Materiāls no Wikipedia - brīvās enciklopēdijas

Eikariotu citoskelets. Aktīna mikrofilamenti ir krāsoti sarkanā krāsā, mikrocaurules ir zaļā krāsā, šūnu kodoli ir zilā krāsā.

Citoskelets ir šūnu karkass vai skelets, kas atrodas dzīvas šūnas citoplazmā. Tas atrodas visās eikariotu šūnās, un visu eikariotu citoskeleta proteīnu homologi ir atrodami prokariotu šūnās. Citoskelets ir dinamiska, mainīga struktūra, kuras funkcijās ietilpst šūnas formas saglabāšana un pielāgošana ārējām ietekmēm, ekso- un endocitoze, šūnas kustības nodrošināšana kopumā, aktīvs intracelulārais transports un šūnu dalīšanās.

Keratīna starppavedieni šūnā.

Citoskeletu veido olbaltumvielas, kas tiek nosauktas vai nu ar galvenajiem strukturālajiem elementiem, kas redzami elektronu mikroskopiskos pētījumos (mikrofilamenti, starppavedieni, mikrotubulas), vai ar galvenajiem proteīniem, kas tos veido (aktīna-miozīna sistēma, keratīni); , tubulīna-dineīna sistēma).

Eikariotu citoskelets

Aktīna pavedieni (mikropavedieni)

Aptuveni 7 nm diametrā mikrofilamenti ir divas aktīna monomēru ķēdes, kas savītas spirālē. Tie galvenokārt ir koncentrēti pie šūnas ārējās membrānas, jo tie ir atbildīgi par šūnas formu un spēj veidot izvirzījumus uz šūnas virsmas (pseidopodijas un mikrovilli). Tie ir iesaistīti arī starpšūnu mijiedarbībā (līpju kontaktu veidošanā), signālu pārraidē un kopā ar miozīnu muskuļu kontrakcijā. Ar citoplazmas miozīnu palīdzību var veikt vezikulāro transportu pa mikrofilamentiem.

Starpposma pavedieni

Prokariotu citoskelets

Ilgu laiku tika uzskatīts, ka tikai eikariotiem ir citoskelets. Tomēr līdz ar Džonsa u.c. 2001. gada raksta publicēšanu. (PMID 11290328), kas apraksta baktēriju aktīna homologu lomu šūnās Bacillus subtilis, sākās baktēriju citoskeleta elementu aktīvas izpētes periods. Līdz šim ir atrasti visu trīs veidu eikariotu citoskeleta elementu - tubulīna, aktīna un starppavedienu - baktēriju homologi. Ir arī konstatēts, ka vismaz vienai baktēriju citoskeleta proteīnu grupai MinD/ParA nav eikariotu kolēģu.

Aktīna baktēriju homologi

Visvairāk pētītie aktīnam līdzīgie citoskeleta komponenti ir MreB, ParM un MamK.

MreB un tā homologi

MreB proteīni un tā homologi ir aktīnam līdzīgas baktēriju citoskeleta sastāvdaļas, kurām ir svarīga loma šūnu formas uzturēšanā, hromosomu segregācijā un membrānas struktūru organizēšanā. Daži baktēriju veidi, piemēram, Escherichia coli, ir tikai viens MreB proteīns, savukārt citos var būt 2 vai vairāk MreB līdzīgi proteīni. Pēdējās piemērs ir baktērija Bacillus subtilis, kurā proteīni MreB, Mbl ( M re B-l ike) un MreBH ( MreB h omologs).

Genomos E. coli Un B. subtilis gēns, kas ir atbildīgs par MreB sintēzi, atrodas vienā operonā ar MreC un MreD proteīnu gēniem. Mutācijas, kas nomāc šī operona ekspresiju, izraisa sfērisku šūnu veidošanos ar samazinātu dzīvotspēju.

MreB proteīna apakšvienības veido pavedienus, kas apvij stieņa formas baktēriju šūnu. Tie atrodas uz citoplazmas membrānas iekšējās virsmas. MreB veidotie pavedieni ir dinamiski, pastāvīgi tiek polimerizēti un depolimerizēti. Tieši pirms šūnu dalīšanās MreB koncentrējas reģionā, kurā veidosies sašaurinājums. Tiek uzskatīts, ka MreB darbojas arī, lai koordinētu mureīna, šūnu sienas polimēra, sintēzi.

Gēni, kas ir atbildīgi par MreB homologu sintēzi, tika atrasti tikai stieņveida baktērijās un netika atrasti kokos.

