale Cristae sind röhrenförmig.

All dies deutet darauf hin, dass diese Organismen von Gold- oder Gelbgrünalgen abstammen, die Chloroplasten verloren und auf heterotrophe Ernährung umgestellt haben.

VORTRAG Nr. 8. SYSTEMATIK DER PILZE

8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs der Pilze

Klasse der Oomyceten. Oomyceten haben ein gut entwickeltes nichtzelluläres Myzel (Folie 8.10). Die Zellwand enthält Zellulose. Zoosporen mit zwei Flagellen. Bei Saprolegnia und verwandten Arten wurde eine zweistufige Zoosporenbildung, Diplania, gefunden.

Der sexuelle Prozess ist oogam, Gametangiogamie. Oogonien sind kugelig, dickwandig und enthalten mehrere Eier (Oosphären). Antheridien sind kleiner. Die befruchtete Oosphäre ist von einer dicken Wand umgeben und wird zur Oospore. Nach einer langen Ruhephase keimen die Oosporen; in diesem Fall erfolgt eine Reduktionsteilung. Der Zyklus endet mit der Bildung eines neuen Sporangiums.

(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans und Plasmopara viticola) (Folie

8.3.3. Abteilung Eumycota oder echte Pilze (Folie 8.14)

Klasse Chytridiomyceten. Dies sind mikroskopisch kleine Pilze - die einfachsten in Bezug auf den Entwicklungsgrad des vegetativen Körpers (Plasmodium, rudimentäres Myzel oder gut entwickeltes Myzel) (Folie 8.15).

Ihre Zellwand besteht hauptsächlich aus Chitin. Im Entwicklungszyklus gibt es Flagellenstadien (Zoosporen und Gameten, die eine glatte Flagelle haben). Sie vermehren sich ungeschlechtlich durch Zoosporen. Der sexuelle Prozess ist vielfältig, die meisten haben Isogamie.

Klasse Zygomyceten. Zygomyceten sind die am weitesten entwickelte Gruppe niederer Pilze, die auf eine terrestrische Lebensweise umgestiegen sind (Folie 8.17).

Myzel nicht zellular, gut entwickelt. Die asexuelle Fortpflanzung erfolgt durch unbewegliche Sporangiosporen, seltener durch Konidien. Der sexuelle Prozess ist Zygogamie (Gametangiogamie). Durch die Verschmelzung zweier Gametangien werden zwei Elternhyphen in Form einer Brücke verbunden. Es folgt eine paarweise Verbindung von (+)- und (-)-Kernen und dann deren Verschmelzung. Die Coenozygote nimmt an Größe zu und verwandelt sich schließlich in eine dickwandige Zygospore. Nach einer Ruhephase keimt die Zygospore unter Bildung eines embryonalen Sporangiums; Kerne unterliegen gleichzeitig einer Reduktionsteilung und zahlreichen Mitosen. Der vegetative Körper des Pilzes ist eine haploide Phase.

Schleimpilze (Mucorales) leben von verrottenden organischen Materialien; einige von ihnen sind Coprofile (Folie 8.18). Mucor mucedo

VORTRAG Nr. 8. SYSTEMATIK DER PILZE

8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs der Pilze

(gemeiner Kopfschimmel), Rhizopus nigricans (vulgärer Brotschimmel) sind Hersteller von Enzympräparaten. In Abwesenheit von molekularem Sauerstoff gehen sie zur Fermentation über; viele von ihnen bilden in solchen Fällen Milchsäure oder Ethylalkohol.

Askomyceten-Klasse. Beuteltiere oder Ascomyceten sind eine der größten Klassen, darunter etwa 30 % aller bekannten Pilzarten.

Der vegetative Körper von Ascomyceten ist ein verzweigtes haploides septiertes Myzel, das aus mehrkernigen oder einkernigen Zellen besteht. Nährstoffe, Viren und Zellkerne können durch die Poren in den Septen wandern. Zellen enthalten eine nicht festgelegte Anzahl von Zellkernen (Folie 8.20).

Bei Einige Ascomyceten-Myzel können in einzelne Zellen oder Knospen zerfallen (Ordnung Endomycetale).

Die Zusammensetzung der Zellwände von Ascomyceten umfasst Chitin (20-25%), Glucane - Polymere von D-Glucose (80-90%). In Hefe wurden neben Glucanen auch Mannane gefunden. Zellulose wird mit Ausnahme der Gattung nicht gefunden

Ophiostoma.

