Gymnosperms-ը ավելի բարձր սերմացու բույսեր են, որոնք չունեն ծաղիկներ և պտուղներ չեն տալիս: Նրանց սերմերը գտնվում են բաց ներսումթեփուկանման տերևներ, որոնք կազմում են կոն։ Գիմնոսպերմները առաջին իսկական ցամաքային բույսերն են, քանի որ պարարտացման համար ջուր չեն պահանջում:

Gymnosperms- ի ծաղկումը սկսվում է պալեոզոյան և մեզոզոյան դարաշրջաններից: Էվոլյուցիայի գործընթացում մարմնամարզիկներն առաջացել են պտերներից։ Անհետացած անցումային ձևը սերմացու պտերներն են: Արտաքինից այս բույսերը մոտ էին պտերերին, բայց ունեին ձվաբջջներ, որոնք գտնվում էին անմիջապես տերևների վրա, ինչի պատճառով այս խումբը կոչվեց Սերմերի Պտերներ:

Գերակշռող փուլը սպորոֆիտ է։

Ցողունը (մեծ մասում) լավ զարգացած է և փայտային: Ցողունը ներառում է կեղև, փայտ և թույլ կորիզ: Հաղորդող հյուսվածքը ներկայացված է տրախեիդներով (էվոլյուցիոն առումով ավելի հին կառուցվածք, քան շնչափողը): Փշատերևների կեղևի և փայտի մեջ կան խեժային խողովակներ՝ լցված միջբջջային տարածություններ եթերային յուղերև խեժ, որոնք արտազատվում են ջրանցքը ծածկող բջիջներով: Խեժը պաշտպանում է բույսը միկրոօրգանիզմների և միջատների ներթափանցումից։ Ցողունի ճյուղավորումը մոնոպոդալ է, այսինքն. գագաթային կրակոցը պահպանվում է ողջ կյանքի ընթացքում: Երբ գագաթային կադրը հանվում է, բույսի աճը բարձրության վրա դադարում է։

Փշատերևների տերևները փոքր են, թեփուկավոր կամ ասեղաձև և կոչվում են ասեղներ։ Ծառի վրա սովորաբար մնում են 2-3 տարի։ Ասեղները ծածկված են կուտիկուլով։ Ստոմատները խորապես խրված են տերևի հյուսվածքի մեջ, ինչը նվազեցնում է ջրի գոլորշիացումը:

Արմատային համակարգը սովորաբար արմատախիլ է լինում: Հիմնական արմատը լավ արտահայտված է և խորը թափանցում է հողի մեջ։ Կարճ կողային արմատները հաճախ պարունակում են միկորիզա:

Գիմնոսպերմները շատ առումներով ավելի լավ են հարմարեցված ցամաքում կյանքին, քան սպորակիր բույսերը: Դրանց վերարտադրությունը կապված չէ խոնավության առկայության հետ, քանի որ ծաղկափոշին քամու միջոցով տեղափոխվում է արուից իգական սպորոֆիտ: Բեղմնավորումը տեղի է ունենում pollen խողովակի միջոցով: Կամբիումի և երկրորդական փայտի զարգացման շնորհիվ շատ մարմնամարզիկներ հասնում են մեծ չափերի։

Արական կոնները գտնվում են երիտասարդ ընձյուղների հիմքում գտնվող ասեղների մեջ: Դրանք ձևավորվում են միկրոսպորոֆիլներով (կշեռքներ), որոնք կրում են 2 միկրոսպորանգիա (փոշու պարկեր), որոնցում զարգանում են սպորներ։ Արու բողբոջները կանաչադեղնավուն են։

Իգական կոները գտնվում են այլ երիտասարդ ընձյուղների գագաթներին: Նրանք ունեն շագանակագույն կամ կարմիր-շագանակագույն գույն: Իգական կոնները բաղկացած են սերմերի թեփուկներից (մեգասպորոֆիլներ)՝ 2 ձվաբջիջներով և ծածկող ստերիլ թեփուկով։ Ovules (ovules) այն գոյացումներն են, որոնցից զարգանում են սերմերը: Բաց տեղակայված է սերմի թեփուկների մակերեսին

· 2 – իգական կոն

· 3 - սերմի կշեռք 2 ձվաբջջով (վերևից)

· 4 - ծածկույթ և սերմերի թեփուկներ (ներքևի տեսք)

Կյանքի ցիկլըփշատերևներ (օրինակ, սոճին):

Սոճին միատուն բույս ​​է։ Գարնանը նրա որոշ ընձյուղների վրա՝ արու և էգ, գոյանում են կոներ։ Արական կոնների միկրոսպորանիաները լցված են միկրոսպորոցիտներով (2n), որոնք մեյոզից հետո կազմում են 4 հապլոիդ միկրոսպոր։ Միկրոսպորները ծածկված են սպորաթաղանթով և ձևավորում են ծաղկափոշու հատիկ, որի մեջ առաջանում է արական գամետոֆիտ՝ ներառյալ 1 վեգետատիվ և 1 գեներացնող բջիջ։ Սպորի կեղևը ձևավորում է երկու օդային պարկ, ինչը հեշտացնում է փոշու տեղափոխումը քամու միջոցով երկար հեռավորությունների վրա:

· Ա - արական բշտիկ;

· B - միկրոսպորոֆիլ (1) միկրոսպորանգիայով (2);

· B - pollen `3 - վեգետատիվ բջիջ; 4 – գեներացնող բջիջ; 5 - երկու օդային բարձիկ

Միկրոսպորանգիումի պատը կոտրվելուց հետո փոշու հատիկները քամուց ցրվում են և ընկնում էգ կոնների վրա։

Megasporangium-ը ձվաբջջի մի մասն է՝ ծածկված ծածկով (ծածկոցով) և ցողունի օգնությամբ կցվում է սերմի թեփուկներին (մեգասպորոֆիլներ)։

A - իգական կոն

ա – ծածկող կշեռքներ

բ – սերմերի թեփուկներ

գ – ձվաբջջներ սերմերի մասշտաբով

1 - սերմերի ծածկույթ ներքևից

2 - վերևում սերմերի թեփուկներ,

3 - ձվաբջջը հատվածով (մեգասպորանգիումի ներսում, որի ներսում կան արխեգոնիաներ, դրսում ծածկված ծածկոցով)