ParM

ParM proteīns atrodas šūnās, kurās ir zemas kopijas plazmīdas. Tās funkcija ir izplatīt plazmīdas uz šūnu poliem. Šajā gadījumā olbaltumvielu apakšvienības veido pavedienus, kas izstiepti gar stieņa formas šūnas galveno asi.

Kvēldiega struktūra ir dubultspirāle. ParM veidoto pavedienu augšana iespējama no abiem galiem, atšķirībā no aktīna pavedieniem, kas aug tikai ± polā.

MamK

MamK ir aktīnam līdzīgs proteīns Magnetospirillum magneticum, kas atbild par pareizu magnetosomu izvietojumu. Magnetosomas ir citoplazmas membrānas invaginācijas, kas ieskauj dzelzs daļiņas. MamK kvēldiegs darbojas kā vadotne, pa kuru viena pēc otras atrodas magnetosomas. Ja nav MamK proteīna, magnetosomas tiek nejauši sadalītas pa šūnu virsmu.

-Diegveidīgu proteīnu struktūru kopums – mikrotubulas un mikrofilamenti, kas veido šūnas muskuļu un skeleta sistēmu.

Citoskelets ir ļoti dinamiska citoplazmas sistēma. Daudzas citoskeleta struktūras var viegli iznīcināt un atkal parādīties, mainot to atrašanās vietu vai morfoloģiju. Šīs citoskeleta pazīmes ir balstītas uz galveno strukturālo citoskeleta proteīnu polimerizācijas-depolimerizācijas reakcijām un to mijiedarbību ar citiem strukturāliem un regulējošiem proteīniem.

Tikai eikariotu šūnām ir citoskelets, prokariotu (baktēriju) šūnām tā nav, kas ir būtiska atšķirība starp šiem diviem šūnu veidiem. Citoskelets piešķir šūnai noteiktu formu pat tad, ja nav stingras šūnas sienas. Tas organizē organellu kustību citoplazmā (tā saukto protoplazmas plūsmu), kas ir amēboīdu kustības pamatā. Citoskelets ir viegli pārbūvējams, nepieciešamības gadījumā nodrošinot šūnu formas maiņu. Šūnu spēja mainīt formu nosaka šūnu slāņu kustību agrīnās embrija attīstības stadijās. Šūnu dalīšanās (mitozes) laikā citoskelets “izjaucas” (disociējas), un meitas šūnās tā pašsavienošanās notiek no jauna.

Citoskeleta funkcijas ir dažādas. Tas palīdz uzturēt šūnu formu un veic visa veida šūnu kustības. Turklāt citoskelets var piedalīties šūnas vielmaiņas aktivitātes regulēšanā.

Citoskeletu veido olbaltumvielas. Citoskeletā izšķir vairākas galvenās sistēmas, kas nosauktas vai nu ar galvenajiem strukturālajiem elementiem, kas redzami elektronu mikroskopiskos pētījumos (Mikropavedieni, starppavedieni, mikrotubulas), vai ar galvenajiem to sastāvā iekļautajiem proteīniem (aktīna-miozīna sistēma, keratīni, tubulīns- dynein sistēma).

Starpposma pavedieni ir vismazāk saprotamā struktūra starp galvenajām citoskeleta sastāvdaļām attiecībā uz to montāžu, dinamiku un funkciju. To īpašības un dinamika ļoti atšķiras no mikrotubulu un aktīna pavedienu īpašībām. Starpposma pavedienu funkcijas joprojām paliek hipotēžu jomā.

Citoplazmas starppavedieni ir atrodami lielākajā daļā ukariotu šūnu gan mugurkaulniekiem, gan bezmugurkaulniekiem, gan augstākos augos. Retus dzīvnieku šūnu piemērus, kuros starppavedieni nav atrasti, nevar uzskatīt par galīgiem, jo ​​starpproduktu pavedienu proteīni var veidot neparastas struktūras.

Morfoloģiskās mikrotubulas ir dobi cilindri ar diametru aptuveni 25 nm ar sieniņu biezumu aptuveni 5 nm. Cilindra siena sastāv no protofilamentiem - lineāriem tubulīna polimēriem ar gareniski orientētiem heterodimēriem. Kā daļa no mikrocaurulēm, protofilamenti virzās gar to garo asi ar nelielu nobīdi viens pret otru, tādējādi tubulīna apakšvienības veido trīs sākuma spirāli. Lielākajai daļai dzīvnieku mikrotubulās ir 13 protofilamenti.