Das Hauptmerkmal von Ascomyceten ist die Bildung von Asci oder Asci als Ergebnis des sexuellen Prozesses, einzellige Strukturen, die eine feste Anzahl von Ascosporen enthalten, normalerweise 8. Asci werden wie ein Haken direkt aus der Zygote oder aus sich entwickelnden ascogenen Hyphen gebildet die Zygote. Die Form der Ascosporen ist sehr vielfältig (Folie 8.21).

Bei bei niederen Ascomyceten werden Beutel direkt auf dem Mycel und bei höheren in Fruchtkörpern gebildet. Es gibt folgende Arten von Fruchtkörpern: Kleistothezien, Perithezien und Apothezien.

Im Entwicklungszyklus von Ascomyceten gibt es neben dem Beuteltierstadium - Teleomorph - ein Stadium der asexuellen Fortpflanzung oder Anamorph. Sporen der asexuellen Fortpflanzung (Konidien) werden auf dem haploiden Mycel auf Konidiophoren gebildet. Die konidiale Sporulation entwickelt sich während der Vegetationsperiode von Pilzen und dient deren Massenverbreitung.

Anamorphe vieler Ascomyceten haben unabhängige Artnamen und gehören zur Klasse der Deuteromyceten oder unvollkommenen Pilze.

Unterklasse Hemiascomycetidae(Einzelbeuteltiere) - umfasst Arten,

bei welche Beutel direkt auf dem Myzel gebildet werden (Folie 8.22). Hefepilze - bestellen Endomycetales) (Folie 8.23, 8.24, 8.25). Taphrin-Pilze – die Ordnung Taphrinales – verursachen das Wachstum von Geweben betroffener Gehölze (Folie 8.26).

Unterklasse Euascomycetidae(Fruchtpilze) – schließt Arten ein, bei denen sich die Taschen im Inneren der Fruchtkörper befinden (Folie 8.27). Struktur

VORTRAG Nr. 8. SYSTEMATIK DER PILZE

8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs der Pilze

Fruchtkörper und die Anordnung der Tüten darin bildeten die Grundlage für die Klassifikation der fruchttragenden Pilze (Folie 8.28).

Eurotiales - schließt pilzartige Teleomorphe ein Eurotium, Emericella, Eupenicillium, Talaromyces , deren Anamorphe zu den Gattungen gehören Aspergillus und Penicillium

(Folie 8.30).

(Erysiphe, Uncinula und andere (Folie 8.32)), Mutterkorn (Claviceps) sowie die saprotrophen Arten Chaetomium, Hypocrea und Neurospora-Arten, die als Objekte der genetischen Forschung bekannt sind.

Mutterkorn-Erreger von Getreide haben einen komplexen Entwicklungszyklus (Folie 8.33). Sklerotien enthalten starke Alkaloide, die als Therapeutika verwendet werden.

3. Ordnungsgruppe Discomycetes - Pilze, die Apothezien bilden. Etwas Waldpilze sie leuchtend rot, gelb oder orange, andere schwarz oder braun (Folie 8.34). Zu dieser Gruppe gehören einige Waldpilze wie Pfeffer (Peziza), Morcheln (Morchella) und Trüffel (Tuber), sowie phytopathogene Pilze ( Sclerotinia, Phacidium, Lophoderma) (Folie 8.35, 8.36).

Unterklasse Loculoascomycetidae(Hyphen) - Taschen werden nicht in den Fruchtkörpern gebildet, sondern im Plexus der Hyphen - dem Stroma. Bündel reifender Schleimbeutel bewegen die Hyphen des Stromas auseinander und bilden Hohlräume oder Kammern. Beutel mit Loculoascomyceten haben eine zweischichtige Hülle, und Sporen werden aktiv von ihnen verstreut. Wenn der Beutel reift, platzt die äußere Schicht der Schale und die innere dehnt sich unter der Wirkung des Turgordrucks aus und bricht.

Elsinoё - Erreger von Himbeer- und Brombeer-Anthraknose; Zitrusschorf. Venturia - Erreger von Apfel- und Birnenschorf. Mycosphaerella ist der Erreger von weißen Flecken auf den Blättern von Erdbeeren, Tomaten und anderen Pflanzen.