Մեգասպորանգիումը ներառում է միայն մեկ մեգասպորոցիտ (2n), որը մեյոզից հետո ձևավորում է 4 հապլոիդ սպոր, որոնցից երեքը կրճատվում են։ Մնացած մեգասպորը ձևավորում է իգական գամետոֆիտ, որը չի հեռանում մեգասպորանգիումից։ Գամետոֆիտի վրա ձևավորվում են ձվեր պարունակող արկեգոնիաներ։

Սոճի փոշոտումը տեղի է ունենում մայիսի վերջին - հունիսի սկզբին: Ձվաբջջի վրա հայտնվելուց հետո ծաղկափոշու հատիկը կպչում է կպչուն հեղուկին, որը գոլորշիանալով այն քաշում է ձվաբջջի ներս: Փոշու հատիկը բողբոջում է՝ վեգետատիվ բջիջից առաջանում է փոշու խողովակ, իսկ գեներացնող բջջից՝ 2 սերմնաբջիջ (միտոզով)։ Սերմնաբջիջները պասիվ կերպով տեղափոխվում են արխեգոնիա փոշու խողովակի երկայնքով: Մեկ սերմնահեղուկը բեղմնավորում է ձվաբջիջը, երկրորդը մահանում է:

Սեռական բջիջների միաձուլումից հետո առաջացած զիգոտը առաջացնում է սաղմը, իսկ ձվաբջջից՝ սերմը։ Սերմը բաղկացած է.

մանրէ (2n)

· սերմերի ծածկույթ (2n) – ձևավորվել է միջատից

ֆոնդային սննդանյութեր– էնդոսպերմ (n) – ձևավորվում է գամետոֆիտի մարմնից:

Զարգացող սաղմը պարունակում է արմատ, ցողուն, մի քանի կոթիլեդոններ (սաղմի տերևներ) և բողբոջներ։ Սոճու սերմերը հասունանում են աշնանը հաջորդ տարի. Սովորաբար ձմռանը ցրվում են ցրված սերմերի թեփուկները, իսկ սերմերը, որոնք ունեն թեւանման հավելումներ, տանում են քամին։ Մի անգամ ներս մտնելով բարենպաստ պայմաններ, սերմերը բողբոջում են՝ առաջացնելով սպորոֆիտ՝ խոշոր տերեւավոր բույս։

Սոճի- լուսասեր բույս, հողի նկատմամբ անպահանջ: Աճում է ավազի, ժայռերի, ճահիճների վրա։ Կախված աճի վայրից, այն զարգանում է հիմնականում կամ հիմնական արմատը կամ կողային արմատների համակարգ: Այն լավ արմատավորում է, ինչը նպաստում է հողի կայունացմանը։ Անտառում աճող սոճիները կարող են հասնել մինչև 40 մ բարձրության: Ունի ուղիղ բուն՝ պատված կարմիր-շագանակագույն կեղևով։ Ցածր բարակ բունը հանդիպում է ճահճի մեջ աճող սոճու ծառի մեջ։ Սոճի կյանքի տեւողությունը 350-400 տարի է։

զուգվածի տարբերություն սոճու ստվեր-հանդուրժող բույս. Spruce- ը զարգացնում է խիտ բրգաձեւ թագ: Նրա ստորին ճյուղերը սովորաբար չեն մեռնում, այլ պահպանվում են, ինչի պատճառով էլ եղևնու անտառները մութ են։ Եղևնին ավելի պահանջկոտ է շրջակա միջավայրի պայմանների նկատմամբ և աճում է ավելի բերրի և բավականաչափ խոնավ հողերի վրա: Նրան արմատային համակարգավելի քիչ զարգացած է, քան սոճին և գտնվում է ավելի մակերեսային, ուստի ուժեղ քամիները կարող են ծառը «պոկել» իր արմատներով: Եղևնի տերևները՝ ասեղները, ասեղաձև են, գտնվում են առանձին ընձյուղների վրա և մնում են ծառի վրա 7-9 տարի։ Եթե ​​սոճու կոները ունեն 4-5 սմ երկարություն, ապա եղեւնիները 10-15 սմ երկարություն ունեն եւ զարգանում են մեկ տարվա ընթացքում։ Եղևնիում բազմացումը տեղի է ունենում այնպես, ինչպես սոճին: Նրա կյանքի տեւողությունը 300-500 տարի է։

Սա վերաբերում է նաև փշատերևներին larch. Այն կարող է դիմակայել Սիբիրում և Յակուտիայում սաստիկ ցրտահարություններին։ Նրա ասեղները ընկնում են ձմռանը, որտեղից էլ առաջացել է նրա անունը։

Բացառիկ ամրություն սեքվոյա, կամ մամոնտի ծառ։ Նրա կյանքի տեւողությունը 3-4 հազար տարի է։

Սոճու և խառը անտառներում, չոր բլուրների վրա հանդիպում է սովորական գիհի՝ ասեղանման տերևներով մշտադալար թուփ։ Նրա յուրօրինակ կոներն ունեն անկանխիկ թեփուկներ և հիշեցնում են մսոտ կապտավուն հատապտուղներ:

Փշատերևների իմաստը .

Ինչպես բոլոր կանաչ բույսերը, նրանք ձևավորվում են օրգանական նյութեր, կլանում է ածխաթթու գազը և ազատում թթվածին։ Փշատերև անտառները հետաձգում են ձյան հալոցքը և հարստացնում հողը խոնավությամբ։ Սոճին արտադրում է ֆիտոնսիդներ՝ ցնդող նյութեր, որոնք ունեն հակաբակտերիալ ազդեցություն: Պահպանել հողի կառուցվածքը և պաշտպանել այն ոչնչացումից (սոճին):

Մարդն օգտագործում է փշատերևները՝ որպես արժեքավոր շինարարական և դեկորատիվ նյութ («նավային սոճիներ», «կարմրափայտ ծառ»՝ սեկվոյայի փայտ, փտելու դիմացկուն խեժի փայտ)։ Թուղթ պատրաստելու համար օգտագործվում է եղեւնի փայտ։ Փշատերևներից ստացվում է սկիպիդար, ռոսին, հերմետիկ մոմ, լաքեր, սպիրտ, պլաստմասսա։ Սիբիրյան մայրու սոճիի սերմերից ստացվում է ուտելի յուղ։ Մայրի սոճու սերմերը ուտելի են: Անտառի որոշ բնակիչներ սնվում են փշատերեւ սերմերով։ Գիհի կոները օգտագործվում են որպես դեղ. Շատ փշատերևներ մշակվում են որպես դեկորատիվ բույսեր

### Տնային առաջադրանք

1. Սիբիրյան սոճու սերմերը կոչվում են սոճու ընկույզ: Բացատրեք, թե արդյոք այս անվանումը ճիշտ է գիտական ​​տեսանկյունից:

2. Գիտնականները պարզել են, որ փշատերեւ ծառերը (զուգված, սոճին) ավելի քիչ դիմացկուն են արդյունաբերական գազերով օդի աղտոտվածության նկատմամբ, քան տերեւաթափ ծառերը։ Բացատրեք այս երեւույթի պատճառը:

· Տարբեր վնասակար նյութեր.