Aktīna pavedieni spēlē galveno lomu muskuļu un bezmuskuļu šūnu kontraktilajā aparātā, kā arī piedalās daudzos citos šūnu procesos, piemēram, kustībā, šūnu formas uzturēšanā, citokinēzē

Aktīna pavedieni jeb fibrilārais aktīns (F-aktīns) ir plānas fibrillas ar diametru 6-8 nm. Tie ir globulārā aktīna - G-aktīna polimerizācijas rezultāts. Šūnā aktīna pavedieni ar citu proteīnu palīdzību var veidot daudz dažādu struktūru.

Plāns:

Ievads

• 1 Eikariotu citoskelets
  • 1.1 Aktīna pavedieni (mikropavedieni)
  • 1.2 Starpposma pavedieni
  • 1.3 Mikrotubulas
• 2 Prokariotu citoskelets
  • 2.1 Aktīna baktēriju homologi
    • 2.1.1 MreB un tā homologi
    • 2.1.2 ParM
    • 2.1.3. MamK
  • 2.2 Tubulīna homologi
    • 2.2.1 FtsZ
    • 2.2.2 BtubA/B
  • 2.3 Krescentīns, starpproduktu pavedienu proteīnu homologs
  • 2.4. MinD un A punkts
Piezīmes

Ievads

Eikariotu citoskelets. Aktīna mikrofilamenti ir krāsoti sarkanā krāsā, mikrocaurules ir zaļā krāsā, šūnu kodoli ir zilā krāsā.

Citoskelets ir šūnu karkass vai skelets, kas atrodas dzīvas šūnas citoplazmā. Tas atrodas visās gan eikariotu, gan prokariotu šūnās. Šī ir dinamiska, mainīga struktūra, kuras funkcijās ietilpst šūnas formas saglabāšana un pielāgošana ārējām ietekmēm, ekso- un endocitoze, šūnas kustības nodrošināšana kopumā, aktīvs intracelulārais transports un šūnu dalīšanās.

Keratīna starppavedieni šūnā.

Citoskeletu veido olbaltumvielas. Citoskeletā izšķir vairākas galvenās sistēmas, kuras nosauc vai nu ar galvenajiem strukturālajiem elementiem, kas redzami elektronu mikroskopiskos pētījumos (mikrofilamenti, starppavedieni, mikrotubulas), vai ar galvenajiem to sastāvā iekļautajiem proteīniem (aktīna-miozīna sistēma, keratīni, tubulīns- dynein sistēma).

1. Eikariotu citoskelets

Eikariotu šūnas satur trīs veidu tā sauktos pavedienus. Tās ir supramolekulāras, paplašinātas struktūras, kas sastāv no tāda paša veida proteīniem, kas līdzīgi polimēriem. Atšķirība ir tāda, ka polimēros savienojums starp monomēriem ir kovalents, bet pavedienos savienojums starp sastāvdaļu vienībām tiek nodrošināts vājas nekovalentās mijiedarbības dēļ.

1.1. Aktīna pavedieni (mikropavedieni)

Aptuveni 7 nm diametrā mikrofilamenti ir divas aktīna monomēru ķēdes, kas savītas spirālē. Tie galvenokārt ir koncentrēti pie šūnas ārējās membrānas, jo tie ir atbildīgi par šūnas formu un spēj veidot izvirzījumus uz šūnas virsmas (pseidopodijas un mikrovilli). Tie ir iesaistīti arī starpšūnu mijiedarbībā (līpju kontaktu veidošanā), signālu pārraidē un kopā ar miozīnu muskuļu kontrakcijā. Ar citoplazmas miozīnu palīdzību var veikt vezikulāro transportu pa mikrofilamentiem.

1.2. Starpposma pavedieni

Starpposma pavedienu diametrs svārstās no 8 līdz 11 nanometriem. Tās sastāv no dažāda veida apakšvienībām un ir vismazāk dinamiskā citoskeleta daļa.

Diagramma, kurā parādīta citoplazma kopā ar tās sastāvdaļām (vai organellas), tipiskā dzīvnieku šūnā. Organellas:
(1) Nucleolus
(2) Kodols
(3) ribosoma (mazi punktiņi)
(4) Pūslīši
(5) raupjš endoplazmatiskais tīkls (ER)
(6) Golgi aparāts
(7) Citoskelets
(8) Gluds endoplazmatiskais tīkls
(9) Mitohondriji
(10) Vacuole
(11) Citoplazma
(12) Lizosoma
(13) Centriole un Centrosome

1.3. Mikrotubulas

Mikrocaurules ir dobi cilindri ar diametru aptuveni 25 nm, kuru sienas sastāv no 13 protofilamentiem, no kuriem katrs ir tubulīna proteīna dimēra lineārs polimērs. Dimērs sastāv no divām apakšvienībām - tubulīna alfa un beta formām. Mikrotubulas ir ārkārtīgi dinamiskas struktūras, kas polimerizācijas laikā patērē GTP. Viņiem ir galvenā loma intracelulārajā transportā (kalpo kā “sliedes”, pa kurām pārvietojas molekulārie motori - kinezīns un dinīns), veido undilipodija aksonēma un vārpstas pamatu mitozes un meiozes laikā.