Klasse Basidiomyceten. Basidiomyceten gelten als die am weitesten entwickelte Pilzgruppe. Dies sind höhere Pilze mit gut entwickeltem vielzelligem Myzel. Das Konidienstadium ist selten.

Bei Basidiomyceten wird eine weitere Entwicklung des Sexualprozesses beobachtet: morphologische Vereinfachung (Somatogamie), weitere Ausweitung der Rolle des Dicarion in Lebenszyklus(Folie 8.38).

Haploides Myzel - Promyzel - ist schlecht entwickelt und kurzlebig. Bei der Verschmelzung der Hyphen entsteht ein sekundäres dikaryotisches Myzel, das im Lebenszyklus des Pilzes vorherrscht (Folie 8.39). Bei jeder Zellteilung erfolgt eine konjugierte Teilung beider Kerne. Viele

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8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs der Pilze

Die Zell- und Kernteilung der Basidiomyceten wird von der Bildung der sogenannten Schnalle begleitet. Dieser Mechanismus bietet neue Zelle ein Kind von jeder Sorte. Auf dem dikaryotischen Mycel werden Basidien gebildet, in denen Karyogamie, Meiose und die Bildung von Basidiosporen durchgeführt werden.

Basidien mit Basidiosporen können direkt auf dem Myzel erscheinen. Aber in den meisten Basidiomyceten werden sie auf Fruchtkörpern oder in ihnen in einer speziellen Schicht gebildet - Hymenium (Folie 8.40). Die Oberfläche des Fruchtkörpers, die das Hymenium trägt, wird als Hymenophor bezeichnet. Bei den niederen Vertretern ist es glatt, während es bei den höher organisierten die Form von Zähnen, Röhrchen und Platten hat. Je nach Lage des Hymeniums werden Hymenomyceten und Gasteromyceten unterschieden. Zu den Hymenomyceten gehören Hutpilze, Zunderpilze und Korallenformen. Bei Gasteromyceten öffnet sich der Fruchtkörper nicht.

Basidien unterscheiden sich durch ihre Struktur. Keulenförmige Einzeller - Holobazidien, getrennt durch Septen - Heterobasidien, vierzellig mit Quersepten - Phragmobasidien (Teliobasidien).

Entsprechend der Struktur der Basidien wird die Klasse in 3 Unterklassen unterteilt.

Unterklasse Holobasidiomycetidae. Zu den Holobazidial gehören Hefe (Filobasidium) und Myzelformen - Pfifferlinge (Cantharellus), Austernpilz (Pleurotus), Steinpilz(Boletus), Butterdose (Suillus), Champignon (Agaricus). Blasstaucher, Fliegenpilz (Amanita) (Folie 8.41, 8.42).

Porenpilze (Polyporus) - Holzzerstörer, echter Hauspilz - Serpula lacrymans (Folie 8.43).

Die Unterklasse umfasst Pilze, die im Entwicklungszyklus ein Hefestadium haben. Anamorphe werden in die Gattungen Candida und Cryptococcus eingeteilt

(Folie 8.44).

Unterklasse Heterobasidiomycetidae. Heterobasidiomyceten sind hauptsächlich Saprotrophe auf morschem Holz (Tremellalen). Sie bilden ledrige oder gallertartige Fruchtkörper (Folie 8.45).

Die Anwendung von DNA-Analysemethoden auf die Taxonomie von Basidiomyceten hat zu einer signifikanten Korrektur ihrer Klassifizierung basierend auf morphologischen Merkmalen geführt. Laut Genosystematik wurden auch bei Basidiomyceten drei Unterklassen unterschieden, jedoch mit unterschiedlichen Grenzen:

Urediniomycetidae (Rost), Ustilagomycetidae (Brandbrand) und Hymenomycetidae (Hymenomyceten).

Die letzte Gruppe umfasst Vertreter der morphologischen Unterklassen der Holobazidiomyceten und Heterobasidiomyceten.

Klasse Deuteromycetes - unvollkommene Pilze. Vertreter der Klasse sind aus phylogenetischer Sicht heterogen (Folie 8.48).