· Տերեւաթափ բույսերում տերևներն ամեն տարի ընկնում են, իսկ փշատերեւ բույսերում դրանց հետ հեռացվում են վնասակար նյութերը, տերևները ապրում են 3-5 և ավելի տարի, ուստի վնասակար նյութերը չեն հեռացվում և հանգեցնում են օրգանիզմի թունավորմանը։

3. Հարցին մանրամասն պատասխան տվեք. Ի՞նչ հատկանիշներ են բնորոշ փշատերև բույսերին:

4. Ինչու՞ օգոստոսին փշատերև անտառում ծառերի տակ կարելի է տեսնել շատ ընկած սոճու ասեղներ, իսկ սաղարթավոր անտառում անցյալ տարվա տերևներ գրեթե չկան: Ինչպե՞ս է դա ազդում հողի բերրիության վրա:

· Ասեղները պարունակում են բազմաթիվ խեժային նյութեր, որոնք դժվարացնում են միկրոօրգանիզմների քայքայումը։

· Բացի այդ, ստվերային պայմաններում փշատերեւ անտառում ջերմաստիճանն ավելի ցածր է, իսկ տարրալուծման արագությունը՝ ցածր։

· Օրգանական նյութերի դանդաղ տարրալուծման և տարրալվացման պատճառով փշատերև անտառի հողը քիչ հումուս է պարունակում:

5. Ո՞ր քրոմոսոմային հավաքածուն է բնորոշ սոճու ծաղկափոշու և սերմնաբջիջներին: Բացատրե՛ք, թե սկզբնական ո՞ր բջիջներից են դրանք և ի՞նչ բաժանման արդյունքում են առաջանում այդ բջիջները։

6. Ինչո՞ւ են վնասատուներն ավելի շատ ապրում հին, հիվանդ սոճու ծառերի վրա:

Պատասխան.

· Երիտասարդ ծառերը մեծ քանակությամբ խեժ են արտադրում,

· Խեժը պարունակում է թուրին, որը վանում է վնասատուներին։

· Հին ծառերը ավելի լավ ապաստան են տալիս:

7. Ի՞նչ առավելություններ ունի բույսերը սերմերով բազմացնելը սպորների համեմատ:

8. Ինչո՞վ է սոճու սերմը տարբերվում պտերի սպորից և ի՞նչ նմանություններ ունեն:

Շոտլանդական սոճու կյանքի ցիկլը գերակշռում է սպորոֆիտ- հասուն ծառ, ներառյալ. արմատ, բեռնախցիկ, մասնաճյուղեր(երկարաձգված կադրեր), կրճատված կադրերը, տերեւները, տղամարդկանց և կանանց բախումներ.

Սոճու արմատային համակարգը հասնում է 20–30 մ խորության և կարող է սիմբիոզի մեջ մտնել սնկերի միցելիումի (մարմնի) հետ, օրինակ՝ բուլետուս, ստեղծելով. միկորիզա(բորբոս արմատ): Հիֆերը (միկելիումի առաջացումները) ողողում են սոճու արմատները ծայրերից մինչև ներծծման գոտի և ներթափանցում ներս՝ միանալով անոթային կապոցներին։ Կլանելով բույսից օրգանական նյութերը՝ բորբոսը բույսին մատակարարում է ջուր և հանքանյութեր։

Բունը 30–40 մ բարձրության վրա գտնվող ուղղահայաց ցողուն է. . Առանցքներում զարգանում են թեփուկանման տերևները կրճատված կադրերը, որից երկու տերև են աճում - ասեղներ. Շոտլանդական սոճու զույգ տերևները՝ 3–8 սմ երկարությամբ, 1,5–2 մմ հաստությամբ, հիմքում պատված պատյանով, գործում են (ապրում են) 3–5 տարի և ընկնում կարճացած ընձյուղի հետ միասին։

Տղամարդկանց բախումներ– սպորակիր հասկեր (strobili), որոնք գոյանում են գարնանը երիտասարդ երկարավուն ընձյուղների հիմքում։ Դրանք հավաքվում են ընդհանուր առանցքի վրա: Յուրաքանչյուր առանձին կոն ունի 8–12 մմ երկարություն, դեղին կամ վարդագույն գույն, բաղկացած է կարճ ձողից ( կացիններ), որի վրա պարուրաձև դասավորված են սպորակիր տերևները. միկրոսպորոֆիլներ. Միկրոսպորոֆիլների ստորին մասում կան երկու միկրոսպորանգիա. Միկրոսպորանգիա - ծաղկափոշու խցիկներում, սպորոգեն հյուսվածքի դիպլոիդ բջիջների մեյոզի բաժանման արդյունքում ձևավորվում են հապլոիդ բջիջներ. միկրոսպորներ. Իր հերթին, միկրոսպորները բաժանվում են միտոզով և ձևավորում չորս բջիջ: արական գամետոֆիտ – pollen. Փոշու հատիկը պարունակում է վեգետատիվ, գեներատիվ(հակասրտային) և երկու պրոտալալբջիջները. Պրոթալիալ բջիջները պահուստային բջիջներ են, հետևաբար, որոշ ժամանակ անց հետ մնալով աճից, նրանք իրենց ռեսուրսները տրամադրում են գեներատիվ և վեգետատիվ բջիջների զարգացմանը, արագ այլասերվում և անհետանում: Փոշու բջիջները շրջապատված են երկու թաղանթով՝ արտաքին, հաստ. exineև ներքին, նուրբ - ինտինա.Երկու տեղ էքզինը չի միաձուլվում ինտինի հետ՝ առաջացնելով այտուցներ. օդային բարձիկներ.