2. Prokariotu citoskelets

Ilgu laiku tika uzskatīts, ka tikai eikariotiem ir citoskelets. Tomēr līdz ar Džonsa u.c. 2001. gada raksta publicēšanu. (PMID: 11290328), aprakstot baktēriju aktīna homologu lomu šūnās Bacillus subtilis, sākās baktēriju citoskeleta elementu aktīvas izpētes periods. Līdz šim ir atrasti visu trīs veidu eikariotu citoskeleta elementu baktēriju homologi - tubulīns, aktīns un starppavedieni. Ir arī konstatēts, ka vismaz vienai baktēriju citoskeleta proteīnu grupai MinD/ParA nav eikariotu kolēģu.

2.1. Aktīna baktēriju homologi

Visvairāk pētītie aktīnam līdzīgie citoskeleta komponenti ir MreB, ParM un MamK.

2.1.1. MreB un tā homologi

MreB proteīni un tā homologi ir aktīnam līdzīgas baktēriju citoskeleta sastāvdaļas, kurām ir svarīga loma šūnu formas uzturēšanā, hromosomu segregācijā un membrānas struktūru organizēšanā. Daži baktēriju veidi, piemēram, Escherichia coli, ir tikai viens MreB proteīns, savukārt citos var būt 2 vai vairāk MreB līdzīgi proteīni. Pēdējās piemērs ir baktērija Bacillus subtilis, kurā proteīni MreB, Mbl ( M re B-l ike) un MreBH ( MreB h omologs).

Genomos E. coli Un B. subtilis gēns, kas ir atbildīgs par MreB sintēzi, atrodas vienā operonā ar MreC un MreD proteīnu gēniem. Mutācijas, kas nomāc šī operona ekspresiju, izraisa sfērisku šūnu veidošanos ar samazinātu dzīvotspēju.

MreB proteīna apakšvienības veido pavedienus, kas apvij stieņa formas baktēriju šūnu. Tie atrodas uz citoplazmas membrānas iekšējās virsmas. MreB veidotie pavedieni ir dinamiski, pastāvīgi tiek polimerizēti un depolimerizēti. Tieši pirms šūnu dalīšanās MreB koncentrējas reģionā, kurā veidosies sašaurinājums. Tiek uzskatīts, ka MreB darbojas arī, lai koordinētu mureīna, šūnu sienas polimēra, sintēzi.

Gēni, kas ir atbildīgi par MreB homologu sintēzi, tika atrasti tikai stieņveida baktērijās un netika atrasti kokos.

2.1.2. ParM

ParM proteīns atrodas šūnās, kurās ir zemas kopijas plazmīdas. Tās funkcija ir izplatīt plazmīdas uz šūnu poliem. Šajā gadījumā olbaltumvielu apakšvienības veido pavedienus, kas izstiepti gar stieņa formas šūnas galveno asi.

Kvēldiega struktūra ir dubultspirāle. ParM veidoto pavedienu augšana iespējama no abiem galiem, atšķirībā no aktīna pavedieniem, kas aug tikai ± polā.

2.1.3. MamK

MamK ir aktīnam līdzīgs proteīns Magnetospirillum magneticum, kas atbild par pareizu magnetosomu izvietojumu. Magnetosomas ir citoplazmas membrānas invaginācijas, kas ieskauj dzelzs daļiņas. MamK kvēldiegs darbojas kā vadotne, pa kuru viena pēc otras atrodas magnetosomas. Ja nav MamK proteīna, magnetosomas tiek nejauši sadalītas pa šūnu virsmu.

2.2. Tubulīna homologi

Pašlaik prokariotos ir atrasti divi tubulīna homologi: FtsZ un BtubA/B. Tāpat kā eikariotu tubulīnam, šiem proteīniem ir GTPāzes aktivitāte.

2.2.1. FtsZ

FtsZ proteīns ir ārkārtīgi svarīgs baktēriju šūnu dalīšanai, tas ir atrodams gandrīz visās eubaktērijās un arhejās. Arī šī proteīna homologi tika atrasti eikariotu plastidos, kas ir vēl viens apstiprinājums to simbiotiskajai izcelsmei.