Das Myzel ist gut entwickelt, mehrzellig und ähnelt in seiner Struktur dem Myzel von Beutelpilzen. Es gibt keinen sexuellen Prozess, aber es gibt einen parasexuellen Prozess. Als Ergebnis der Assoziation von Protoplasten,

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8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs der Pilze

Konidien werden auf haploidem Myzel, auf vielzelligen oder seltener einzelligen Konidiophoren gebildet. Eine erhöhte Produktion von Conidien wird durch Verzweigung von Conidiophoren, durch Bildung von Verlängerungen von Conidiophoren oder durch Bildung von Conidien in langen Ketten erreicht. Konidien werden passiv verbreitet, meist durch Luftströmungen.

P. Saccardo (1880) erstellte ein System, das auf der Morphologie von Konidien und konidiogenen Strukturen basiert (Folie 8.49). Dieses System dient nur praktischen Zwecken (zur Nomenklatur und Definition).

In den neuesten Pilzsystemen wird die Klasse Deuteromyceten als künstlich abgeschafft, und Deuteromyceten, die als mitosporöse Pilze bezeichnet werden (ihre Kerne unterliegen nur mitotischen Teilungen), werden unter Beuteltierordnungen und -familien verteilt. Pilze mit ähnlicher Sporenbildung wie Beuteltier-Anamorphe werden in diese Taxa eingeordnet; Für andere Arten von unvollkommenen Pilzen ist die einzige Möglichkeit, mit Beuteltieren zu korrelieren, der Grad der DNA-Ähnlichkeit.

Unvollkommene Pilze sind in der Natur weit verbreitet, viele verursachen Schimmel und Verderben von landwirtschaftlichen Rohstoffen, verschiedenen Lebensmitteln und organischen Materialien. Einige sind Erreger von Krankheiten an Kultur- und Forstpflanzen.

Bestellen Sie Blastomycetales - kombiniert Anamorphe von Ascosporen- und Basidiomyceten-Hefepilzen. Solche Hefen vermehren sich normalerweise in der Natur stabil im haploiden Zustand ohne Einbeziehung des Geschlechtsprozesses (Folie 8.50).

Die Ordnung der Blastomyceten wird basierend auf der Fähigkeit, aktiv verworfene Konidien zu bilden, in zwei Familien unterteilt:

Sporobolomycetaceae und Cryptococcaceae.

Asporogene Hefen umfassen Gattungen Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia und etliche andere. Gattung Candida - typische Vertreter der Klasse. Sie dienen der Gewinnung von Futterprotein aus Erdölkohlenwasserstoffen und Produktionsabfällen. Candida albicans verursacht eine Krankheit namens Candidiasis.

Ordnung Hyphomycetales – dazu gehören so wichtige Gattungen wie Aspergillus und Penicillium, die sich im Konidienstadium unterscheiden (Folie 8.51).

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8.3. Merkmale von Abteilungen, Klassen und einigen Vertretern des Königreichs der Pilze

Das natürliche Reservoir von Pilzen der Gattung Penicillium ist der Boden, sie kommen auch auf verschiedenen Substraten vor allem pflanzlichen Ursprungs vor.

(Folie 8.54).

Die Aufmerksamkeit für Penicilli nahm zu, als erstmals entdeckt wurde, dass sie Penicillin bilden (Folie 8.55). P. notatum, P. chrysogenum sind Penicillinproduzenten. P. thomii wird aus Waldböden und Streu isoliert. Penicilli aus der P. roqueforti- und P. camberti-Serie

leben im Boden, dominieren aber in der Gruppe der durch "Marmorierung" gekennzeichneten Käse - Roquefort, Camembert, Brie (jetzt werden sie durch den schneller wachsenden R. caseicolum ersetzt). Es gibt auch schädliche Arten: P. italicum und P. digitatum

Fäulnis von Zitrusfrüchten verursachen (Folie 8.56).

Entomopathogene Deuteromyceten - unterscheiden sich in der breiten Spezialisierung. Beauveria bassiana ist der Erreger der weißen Muscardine. Der Pilz wurde in vielen Arten gefunden schädliche Insekten, wie Kartoffelkäfer, Kartoffelmarienkäfer, Wiesen- und Maismotte, schädliche Schildkröte. Auf seiner Basis wurde das Medikament Boverin entwickelt.

Mykophile Deuteromyceten sind eine umfangreiche ökologische Gruppe.

Mikrobiologie mit den Grundlagen der Virologie. Vorlesungsnotizen

 


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