Կանացի կոն բախումներ 3–7 սմ երկարությամբ, առաջանում են երկարավուն ընձյուղների ծայրերին առանձին կամ 2–3 մասից բաղկացած խմբերով։ Բաղկացած է կացիններ, որոնց վրա պարուրաձեւ տեղակայված են ամբողջականԵվ սերմկշեռքներ – մեգասպորոֆիլներ(էգ սպորակիր տերևներ): Սերմերի թեփուկների վերին մասում, դրանց հիմքում, երկուսն են սերմ primordium, ծածկված ծածկված թեփուկներով։ Սերմերի ծիլը մեգասպորոգեն հյուսվածք է. միջուկ, շրջապատված ծածկող հյուսվածքով - ամբողջականություն. Սերմերի ծիլերի վերին մասում, դեմքով դեպի կոնի առանցքը, ծածկույթի մեջ մի անցք է մնում՝ փոշու միջանցք ( միկրոպիլ).

Գարնանը (մայիս), ծաղկափոշու հասունանալուց հետո, բացվում են արական կոնների միկրոսպորանգիաները, և փոշին տեղափոխվում է քամու միջոցով։ Փոշոտում-Սա սերմերի մանրէների միկրոպիլ ներթափանցելու գործընթացն է: Փոշոտման ժամանակ էգ կոների թեփուկները լայն բաց են։ Ծաղկափոշին օդային հոսանքների (քամու) միջոցով տեղափոխվում է թեփուկների միջև և կպչում է կպչուն հեղուկին, որն ազատվում է միկրոպիլից։ Կպչուն հեղուկի չորացման շնորհիվ փոշին փոշու միջանցքով քաշվում է միջուկի վրա։ Փոշոտումից հետո միկրոպիլը գերաճում է, էգ կոնի թեփուկները փակվում են, իսկ կոնի ամբողջ արտաքին մասը կնքվում է (լցվում) խեժով։ Nucellus-ի հետ շփումից հետո վեգետատիվ բջիջծաղկափոշին աճում է դրա մեջ pollen խողովակ. Գեներատիվբջիջը մտնում է վեգետատիվ բջիջ և շարժվում նրա գագաթային մասում։ Հաջորդ 13 ամիսների ընթացքում ծաղկափոշու խողովակը դանդաղորեն աճում է միջուկի մեջ՝ դեպի ապագա իգական գամետոֆիտ:

Բրինձ. 40. Շոտլանդական սոճի կյանքի ցիկլի սխեման

Բրինձ. 41. Շոտլանդական սոճու կյանքի ցիկլը

Փոշոտումից մեկ ամիս անց մեկ միջուկային բջիջ - արքեպիսկոպոսականբջիջները բաժանվում են մեյոզի, ձևավորելով չորս հապլոիդ մեգասպորներ. Նրանցից երեքը մահանում են, իսկ չորրորդ մեգասպորը՝ միկրոպիլից ամենահեռու, սկսում է աճել։ Նրա զարգացումը մեգագամետոֆիտ(իգական գամետոֆիտ) սկսվում է փոշոտումից վեց ամիս հետո և պահանջում է ևս վեց ամիս՝ ավարտելու դրա ձևավորումը։ Այս ընթացքում մեգասպորի բջիջը, միտոտիկ բաժանման միջոցով, ավելացնում է իր միջուկների թիվը մինչև մոտավորապես 2000: Փոշոտումից 13 ամիս հետո մեգասպորը ցիտոկինեզ– բազմամիջուկ բջիջի բաժանում բջջային պատերով, որոնք տեղայնացնում են միջուկները առանձին բջիջներում: Ձևավորված հապլոիդ հյուսվածքը կոչվում է էնդոսպերմ. Փոշոտումից 13-15 ամիս հետո միկրոպիլային ավելի մոտ էնդոսպերմի բջիջներից ձևավորվում են երկու կամ երեք կրճատված բջիջներ: արխեգոնիաՀետ ձումեջտեղում։ Էնդոսպերմը երկու արխեգոնիայով է իգական գամետոֆիտ(պրոտալուս):

Իգական գամետոֆիտի ձևավորման ժամանակ pollen խողովակ(վեգետատիվ բջիջ) աճում է միջուկի և էնդոսպերմի միջով և մտնում արխեգոնիաներից մեկը։ Այս պահին գեներատիվՎեգետատիվ բջիջի ներսում գտնվող ծաղկափոշու բջիջը (փոշու խողովակ) բաժանվում է երկու դուստր բջիջների. ստերիլ(ոտքի բջիջ) և սպերմատոգեն(մարմնի բջիջ): Որից հետո սպերմատոգեն բջիջը բաժանվում է երկու մասի սերմի. Ծաղկափոշու խողովակը, որի մեջտեղում երկու սերմնաբջիջ կա, ամբողջությամբ զարգացած արական գամետոֆիտ. Արխեգոնիում ներթափանցելով և հասնելով ձվաբջիջ, փոշու խողովակի բջջային պատի գագաթային մասը քայքայվում է, ցիտոպլազմը հոսում է արխեգոնիումի խոռոչ, իսկ սերմնահեղուկներից մեկը միանում է ձվի հետ՝ ձևավորվելով. zygote, մյուս սերմնահեղուկը մահանում է։ Բեղմնավորման գործընթացը տեղի է ունենում փոշոտումից մոտավորապես 13-15 ամիս հետո: Սովորաբար, բոլոր արխեգոնիայի բեղմնավորված ձվերը (zygotes) բեղմնավորվում են և սկսում են զարգանալ սաղմերի (պոլիեմբրիոլոգիա), սակայն, որպես կանոն, միայն մեկ սաղմ է ամբողջությամբ ձևավորվում:

Բեղմնավորումից հետո հաջորդ վեց ամիսը (6 ամիս) տեղի է ունենում ձևավորում սերմսերմերի մանրէից. զիգոտը զարգանում է սաղմը, էնդոսպերմմնում է որպես սերմի պահեստային հյուսվածք, ձևավորվում է ծածկույթը սերմերի վերարկութևանման ելքով միջուկը ծախսվում է զարգացման վրա էնդոսպերմԵվ սաղմը. Շոտլանդական սոճու սերմեր, սև գույնի, 4-5 մմ տրամագծով, 12-20 մմ երկարությամբ սերմերի թաղանթաթև թևանման ելքով, լրիվ հասունանում են նոյեմբեր-դեկտեմբեր ամիսներին, փոշոտումից 18-21 ամիս հետո։ Իգական կոները հասունանալիս դառնում են ձանձրալի մոխրագույն-բաց դարչնագույնից մինչև մոխրագույն-կանաչ; բացվում են (լայնորեն բացում են իրենց թեփուկները) փետրվարից ապրիլ և շուտով ընկնում:

Անգիոսպերմներկամ Ծաղկող բույսեր -բարձրագույն սերմնաբույսերի բաժին, որի առանձնահատկությունը առկայությունն է ծաղիկ- սեռական վերարտադրության օրգան, որի պտղի տերևները (միշուկ) պարունակում են սերմերի բողբոջներ: Անգիոսպերմների մեկ այլ առանձնահատկություն է սերմերի բողբոջում յոթ բջիջ ունեցող իգական գամետոֆիտի ձևավորումը. սաղմնային պարկև դրանում երկու բջիջների բեղմնավորում (ձու և կենտրոնական դիպլոիդ բջիջ) – կրկնակի բեղմնավորում. Անգիոսպերմի բաժանմունքը ներառում է ավելի քան 250 հազար բուսատեսակ։

Գիմնոսպերմերի նախնիները սերմացու պտերներն էին, որոնք առաջացել են ծառերի պտերներից: Նրանց բոլոր ներկայացուցիչները բարդ զարգացման ցիկլով փայտային բույսեր են, որոնցում անսեռ սերունդը գերիշխում է հենց ծառի տեսքով, իսկ սեռական սերունդը մեծապես պարզեցված է և զարգանում է անսեռ սերնդի վրա։ Բեղմնավորումից հետո ձևավորվում է սաղմ, որը ընկղմվում է սերմի մասշտաբի մակերևույթի վրա բաց ընկած սերմի մեջ, այստեղից էլ կոչվում է մարմնամարզություն (զարգացման ցիկլը մանրամասն կքննարկենք ստորև՝ օգտագործելով փշատերևների օրինակը):

Ամենահին դասը` սերմնացանները, ամբողջովին վերացավ: Ըստ պալեոնտոլոգիական տվյալների՝ նրանք ունեին ուղիղ, չճյուղավորված կոճղեր՝ վերևում մեծ տերևների վարդազարդով։ Սպորանգիան զարգացել է հատուկ տերևների վրա, որոնք հետո վերածվել են սերմերի՝ ապագա բույսերի փոքրիկ սաղմով:

Շատ հնագույն է նաև գինկգո դասը, որից պահպանվել է գինկգո բիլոբայի մեկ տեսակ՝ Գինկգո b i 1 o b a, հովհարաձև երկփեղկ տերևներով ծառ։ Հազվադեպ է հանդիպում վայրի աճեցման ժամանակ, այն մշակվում է Չինաստանում, Ճապոնիայում և բուսաբանական այգիներում։

Ամենաբարձր արժեքըԲնության և մարդկային պրակտիկայում կան փշատերևների դասի ներկայացուցիչներ՝ փշատերևներ, որոնք տարածված են ամբողջ աշխարհում: Նրանք գերակշռում են տայգայի գոտում։ Խորհրդային Միությունում անտառների 75%-ը բաղկացած է փշատերևներից։ Բոլոր փշատերևները բնութագրվում են բնի մոնոպոդային (անորոշ) ճյուղավորմամբ և երկրորդական խտացմամբ, փայտի հաղորդիչ տարրերի մեջ միայն տրախեիդների առկայությամբ և տերևների ասեղանման կամ թեփուկի տեսքով: Նրանք բոլորը մշտադալար բույսեր են, բացառությամբ մի քանի սեռերի, այդ թվում՝ խոզապուխտի ցեղի, որոնց տեսակներն իրենց ասեղներն են թափում ձմռան համար։

Դիտարկենք փշատերևների զարգացման ցիկլը՝ օգտագործելով շոտլանդական սոճու՝ Pinus sylvestris-ի օրինակը: Վայրի բնության մեջ աճող սոճին սկսում է ծաղկել 15 տարեկանում անտառում, ծաղկումը սկսվում է 25-30 տարի հետո։ Արու և էգ ծաղկաբույլերը՝ կոները, ձևավորվում են մայիսի կեսերին կամ վերջին մեկ ծառի վրա (սոճին միասուն բույս ​​է)։ Փոքր, մոտ 5 մմ երկարությամբ, դեղին արական կոները դասավորված են իրար վրա խիտ՝ 15-30 հատ։ երիտասարդ կադրի հիմքում (նկ. 66): Յուրաքանչյուր կոն բաղկացած է կարճ առանցքից, որի վրա խիտ տեղակայված են երկարավուն թեփուկները. դրանց ներքևի մասում կան երկու ձվաձև փոշիկներ, որոնցում ձևավորվում է ծաղկափոշին: Երկու փոշիկներով յուրաքանչյուր կշեռք սոճու ստար է:

Փոշիների ներսում կա արխեսփորիումի հյուսվածք, որի բջիջները, ինչպես պտերների սպորանգիաներում, բաժանվում են ռեդուկտիվ, ապա կարիոկինետիկ, արդյունքում առաջանում են չորս հապլոիդ բջիջներ՝ սոճու ծաղկափոշին։ Փոշու յուրաքանչյուր բիծ բաղկացած է մեկ բջիջից՝ երկու պատյանով, և վերին պատյաներկու տեղից այն նահանջում է ներքևից՝ ձևավորելով օդային պարկեր, ինչը նվազեցնում է ծաղկափոշու տեսակարար կշիռը և հեշտացնում է նրա տեղափոխումը քամու միջոցով երկար հեռավորությունների վրա։ Երբ ծաղկափոշին հասունանում է, փոշեկուլները պայթում են, փոշին դուրս է թափվում և տանում քամին։ Փոշիների հետագա զարգացումը տեղի է ունենում փոշեկուլներում: Փոշու միջուկը բաժանված է երկուսի (նկ. 67): Մեկը մնում է ծաղկափոշու բջջի միջուկը և այժմ կոչվում է վեգետատիվ բջջի միջուկ: Երկրորդ միջուկը, բաժանվելով, կազմում է չորս փոքր բջիջների միջուկներ։ Դրանցից մեկը, սովորաբար ավելի մեծը, դառնում է անտերիդիալ բջիջ, մյուս երեքը լուծվում են։ Անտերիդային բջիջը բաժանվում է և ձևավորում երկու գեներացնող բջիջ՝ սերմնաբջիջ ( արական սեռական բջիջներ) Այս ընթացքում փոշեկուլներից փոշեկուլը քամու միջոցով տեղափոխվում է ձվաբջջի մակերես և բողբոջում։ Դրա արտաքին թաղանթը պայթում է, իսկ ներքինը ձգվում է փոշոտի խողովակի մեջ, որի մեջ լցվում է ցիտոպլազմը՝ վեգետատիվ բջջի միջուկով և երկու սերմնահեղուկով (նրանք չեն կարող ինքնուրույն շարժվել)։