FtsZ veido tā saukto Z-gredzenu, kas darbojas kā sastatnes papildu šūnu dalīšanās olbaltumvielām. Kopā tie pārstāv struktūru, kas ir atbildīga par sašaurinājuma (starpsienas) veidošanos.

2.2.2. BtubA/B

Atšķirībā no plaši izplatītā FtsZ, šie proteīni ir atrodami tikai ģints baktērijās Protekobaktērija. Pēc struktūras tie ir tuvāk tubulīnam nekā FtsZ.

2.3. Krescentīns, starpproduktu pavedienu proteīnu homologs

Proteīns tika atrasts šūnās Caulobacter crescentus. Tās funkcija ir dot šūnas C. crescentus vibrio formas. Ja nav pusmēness gēna ekspresijas, šūnas C. crescentus iegūst nūjas formu. Interesanti, ka dubulto mutantu krescentīna un MreB šūnām ir sfēriska forma.

2.4. MinD un ParA

Šiem proteīniem nav homologu starp eikariotiem.

MinD ir atbildīgs par dalīšanās vietas stāvokli baktērijās un plastidos. ParA ir iesaistīts DNS sadalīšanā meitas šūnās.

Piezīmes

1. Shih Y.-L., Rothfield L. Baktēriju citoskelets. // Mikrobioloģijas un molekulārās bioloģijas apskati. - 2006. - V. 70., Nr. 3 - lpp. 729-754. PMID: 16959967 — www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=AbstractPlus&list_uids=16959967

Galvenie eikariotu citoskeleta proteīni, kā arī proteīni, kuriem eikariotos nav analogu. Citoskeleta elementiem ir svarīga loma šūnu dalīšanā, aizsardzībā, formas uzturēšanā un polaritātes noteikšanā dažādos prokariotos.

Pirmais aprakstītais prokariotu citoskeleta elements, tas veido gredzena struktūru šūnas vidū, kas pazīstams kā Z-gredzens, kas saraujas šūnu dalīšanās laikā, līdzīgi kā eikariotu aktīna-miozīna saraušanās gredzens. Z-gredzens ir ļoti dinamiska struktūra, kas sastāv no daudziem protofilamentu saišķiem, un Z-gredzena saspiešanas mehānismi, kā arī protofilamentu skaits joprojām nav zināmi. FtsZ darbojas kā organizējošs proteīns un ir nepieciešams šūnu dalīšanai, piesaistot visus zināmos sadalīšanai svarīgos proteīnus sadalīšanas vietā.

Neskatoties uz funkcionālo tuvumu aktīnam, FtsZ ir homologs eikariotu mikrotubulus veidojošajam proteīna tubulīnam. Lai gan FtsZ un tubulīna primāro struktūru (t.i., aminoskābju secību) salīdzinājums norāda tikai uz vāju līdzību, to trīsdimensiju struktūras ir ļoti līdzīgas. Turklāt, tāpat kā tubulīns, monomērs FtsZ ir saistīts ar GTP, un tā polimerizācija ar citiem FtsZ monomēriem notiek, patērējot GTP enerģiju, līdzīgi kā tubulīna dimerizācijai. Tā kā FtsZ ir nepieciešams baktēriju šūnu dalīšanai, tas var kalpot par antibiotiku mērķi.

Plazmīdu kopiju diverģences mehānisms, kas notiek, piedaloties ParM pavedieniem

ParM ir citoskeleta elements, kas pēc struktūras ir līdzīgs aktīnam, bet darbojas kā tubulīns. Turklāt tas polimerizējas divvirzienu un uzrāda dinamisku nestabilitāti, kā tas ir raksturīgs tubulīna polimerizācijai. Tas veido sistēmu ar ParR un parC, kas nepieciešams R1 plazmīdu atdalīšanai. ParM ir pievienots ParR -, kas īpaši saistās ar 10 tiešiem atkārtojumiem reģionā parC R1 plazmīdas. ParM pievienojas ParR abos kvēldiega galos. Tālāk kvēldiegs pagarinās, velkot divas plazmīdas R1 kopijas dažādos virzienos. Šīs sistēmas darbība ir līdzīga hromosomu atdalīšanai eikariotu šūnu dalīšanās laikā, un ParM darbojas kā tubulīns vārpstā, ParR darbojas kā kinetohors un parC- kā hromosomas centromērs. F plazmīdu atdalīšana notiek līdzīgā veidā: SopA proteīns darbojas kā citoskeleta pavediens, un SopB proteīns saistās ar reģionu. sopC F-plazmīdas, piemēram, attiecīgi kinetohori un centromēri. Aktīnam līdzīgs ParM homologs tika atrasts arī grampozitīvā baktērijā Bacillus thuringiensis. Tas apvienojas mikrotubuliem līdzīgās struktūrās un ir iesaistīts replikētu plazmīdu atdalīšanā.