Շատ փոքր, 3-4 մմ երկարությամբ, էգ սոճու կոները ձևավորվում են 2-3 կտորով։ երիտասարդ ընձյուղների վերին մասում (տես նկ. 66,6):

Դրանք բաղկացած են կարճ առանցքից, որի վրա խիտ տեղակայված են թեփուկները՝ տարբեր չափերով և ձևով։ Ոմանք - շատ փոքր - կոչվում են ծածկող թեփուկներ իրենց սռնիներում կան ավելի մեծ մսոտ սերմերի թեփուկներ: Սերմերի թեփուկների ներսից, հենց նրանց հիմքում, զարգանում են երկու ձվաձեւ մարմիններ՝ երկու ձվաբջջ (ձվաբջիջ)։

Ձվաբջջներն ունեն բարդ կառուցվածք։ Վերևում դրանք ծածկված են հատուկ հյուսվածքով՝ ծածկոցով, որի եզրերը ձվաբջջի վերին մասում չեն փակվում՝ ձևավորելով նեղ բացվածք՝ ծաղկափոշու անցուղի (նկ. 67, դ)։ Ծածկույթի տակ գտնվում է ձվաբջջի բազմաբջիջ մարմինը՝ միջուկը։ Միջուկային բջիջներից մեկն արագորեն աճում է և երկու անգամ բաժանվում՝ սկզբում ռեդուկտիվ, ապա կարիոկինետիկ՝ ձևավորելով չորս հապլոիդ բջիջներ, որոնք ընկած են մեկը մյուսի վերևում։ Երեք վերին բջիջները լուծվում են, չորրորդը, աճում է, լցնում է ձվաբջիջի ներսը միայն բարակ շերտով, որը մնում է միջուկի ծածկույթի տակ: Այս մեծ հապլոիդ բջիջը կոչվում է սաղմնային պարկ: Նրա միջուկը բազմիցս բաժանվում է, հայտնվում են բջիջներ, և սաղմի պարկի խոռոչը լցվում է էնդոսպերմի հյուսվածքով։ Այնուհետև էնդոսպերմի վերին մասում ձևավորվում են երկու ավելի մեծ բջիջներ՝ ձվեր (իգական գամետներ) և դրանցից յուրաքանչյուրի վերևում չորս փոքր բջիջներ կազմում են դեպի ձու տանող ալիք։ Սա ավարտում է սոճու ձվաբջջի զարգացումը մինչև բեղմնավորումը:

Այդ ժամանակ էգ կոնի թեփուկները հեռանում են իրարից, թեքվում ետ, և փոշին քամու կողմից քշվում է ձվաբջջի մակերեսի վրա՝ դեպի փոշու միջանցք: Սոճու ծաղկափոշին այնտեղ պառկում է մի ամբողջ տարի և բողբոջում է միայն հաջորդ գարնանը։ Մյուս փշատերևներում այն ​​անմիջապես բողբոջում է։

Սոճու փոշին, որը բողբոջել է մեկ տարի անց, ձևավորում է փոշու խողովակ, որը աճում է դեպի ձու: Այս պահին վեգետատիվ բջջի միջուկը լուծարվում է, փոշու խողովակի պարունակությունը հոսում է ձվի մեջ, և առաջին սերմնահեղուկը միաձուլվում է ձվի միջուկին, իսկ երկրորդ սերմնահեղուկը լուծվում է։ Բեղմնավորված ձվաբջիջը դառնում է դիպլոիդ բջիջ՝ զիգոտ, և ծածկվում է թաղանթով։ Երկրորդ ձուն լուծվում է:

Զիգոտը բաժանվում է, և դրանից սաղմ է ձևավորվում ցողունի արմատի (տե՛ս նկ. 66, 14) սկզբնաղբյուրներով և չորսից ութ կոթիլեդոններով, որից հետո այն դադարում է աճել և անցնում։ հանգստի վիճակ. Այս պահին սննդանյութերի պաշարը կուտակվում է էնդոսպերմում: Ձվաբջջի ծածկույթը վերածվում է սերմերի ծածկույթի, և ամբողջ ձվաբջիջը դառնում է սերմ: Փշատերևների մեծ մասում սերմերը հասունանում են մեկ տարվա ընթացքում: Սոճու մեջ էգ կոնի ծաղկման սկզբից մինչև նրա մեջ սերմերի հասունանալն անցնում է 18 ամիս։ Այս ընթացքում էգ կոները մեծանում են, սերմերի թեփուկները դառնում են փայտային, իսկ սերմերի վրա թաղանթապատ թեւ է գոյանում։ Հասած կոների թեփուկները հետ են թեքվում, սերմերը թափվում են և տանում քամին։ Սաղմից՝ բողբոջող սերմից, բողբոջ է աճում, որն այնուհետև վերածվում է ծառի, և նորից սկսվում է սոճու զարգացման ցիկլը։

Սերմացու բույսերի վերարտադրությունը շատ ավելի վաղ ուսումնասիրվել է, քան ավելի բարձր սպորային բույսերը, և նրանց վերարտադրողական օրգաններին տրվել են անուններ՝ ստամին, փոշեկուլ, ծաղկափոշի, ձվաբջիջ, սաղմի պարկ։ Հետագայում ուսումնասիրվել է բարձրագույն սպորների զարգացման ցիկլը և հայտնաբերվել են պրոթլաներ, անտերիդիա և արխեգոնիա։

Բազմաթիվ նմանություններ կան արու սոճու կոնի և մամուռ մամուռի հասկի կառուցվածքում. դրանց վրա կա հիմնական առանցք, թեփուկներ և սպորանգիա, որոնց համապատասխանում են սոճու փշերը։ Փոշիկներում, ինչպես սպորանգիայում, զարգանում է արկեսպորիա, որի բջիջները և՛ սոճու, և՛ մամուռների մեջ բաժանվում են երկու անգամ՝ սկզբում ռեդուկցիոնալ, այնուհետև կարիոկինետիկ՝ ձևավորելով չորս հապլոիդ բջիջներ, որոնք կոչվում են միկրոսպորներ հետերոսպորային մամուռներում, իսկ ծաղկափոշին՝ սոճին: Հապլոիդ բջիջների, միկրոսպորների կամ ծաղկափոշու ձևավորումը և՛ մամուռներում, և՛ սոճու ծառերում ավարտում է անսեռ սերնդի զարգացումը և սկսում է սեռական սերնդի՝ գամետոֆիտի զարգացումը: Հետերոսպորային ակումբային մամուռների մոտ միկրոսպորի ներսում զարգանում է արու փոքրիկ պրոթալուս, իսկ նրա մեջ՝ սպերմատոզոիդով անտերիդիում։

Սոճու մեջ, ծաղկափոշու մեջ (համապատասխանաբար, միկրոսպորում) զարգանում է վեգետատիվ բջիջ և թել՝ արական պարզունակ պրոթալուս, և դրանում ձևավորվում է անտերիդիալ բջիջ (համապատասխանում է անթերիդիումին)։ Անտերիդային բջջի բաժանման արդյունքում առաջանում են երկու սպերմատոզոիդներ (գամետներ), որոնք սերմնահեղուկից տարբերվում են միայն իրենց անշարժությամբ։ Սրանով ավարտվում է գամետոֆիտի զարգացումը` մամուռի և սոճի արական սեռական սերունդ:

Իգական սոճու կոնը նույնպես կառուցվածքով շատ նման է մամուռ մամուռի հասկերին. դրանց վրա կա առանցք, թեփուկներ և սպորանգիաներ, որոնք սոճին համապատասխանում են ձվաբջջներին։ Ձվաբջիջներում միջուկների կրճատումից և այնուհետև կարիոկինետիկ բաժանումից հետո ձևավորվում են հապլոիդ բջիջներ, մամուռներում կան մակրոսպորներ, միայն մամուռներում կան դրանցից մի քանիսը, սոճում չորս հապլոիդ բջիջներից պահպանվում է մեկ բջիջ՝ սաղմը։ պարկ. Սոճու մեջ, ինչպես հետերոսպորային ակումբային մամուռներում, մակրոսպորում (սաղմնային պարկի) ձևավորվում է էգ պրոթալուսի հյուսվածքը՝ էնդոսպերմը և դրա մեջ երկու ձու՝ արխեգոնիումի մնացորդներով՝ ութ փոքր բջիջների տեսքով։ Սրանով ավարտվում է իգական սեռական սերնդի զարգացումը` գամետոֆիտը և՛ մամուռի, և՛ սոճու մեջ:

Գամետների միաձուլմամբ և զիգոտի (դիպլոիդ բջիջ) ձևավորմամբ, ինչպես մամուռի, այնպես էլ սոճու ծառի մեջ սկսվում է անսեռ սերնդի, սաղմի, այնուհետև արմատներով, ցողուններով և տերևներով հասուն բույսի զարգացումը։ Սոճու բոլոր այս օրգաններն ունեն դիպլոիդ բջիջներ, և միայն փոշու և ձվաբջջի բջիջների բաժանման կրճատմամբ՝ ծաղկափոշու (միկրոսպորներ) և սաղմնային պարկի (մակրոսպորներ) ձևավորման ժամանակ սկսվում է սոճու սեռական սերնդի զարգացումը, որն ունի. շատ պարզունակ կառույց։ Սոճու արական սեռական սերունդը բաղկացած է ծաղկափոշուց (միկրոսպորներ), վեգետատիվ բջիջից և դրա մեջ գտնվող թելից (արական պրոթալուս), անտերիդիալ բջջից (անթերիդիում) և երկու սպերմատոզոիդից (սպերմատոզոիդներին համապատասխան)։ Սոճու իգական սեռական սերունդը զարգանում է մայր բույսի վրա՝ ձվաբջջներում (մակրոսպորանգիա) և բաղկացած է սաղմնային պարկից (մակրոսպորներ), էնդոսպերմից (իգական պրոթալուս) և ութ փոքր բջիջներով երկու ձու (արխեգոնիումը մնում է)։ Գամետների միաձուլումը հանգեցնում է դիպլոիդ զիգոտի ձևավորմանը և նոր, անսեռ սերնդի զարգացմանը։

Այսպիսով, փշատերևների մեջ հերթափոխվում են երկու սերունդ՝ սեռական և անսեռ: Նրանց մեջ գերիշխող սերունդը ասեքսուալ սերունդն է, իսկ իգական սեռական սերունդն ամբողջությամբ զարգանում է անսեռ սերնդի վրա։

Գիմնոսպերմների և պտերիդոֆիտների զարգացման ցիկլերի տարբերությունները հետևյալն են. մարմնամարզիկների մոտ իգական սեռական սերունդը զարգանում է անսեռ սերնդի վրա, պտերիդոֆիտների մոտ՝ առանձին հողի վրա; մարմնամարզության մեջ արական սեռական սերունդը մեծապես պարզեցված է և ձևավորում է անշարժ սպերմատոզոիդներ, պտերիդոֆիտներում՝ շարժուն սպերմատոզոիդներ. մարմնամարզության մեջ այն առանձնացված է մայր բույսից և ծառայում է սերմերի բազմացմանը (գերաճած սպորանգիում պրոթալուսով և սաղմով), պտերիդոֆիտներում՝ սպոր; մարմնամարզության մեջ հանգստի փուլը տեղի է ունենում սերմերի վրա, պտերիդոֆիտներում, սպորի վրա. մարմնամարզության մեջ տեսքըՄակրո- և միկրոսպորները, սպորանգիաները և նույնիսկ արական և էգ կոնները տարբերվում են պտերիդոֆիտների մեծ մասում, սպորանգիաները և սպորները չեն տարբերվում արտաքինից:

ԱՊՀ-ում հանդիպում են փշատերևների երեք ընտանիքների ներկայացուցիչներ՝ սոճին` Pinaceae, եղևնին` Tachaseaeikiparis - Cupressaceae:

Սոճու ամենատարածված ընտանիքը ներառում է հետևյալ սեռերը.