MinCDE sistēma ir kvēldiega sistēma, kas starpsienu novieto stingri šūnas vidū Escherichia coli. MinC novērš starpsienas veidošanos, traucējot FtsZ polimerizāciju. MinC, MinD un MinE veido spirālveida struktūru, kas apņem šūnu un ir savienota ar membrānas iekšpusi ar MinD proteīnu. MinCDE spirāle aizņem polus un beidz pavedienu struktūru, kas pazīstama kā E-gredzens, kas sastāv no MinE proteīna un atrodas polārā reģiona vidusdaļā. E-gredzens saraujas, tuvojoties stabam, un izjauc MinCDE spirāli, kad tas pārvietojas. Šajā gadījumā atdalītās E-gredzena sastāvdaļas tiek montētas pretējā polā un MinCDE spirāles demontāža sākas no otra gala. Process tiek atkārtots, un MinCDE spirāle svārstās starp pozīcijām abos šūnas polos. Šīs svārstības turpinās visu šūnu ciklu, izraisot proteīna MinC koncentrāciju, kas inhibē starpsienas veidošanos, šūnas vidū zemāka nekā polos. Min proteīnu dinamiskā uzvedība ir rekonstruēta in vitro, kur mākslīgais lipīdu divslānis darbojās kā membrānas analogs.

Baktofilīns ir citoskeleta proteīns, kas veido pavedienus visā šūnā

Ievads

Dažādu šūnu citoplazmas citoskeleta jeb skeleta komponentu koncepciju izteica N.K. Koļcovs, izcils krievu citologs 20. gadsimta sākumā. Diemžēl tie tika aizmirsti un tikai 50. gadu beigās ar elektronu mikroskopa palīdzību šī skeleta sistēma tika atklāta no jauna.

Milzīgu ieguldījumu citoskeleta izpētē sniedza imunofluorescences metode, kas palīdzēja izprast šīs ārkārtīgi svarīgās šūnas sastāvdaļas ķīmiju un dinamiku. Citoskeleta komponentus attēlo pavedieniem līdzīgi, nesazarojoši proteīnu kompleksi vai pavedieni (plāni pavedieni).

Ir trīs kvēldiega sistēmas, kas atšķiras pēc ķīmiskā sastāva, ultrastruktūras un funkcionālajām īpašībām. Plānākie pavedieni ir mikrošķiedras; to diametrs ir aptuveni 6 nm, un tie sastāv galvenokārt no proteīna aktīna. Vēl viena pavedienveida struktūru grupa ietver mikrotubulas, kuru diametrs ir 25 nm un kuras galvenokārt sastāv no proteīna tubulīna. Trešo grupu pārstāv starpposma pavedieni ar diametru aptuveni 10 nm (starpprodukts salīdzinājumā ar 6 un 25 nm), kas veidoti no dažādiem, bet radniecīgiem proteīniem.

1. nodaļa. Citoskelets

Citoskelets ir šūnu karkass vai skelets, kas atrodas dzīvas šūnas citoplazmā. Tas atrodas visās šūnās, gan eikariotos, gan prokariotos. Šī ir dinamiska, mainīga struktūra, kuras funkcijās ietilpst šūnas formas saglabāšana un pielāgošana ārējām ietekmēm, ekso- un endocitoze, šūnas kustības nodrošināšana kopumā, aktīvs intracelulārais transports un šūnu dalīšanās.

Eikariotu citoskelets

Eikariotu šūnas satur trīs veidu tā sauktos pavedienus. Tās ir supramolekulāras, paplašinātas struktūras, kas sastāv no tāda paša veida proteīniem, kas līdzīgi polimēriem. Atšķirība ir tāda, ka polimēros savienojums starp monomēriem ir kovalents, bet pavedienos savienojums starp sastāvdaļu vienībām tiek nodrošināts vājas nekovalentās mijiedarbības dēļ.

Aktīna pavedieni (mikropavedieni)

Aptuveni 7 nm diametrā mikrofilamenti ir divas aktīna monomēru ķēdes, kas savītas spirālē. Tie galvenokārt ir koncentrēti pie šūnas ārējās membrānas, jo tie ir atbildīgi par šūnas formu un spēj veidot izvirzījumus uz šūnas virsmas (pseidopodijas un mikrovilli). Tie ir iesaistīti arī starpšūnu mijiedarbībā (līpju kontaktu veidošanā), signālu pārraidē un kopā ar miozīnu muskuļu kontrakcijā. Ar citoplazmas miozīnu palīdzību var veikt vezikulāro transportu pa mikrofilamentiem.

Starpposma pavedieni

Starpposma pavedienu diametrs svārstās no 8 līdz 11 nanometriem. Tās sastāv no dažāda veida apakšvienībām un ir vismazāk dinamiskā citoskeleta daļa.

Mikrotubulas

Mikrocaurules ir dobi cilindri ar diametru aptuveni 25 nm, kuru sienas sastāv no 13 protofilamentiem, no kuriem katrs ir tubulīna proteīna dimēra lineārs polimērs. Dimērs sastāv no divām apakšvienībām - tubulīna alfa un beta formām. Mikrotubulas ir ārkārtīgi dinamiskas struktūras, kas polimerizācijas laikā patērē GTP. Viņiem ir galvenā loma intracelulārajā transportā (kalpo kā “sliedes”, pa kurām pārvietojas molekulārie motori - kinezīns un dinīns), veido undilipodija aksonēma un vārpstas pamatu mitozes un meiozes laikā.

Prokariotu citoskelets

Ilgu laiku tika uzskatīts, ka tikai eikariotiem ir citoskelets. Tomēr, 2001. gadā publicējot Džonsa et al. rakstu, kurā aprakstīta aktīna baktēriju homologu loma Bacillus subtilis šūnās, sākās baktēriju citoskeleta elementu aktīvas izpētes periods. Līdz šim ir atrasti visu trīs veidu eikariotu citoskeleta elementu - tubulīna, aktīna un starppavedienu - baktēriju homologi. Ir arī konstatēts, ka vismaz vienai baktēriju citoskeleta proteīnu grupai MinD/ParA nav eikariotu kolēģu.

Citoskeletu veido olbaltumvielas. Citoskeletā izšķir vairākas galvenās sistēmas, kuras nosauc vai nu ar galvenajiem strukturālajiem elementiem, kas redzami elektronu mikroskopiskos pētījumos (mikrofilamenti, starppavedieni, mikrotubulas), vai ar galvenajiem to sastāvā iekļautajiem proteīniem (aktīna-miozīna sistēma, keratīni, tubulīns- dynein sistēma).

Aktīna baktēriju homologi

MreB un tā homologi

MreB proteīni un tā homologi ir aktīnam līdzīgas baktēriju citoskeleta sastāvdaļas, kurām ir svarīga loma šūnu formas uzturēšanā, hromosomu segregācijā un membrānas struktūru organizēšanā. Dažām baktēriju sugām, piemēram, Escherichia coli, ir tikai viens MreB proteīns, savukārt citās var būt 2 vai vairāk MreB līdzīgi proteīni. Pēdējās piemērs ir baktērija Bacillus subtilis, kurā tika atklāti proteīni MreB, Mbl (MreB līdzīgs) un MreBH (MreB homologs).

E. coli un B. subtilis genomos gēns, kas ir atbildīgs par MreB sintēzi, atrodas vienā operonā ar MreC un MreD proteīnu gēniem. Mutācijas, kas nomāc šī operona ekspresiju, izraisa sfērisku šūnu veidošanos ar samazinātu dzīvotspēju.

MreB proteīna apakšvienības veido pavedienus, kas apvij stieņa formas baktēriju šūnu. Tie atrodas uz citoplazmas membrānas iekšējās virsmas. MreB veidotie pavedieni ir dinamiski, pastāvīgi tiek polimerizēti un depolimerizēti. Tieši pirms šūnu dalīšanās MreB koncentrējas reģionā, kurā veidosies sašaurinājums. Tiek uzskatīts, ka MreB darbojas arī, lai koordinētu mureīna, šūnu sienas polimēra, sintēzi.

Gēni, kas ir atbildīgi par MreB homologu sintēzi, tika atrasti tikai stieņveida baktērijās un netika atrasti kokos.

ParM proteīns atrodas šūnās, kurās ir zemas kopijas plazmīdas. Tās funkcija ir izplatīt plazmīdas uz šūnu poliem. Šajā gadījumā olbaltumvielu apakšvienības veido pavedienus, kas izstiepti gar stieņa formas šūnas galveno asi.

Kvēldiega struktūra ir dubultspirāle. ParM veidoto pavedienu augšana iespējama no abiem galiem, atšķirībā no aktīna pavedieniem, kas aug tikai ± polā.

MamK ir aktīnam līdzīgs proteīns no Magnetospirillum magneticum, kas ir atbildīgs par pareizu magnetosomu novietojumu. Magnetosomas ir citoplazmas membrānas invaginācijas, kas ieskauj dzelzs daļiņas. MamK kvēldiegs darbojas kā vadotne, pa kuru viena pēc otras atrodas magnetosomas. Ja nav MamK proteīna, magnetosomas tiek nejauši sadalītas pa šūnu virsmu.

Tubulīna homologi

Pašlaik prokariotos ir atrasti divi tubulīna homologi: FtsZ un BtubA/B. Tāpat kā eikariotu tubulīnam, šiem proteīniem ir GTPāzes aktivitāte.

FtsZ proteīns ir ārkārtīgi svarīgs baktēriju šūnu dalīšanai, tas ir atrodams gandrīz visās eubaktērijās un arhejās. Arī šī proteīna homologi tika atrasti eikariotu plastidos, kas ir vēl viens apstiprinājums to simbiotiskajai izcelsmei.

FtsZ veido tā saukto Z-gredzenu, kas darbojas kā sastatnes papildu šūnu dalīšanās olbaltumvielām. Kopā tie pārstāv struktūru, kas ir atbildīga par sašaurinājuma (starpsienas) veidošanos.

Atšķirībā no plaši izplatītā FtsZ, šie proteīni ir atrodami tikai Prosthecobacter ģints baktērijās. Pēc struktūras tie ir tuvāk tubulīnam nekā FtsZ.

Krescentīns

Krescentīns, starpproduktu pavedienu proteīnu homologs

Proteīns tika atrasts Caulobacter crescentus šūnās. Tās funkcija ir piešķirt C. crescentus šūnām vibrio formu. Ja nav crescentin gēna ekspresijas, C. crescentus šūnas iegūst stieņa formu. Interesanti, ka dubulto mutantu, crescentin− un MreB− šūnām ir sfēriska forma.

MinD un ParA

Šiem proteīniem nav homologu starp eikariotiem.

MinD ir atbildīgs par dalīšanās vietas stāvokli baktērijās un plastidos. ParA ir iesaistīts DNS sadalīšanā meitas šūnās.

Aktīna baktēriju homologi.

Visvairāk pētītie aktīnam līdzīgie citoskeleta komponenti ir MreB, ParM un MamK.

2. nodaļa. Mikrotubulas

Mikrotubulas ir olbaltumvielu intracelulāras struktūras, kas ir daļa no citoskeleta.

Mikrotubulas ir dobi cilindri ar diametru 25 nm. To garums var svārstīties no vairākiem mikrometriem līdz, iespējams, vairākiem milimetriem nervu šūnu aksonos. To sienu veido tubulīna dimēri. Mikrotubulas, tāpat kā aktīna mikrošķiedras, ir polāras: vienā galā notiek mikrotubulu pašsavienošanās, bet otrā - sadalīšanās. Šūnās mikrotubulas kalpo kā strukturālas sastāvdaļas un ir iesaistītas daudzos šūnu procesos, tostarp mitozē, citokinēzē un vezikulārajā transportā.

Struktūra

Mikrotubulas ir struktūras, kurās ap doba cilindra apkārtmēru ir izvietoti 13 protofilamenti, kas sastāv no α- un β-tubulīna heterodimēriem. Cilindra ārējais diametrs ir aptuveni 25 nm, iekšējais diametrs ir aptuveni 15.

Viens mikrotubulas gals, ko sauc par plus galu, pastāvīgi piestiprina brīvo tubulīnu pie sevis. No pretējā gala - mīnusa gala - tubulīna vienības tiek atdalītas.

Mikrotubulu veidošanā ir trīs fāzes:

1. Aizkavēta fāze jeb nukleācija. Tas ir mikrotubulu veidošanās posms, kad tubulīna molekulas sāk apvienoties lielākos veidojumos. Šis savienojums notiek lēnāk nekā tubulīna pievienošana jau samontētam mikrotubulim, tāpēc fāzi sauc par lēnu;

2. Polimerizācijas fāze jeb pagarināšana. Ja brīvā tubulīna koncentrācija ir augsta, tā polimerizācija notiek ātrāk nekā depolimerizācija mīnusa galā, izraisot mikrotubulu pagarināšanos. Pieaugot tubulīna koncentrācijai nokrītas līdz kritiskajam līmenim, un augšanas ātrums palēninās līdz ieiešanai nākamajā fāzē;

3. Līdzsvara fāze. Depolimerizācija līdzsvaro polimerizāciju un apstājas mikrotubulu augšana.

Laboratorijas pētījumi liecina, ka mikrotubulu montāža no tubulīniem notiek tikai guanozīna trifosfāta un magnija jonu klātbūtnē.

Saistītā informācija.