Սոճու – Սոճու։ Երկար, կոշտ ասեղներ աճում են միայն կրճատված ընձյուղների վրա՝ յուրաքանչյուրը երկու ասեղ՝ շոտլանդական սոճին - Pinus sylvestris, Ղրիմի սոճին - Pinus pallasiana կամ հինգ ասեղ՝ սիբիրյան սոճին - Pinus sibirica, Weymouth սոճին - P i nus s t r obu s:

Առաջին սերմացու բույսերը եղել են այժմ անհետացած սերմերի պտերները, որոնք առաջացրել են մարմնամարզիկներ: Gymnosperms- ը հնագույն սերմացու բույսեր են, որոնք ճանապարհին են կենսաբանական առաջընթաց. Նրանք հայտնվել են Երկրի վրա ավելի քան 350 միլիոն տարի առաջ՝ անգիոսպերմերի առաջացումից շատ առաջ: Գիտնականները կարծում են, որ մարմնամարզիկներն առաջացել են հնագույն հետերոսպորային սերմերի պտերներից, որոնք չեն գոյատևել մինչ օրս: Սերմերի պտերների հետքերը հանդիպում են երկրակեղևի խորը շերտերում։

Սոճու ճյուղի կառուցվածքը

Սոճի ճյուղ

Իգական սոճու կոնի կառուցվածքը

Գարնանը երիտասարդ ընձյուղների գագաթներին կարելի է տեսնել փոքրիկ կարմրավուն կոներ։ Սրանք կանացի բշտիկներ են: Իգական կոնը բաղկացած է առանցքից կամ ձողից, որի վրա գտնվում են թեփուկները։ Իգական կոնների կշեռքի վրա, անպաշտպան, կարծես մերկ (այստեղից էլ անվանումը. մարմնամարզիկներ), ձվաբջջներ են, որոնցից յուրաքանչյուրում ձևավորվում է ձու:

Իգական սոճու կոնի կառուցվածքը

Արական սոճու կոնի կառուցվածքը

Նույն ճյուղերի վրա, որոնց վրա գտնվում են էգերը, կան նաև արու կոներ։ Նրանք գտնվում են ոչ թե երիտասարդ կրակոցի վերին մասում, այլ իրենց հիմքում: Տղամարդկանց կոները փոքր են, օվալաձև, դեղին և հավաքվում են մոտ խմբերով։

Արական սոճու կոնի կառուցվածքը

Յուրաքանչյուր արական կոն բաղկացած է առանցքից, որի վրա տեղակայված են նաև թեփուկները։ Յուրաքանչյուր կշեռքի ներքևի մասում կան երկու փոշոտ տոպրակներ, որոնցում ծաղկափոշին հասունանում է. փոշու մասնիկների հավաքածու, որում հետագայում ձևավորվում են տղամարդու վերարտադրողական բջիջները՝ սերմնաբջիջները:

Հասուն սոճու կոնի կառուցվածքը

Սոճու ծառերի բեղմնավորումը տեղի է ունենում մեկ տարի անց, երբ փոշին հարվածում է էգ կոներին: Իսկ սերմերը թափվում են եւս վեց ամիս հետո՝ ձմռան վերջում։ Այս պահին հասուն էգ կոնը դառնում է դարչնագույն և հասնում 4-6 սմ:

Հասուն սոճու կոնի կառուցվածքը

Երբ հասուն էգ կոնի թեփուկները քաշվում են իրարից, պարզ է դառնում, որ սերմերը զույգ-զույգ ընկած են թեփուկի վերին մասում՝ իրենց հիմքում։ Սերմերը բաց են, մերկ: Սոճու յուրաքանչյուր սերմ հագեցված է թափանցիկ թաղանթաթևով, որն ապահովում է դրա փոխանցումը քամու միջոցով։

Սոճու մեջ փոշոտման և բեղմնավորման գործընթացը. (Զարգացման ցիկլ)

Բազմացում՝ սեռական՝ սերմերով։

Բազմացումը տեղի է ունենում երկու փուլով` փոշոտման և բեղմնավորման գործընթաց:

Փոշոտման գործընթաց

• Ծաղկափոշին նստում է էգ կոնի ձվաբջիջների վրա։
• Ծաղկափոշին թափանցում է ձվաբջջի մեջ փոշոտ ծորանով:
• Կշեռքները փակվում են և սոսնձվում խեժով։
• Բեղմնավորման նախապատրաստում.
• Երբ ծաղկափոշին ծլում է, այն ձևավորում է սերմնահեղուկ և ծաղկափոշու խողովակ:

Բեղմնավորման գործընթաց

Բեղմնավորումը տեղի է ունենում ձվաբջիջում փոշոտումից 12 ամիս անց:

• Սերմնահեղուկը միաձուլվում է ձվի հետ, որի արդյունքում ձևավորվում է zygote.
• Զարգանում է zygote-ից սաղմը.
• Ամբողջ ձվաբջջից - սերմ.

Կոնը աճում է և աստիճանաբար դառնում է սպիտակեցում, նրա գույնը դառնում է դարչնագույն։ Հաջորդ ձմռանը կոները բացվում են, և սերմերը թափվում են: Նրանք կարող են երկար մնալ քնած վիճակում և բողբոջել միայն բարենպաստ պայմաններում։

Սոճու սածիլները շատ յուրահատուկ տեսք ունեն, երբ նրանք նոր են դուրս եկել սերմերից: Սրանք փոքր բույսեր են, որոնց ցողունը լուցկու փայտից կարճ է և սովորական կարի ասեղից հաստ չէ։ Ցողունի վերին մասում բոլոր ուղղություններով ճառագող շատ բարակ կոթիլեդո ասեղների փունջ կա։ Սոճին դրանցից ոչ մեկը կամ երկուսն է, ինչպես ծաղկող բույսերը, այլ շատ ավելին՝ 4-ից 7-ը:

Սոճու սերմի ծիլ

Այսպիսով Gymnosperms բաժանմանը պատկանող բույսերը մյուս բոլոր բույսերից տարբերվում են նրանով, որ նրանք սերմեր են տալիս։ Ներքին բեղմնավորումը, սաղմի զարգացումը ձվաբջջի ներսում և սերմի տեսքը սերմացու բույսերի հիմնական կենսաբանական առավելություններն են, ինչը նրանց հնարավորություն է տվել հարմարվել ցամաքային պայմաններին և հասնել ավելիին: բարձր զարգացումքան առանց սերմերի բարձրագույն բույսերը: