Embrioloģija pēta visus procesus, kas notiek dzīva organisma piedzimšanas laikā – gametoģenēzi, apaugļošanos, zigotas veidošanos un fragmentāciju, ķermeņa audu veidošanās procesu, orgānu, sistēmu un ķermeņa daļu veidošanos un attīstību.

Embrioloģija un IVF

Embrioloģiju plaši izmanto in vitro apaugļošanā. Embrioloģiju izmanto, lai pētītu spermas un olšūnu kvalitāti. Gatavošanās IVF stadijā spermatozoīdus pārbauda embriologs. Tiek atlasīti mobilākie un ar normālu morfoloģisko struktūru.

Olu pirms apaugļošanas tiek veikta tāda pati pārbaude. Ar embrioloģijas palīdzību notiek olšūnas mākslīgā apaugļošana ar spermu. Sarežģītais apaugļošanas process ir embriologa kontrolē.

Sperma iekļūst olšūnā vai tiek mākslīgi ievadīta olā. Spermas mākslīgā ievadīšana olšūnā notiek, ja spermas šķidruma kvalitāte ir slikta un ir neliels skaits morfoloģiski normālu un kustīgu spermatozoīdu. Šajā gadījumā spermas asti tiek noņemta ar īpašu instrumentu zem mikroskopa, un spermatozoīdi tiek ievadīti tieši olšūnā. Šo mēslošanas metodi sauc par ICSI. Apaugļošanas process tiek uzskatīts par pabeigtu, kad saplūst divi haploīdie kodoli (olšūna un spermatozoīds) un sākas gatavošanās apaugļotās olšūnas fragmentācijai. Ja ir sākusies šūnu fragmentācija, tas nozīmē, ka apaugļotā olšūna ir kļuvusi aktīva un sākusies organisma attīstība. Sasmalcinot, veidojas jaunas šūnas, kuras sauc par blastomēriem. Palielinoties blastomēru skaitam, veidojas morula. Turpinot dalīšanos, blastomēri kļūst arvien mazāki, palielinās šūnu skaits, tie cieši pieguļ viens otram un iegūst slēgta dobuma izskatu. Šī forma padara šūnu struktūru stingrāku un sablīvē šūnu slāni. Veidojas blastula. Blastulas izveidošana aizņem apmēram simts stundas. Ir noteikts nākamais cilvēka ķermeņa attīstības posms. Notiek embrija attīstība (gastrulācija), orgānu un audu dēšana. Sākas attīstošā organisma apvienošanās process vienotā veselumā. Attīstās nervu sistēma, maņu orgāni, gremošanas trakts, dažādi dziedzeri, skrimšļi un kaulaudi, asinsvadu sistēma, veidojas asinis. Astoņu nedēļu vecumā embrijs kļūst līdzīgs cilvēkam un iegūst ārējās morfoloģiskās īpašības. Astoņās nedēļās beidzas cilvēka embrija orgānu dēšana.

Embriologs

Pie embriologa vēršas, ja mēģinājumi ieņemt bērnu noteiktu laiku nav bijuši veiksmīgi. Precētiem pāriem ieteicams veikt vīriešu un sieviešu neauglības skrīningu. Sievietes vēršas pie embriologa pēc olvadu un olnīcu operācijām.

Embriologs neauglības klīnikās ir speciālists, kas pēta dzimumšūnu kvalitāti. Embriologs strādā uz augstas precizitātes, speciālām iekārtām un pacientus nepieņem, taču daudz kas ir atkarīgs no viņa darba. Embriologs pēta vīrieša un sievietes reproduktīvās šūnas un atlasa veselīgākās. Embriologa profesionalitāte ļauj sasniegt rezultātus pat tad, ja olšūna un spermatozoīdi nav labākās kvalitātes. IVF protokola iznākums ir atkarīgs no ārsta prasmes – vai olšūna tiks apaugļota vai nē.

Pēc punkcijas veikšanas embriologs nosaka, kāda metode jāizmanto olšūnas apaugļošanai. Ja spermogrammas rezultāti ir zemi, ieteicams izmantot ICSI metodi. Ja ārsti ir pārliecināti par apaugļošanu bez ICSI, ieteicams veikt IVF.

Ja materiāla (spermas un olšūnas) kvalitāte ir slikta, ir nepieciešams liels embriologa darbs. Pēc apaugļošanas ārsts novēro turpmāko organisma attīstību un šūnu veidošanos. Ja šūnu dalīšanās notiek saskaņā ar laiku, tad pēc dažām dienām veidojas morula un pēc tam blastocista. Blastocistai ir lielāka iespēja ieaugt dzemdes dobumā, taču daudzu iemeslu dēļ bieži ir nepieciešams pārstādīt morulas (šūnas trešajā attīstības dienā). Embriologs strādā ar pacientiem no materiāla savākšanas brīža līdz apaugļotas olšūnas implantācijai dzemdes dobumā. Viņš pārvalda embriju kriokonservācijas metodi, kas ļauj atkārtot IVF protokolu laika gaitā, ja pirmais protokols bija neveiksmīgs.

• Embrioloģija (no sengrieķu ἔμβρυον - embrijs, embrijs + -λογία no λόγος - pētījums) ir zinātne, kas pēta embrija attīstību: embrioģenēzi. Embrijs ir jebkurš organisms agrīnā attīstības stadijā pirms dzimšanas vai izšķilšanās, vai augu gadījumā pirms dīgtspējas. Daudzi zinātnieki, tostarp vietējie, embrioloģiju definē plašāk kā attīstības bioloģijas sinonīmu. Līdz 20. gadsimta vidum aprakstītās zinātnes sadaļas apzīmēšanai plaši tika lietots sinonīms “embrioģenēze”.

  Embrioloģija pēta šādus dzīvo organismu attīstības procesus: gametoģenēze, apaugļošanās un zigotas veidošanās, zigotas fragmentācija, audu diferenciācijas procesi, orgānu dēšanas un attīstības procesi (organoģenēze), morfoģenēze, reģenerācija.

  Interese par embrioloģijas jautājumiem ir atzīmēta senās Indijas un sengrieķu filozofijā. Tas ir raksturīgs arī senās Ķīnas domātājiem.

  Embrioloģijas kā zinātnes attīstības vēsture.

  Primitīvās tautas brīnījās par jauna indivīda dzimšanas faktu. Viņi pamanīja, ka jauna indivīda dzimšana ir dzimumakta rezultāts. Pirmā informācija par putnu un zīdītāju embriju uzbūvi pastāvēja senajā Babilonā, Asīrijā, Ēģiptē, Ķīnā, Indijā un Grieķijā. Pirmās idejas par organismu embrionālo attīstību ir saistītas ar Hipokrāta un Aristoteļa vārdiem (IV gadsimts pirms mūsu ēras). Renesanses laikā. 1600. un 1604. gadā D. Fabritskis aprakstīja un ieskicēja dažādas vistas embrija attīstības stadijas, taču viņš nepareizi uzskatīja, ka vistas attīstība notiek no olbaltuma cirtām - halazām. Novērojumi par mugurkaulnieku embriju attīstību vadīja V. Hārviju (1652) uz domu, ka viss dzīvais attīstās no olas. Tajā pašā laikā R. de Grāfs zīdītāju olnīcās atklāja maisiņus, kurus viņš sajauca ar olām. Šie veidojumi vēlāk ienāca zinātnē ar nosaukumu Graafian burbuļi. Laika posmā no 1676. līdz 1719. gadam A. Lēvenhuks atklāja sarkanās asins šūnas, dažus vienšūņus un vīriešu reproduktīvās šūnas. Pirmie mēģinājumi iekļūt organisma attīstības būtībā noveda pie domas, ka reproduktīvajā šūnā - spermatozoīdā - atrodas jauns, pilnībā izveidots organisms, un tad notiek tikai tā augšana. Tā radās metafiziskā un ideālistiskā priekšformācijas teorija (prae - iepriekš, formatio - veidošanās, praeformo - es veidoju iepriekš), kas zinātnē dominēja visu 17. un 18. gadsimtu. un kavēja zinātnes atziņu attīstību.

  1759. gads kļuva nozīmīgs embrioloģijas attīstībā. Toreiz tika publicēta K. F. Volfa disertācija “Attīstības teorija”. K. F. Volfs, kurš drīz kļuva par Sanktpēterburgas Zinātņu akadēmijas akadēmiķi, šajā darbā nonāca pie secinājuma, ka atsevišķu ķermeņa orgānu attīstība notiek to jauna veidošanās ceļā no olšūnas neorganiskās masas. Tādējādi viņš pirmais apšaubīja preformācijas teorijas patiesumu un ieņēma epiģenēzes pozīciju (epi — tad, pēc, ģenēze — izcelsme).

  Embrioloģijas pamatlicējs ir Sanktpēterburgas Zinātņu akadēmijas akadēmiķis Karls Ernsts fon Bērs, kurš pamatoja epiģenēzes teoriju (1828) un izstrādāja dīgļu slāņu doktrīnu.

EMBRIOLOĢIJA. 21. nodaļa CILVĒKA EMBRIOLOĢIJAS PAMATI

EMBRIOLOĢIJA. 21. nodaļa CILVĒKA EMBRIOLOĢIJAS PAMATI

Embrioloģija (no grieķu val. embrijs- embrijs, logotipi- doktrīna) - zinātne par embriju attīstības likumiem.

Medicīniskā embrioloģija pēta cilvēka embrija attīstības modeļus. Īpaša uzmanība tiek pievērsta embrionālajiem avotiem un dabiskajiem audu attīstības procesiem, mātes-placentas-augļa sistēmas vielmaiņas un funkcionālajām iezīmēm, cilvēka attīstības kritiskajiem periodiem. Tam visam ir liela nozīme medicīnas praksē.

Zināšanas par cilvēka embrioloģiju ir nepieciešamas visiem ārstiem, īpaši tiem, kas strādā dzemdniecības un pediatrijas jomā. Tas palīdz noteikt mātes-augļa sistēmas traucējumus, identificēt bērnu deformāciju un slimību cēloņus pēc piedzimšanas.

Šobrīd zināšanas cilvēka embrioloģijā tiek izmantotas, lai atklātu un novērstu neauglības cēloņus, augļa orgānu transplantāciju, kontracepcijas līdzekļu izstrādi un lietošanu. Īpaši aktuālas ir kļuvušas problēmas, kas saistītas ar olšūnu kultivēšanu, in vitro apaugļošanu un embriju implantāciju dzemdē.

Cilvēka embrionālās attīstības process ir ilgstošas ​​evolūcijas rezultāts un zināmā mērā atspoguļo citu dzīvnieku pasaules pārstāvju attīstības iezīmes. Tāpēc daži agrīnie cilvēka attīstības posmi ir ļoti līdzīgi līdzīgiem zemāk organizētu hordātu embrioģenēzes posmiem.

Cilvēka embrioģenēze ir daļa no tās ontoģenēzes, kas ietver šādus galvenos posmus: I - apaugļošanās un zigotas veidošanās; II - blastulas (blastocistas) sasmalcināšana un veidošanās; III - gastrulācija - dīgļu slāņu un aksiālo orgānu kompleksa veidošanās; IV - embrionālo un ārpusembrionālo orgānu histoģenēze un organoģenēze; V - sistēmoģenēze.

Embrioģenēze ir cieši saistīta ar ģenēzi un agrīno postembrionālo periodu. Tādējādi audu attīstība sākas embrionālajā periodā (embrionālā histoģenēze) un turpinās pēc bērna piedzimšanas (postembrionālā histoģenēze).

21.1. PROĢĒZE

Šis ir dzimumšūnu - olšūnu un spermas attīstības un nobriešanas periods. Pēcnācēju rezultātā nobriedušajās dzimumšūnās parādās haploīds hromosomu kopums, veidojas struktūras, kas nodrošina apaugļošanās spēju un jauna organisma attīstību. Dzimumšūnu attīstības process ir detalizēti apskatīts nodaļās, kas veltītas vīriešu un sieviešu reproduktīvajai sistēmai (sk. 20. nodaļu).

Rīsi. 21.1. Vīriešu reproduktīvās šūnas struktūra:

I - galva; II - aste. 1 - receptors;

2 - akrosoma; 3 - “vāks”; 4 - proksimālais centriols; 5 - mitohondriji; 6 - elastīgo fibrilu slānis; 7 - axon-ma; 8 - spaiļu gredzens; 9 - apļveida šķiedras

Nobriedušu cilvēka dzimumšūnu galvenās īpašības

Vīriešu reproduktīvās šūnas

Cilvēka spermatozoīdi tiek ražoti lielos daudzumos visā aktīvajā seksuālajā periodā. Detalizētu spermatoģenēzes aprakstu skatiet 20. nodaļā.

Spermas kustīgums ir saistīts ar flagellas klātbūtni. Spermas kustības ātrums cilvēkiem ir 30-50 µm/s. Mērķtiecīgu kustību veicina ķemotaksi (kustība pret ķīmisko stimulu vai prom no tā) un reotaksi (kustība pret šķidruma plūsmu). 30-60 minūtes pēc dzimumakta spermas tiek atrastas dzemdes dobumā, bet pēc 1,5-2 stundām - olvada distālajā (ampulārajā) daļā, kur tie sastopas ar olšūnu un notiek apaugļošanās. Sperma saglabā apaugļošanās spēju līdz 2 dienām.

Struktūra. Cilvēka vīriešu reproduktīvās šūnas - sperma, vai sperma, apmēram 70 µm garš, ar galvu un asti (21.1. att.). Spermas plazmalemma galvas reģionā satur receptoru, caur kuru notiek mijiedarbība ar olu.

Spermatozoīda galva (caput spermatozoidi) ietver nelielu blīvu kodolu ar haploīdu hromosomu kopu. Kodola priekšējā puse ir pārklāta ar plakanu maisiņu, kas veido piesegt spermu. Tas satur akrosoma(no grieķu val acron- tops, soma- ķermenis). Akrosomā ir virkne enzīmu, starp kuriem svarīga vieta ir hialuronidāzei un proteāzēm, kas apaugļošanās laikā spēj izšķīdināt olšūnu pārklājošās membrānas. Vāciņš un akrosoma ir Golgi kompleksa atvasinājumi.

Rīsi. 21.2. Normāls cilvēka ejakulāta šūnu sastāvs ir:

I - vīriešu dzimumšūnas: A - nobriedušas (pēc L.F. Kurilo un citiem); B - nenobriedis;

II - somatiskās šūnas. 1, 2 - tipisks spermatozoīds (1 - pilna seja, 2 - profils); 3-12 - visizplatītākās spermas atipijas formas; 3 - makro galva; 4 - mikro galva; 5 - pagarināta galva; 6-7 - anomālija galvas un akrosomas formā; 8-9 - flagellum anomālija; 10 - biflagellate spermatozoīdi; 11 - sapludinātas galvas (divgalvu spermas); 12 - spermas kakla anomālija; 13-18 - nenobriedušas vīriešu reproduktīvās šūnas; 13-15 - primārie spermatocīti mejozes 1. nodaļas profāzē - attiecīgi proleptotens, pahitēns, diplotēns; 16 - primārais spermatocīts mejozes metafāzē; 17 - tipiski spermatīdi (A- agri; b- vēlu); 18 - netipisks binukleārais spermatīds; 19 - epitēlija šūnas; 20-22 - leikocīti

Cilvēka spermas kodolā ir 23 hromosomas, no kurām viena ir dzimumhromosoma (X vai Y), pārējās ir autosomas. 50% spermas satur X hromosomu, 50% - Y hromosomu. X hromosomas masa ir nedaudz lielāka par Y hromosomas masu, tāpēc acīmredzot spermatozoīdi, kas satur X hromosomu, ir mazāk kustīgi nekā spermas, kas satur Y hromosomu.

Aiz galvas ir gredzenveida sašaurināšanās, kas nonāk astes daļā.

Astes sadaļa (karogs) Sperma sastāv no savienojošām, starpposma, galvenās un gala daļām. Savienojošajā daļā (pars conjungens), vai dzemdes kakla (dzemdes kakls), atrodas centrioli - proksimālā, blakus kodolam, un distālās centriola paliekas, svītrotas kolonnas. Šeit sākas aksiālā vītne (aksonēma), turpinot starpposma, galvenajā un gala daļā.

Starpdaļa (pars intermedia) satur 2 centrālos un 9 pārus perifēro mikrotubulu, ko ieskauj spirāli sakārtoti mitohondriji (mitohondriju apvalks - vagina mitochondrialis). No mikrocaurulītēm stiepjas pārī projekcijas jeb “rokturi”, kas sastāv no cita proteīna – dyneīna, kam piemīt ATPāzes aktivitāte (skat. 4. nodaļu). Dineīns sadala mitohondriju ražoto ATP un pārvērš ķīmisko enerģiju mehāniskajā enerģijā, kas nodrošina spermas kustību. Ģenētiski noteikta dyneīna trūkuma gadījumā spermatozoīdi tiek imobilizēti (viena no vīriešu sterilitātes formām).

Starp faktoriem, kas ietekmē spermas kustības ātrumu, liela nozīme ir temperatūrai, vides pH u.c.

galvenā daļa (pars principalis) Astes struktūra atgādina ciliju ar raksturīgu mikrotubulu kopumu aksonēmā (9 × 2) + 2, ko ieskauj apļveida šķiedras, kas piešķir elastību un plazmas lemmu.

terminālis, vai beigu daļa spermatozoīds (pars terminalis) satur aksonēmu, kas beidzas ar atvienotiem mikrotubuliem un pakāpenisku to skaita samazināšanos.

Astes kustības ir pātagas formas, ko izraisa secīga mikrotubulu kontrakcija no pirmā līdz devītajam pārim (pirmais tiek uzskatīts par mikrotubulu pāri, kas atrodas plaknē, kas ir paralēla diviem centrālajiem) .

Klīniskajā praksē, izmeklējot spermu, tiek saskaitītas dažādas spermatozoīdu formas, aprēķinot to procentuālo daudzumu (spermiogrammu).

Saskaņā ar Pasaules Veselības organizācijas (PVO) datiem cilvēka spermas normālās īpašības ir šādi rādītāji: spermas koncentrācija - 20-200 milj./ml, saturs ejakulātā ir vairāk nekā 60% no normālām formām. Līdztekus pēdējiem cilvēka spermā vienmēr atrodas patoloģiskie - biflagelāti, ar bojātiem galvas izmēriem (makro- un mikroformām), ar amorfu galvu, ar sapludinātu.

galvas, nenobriedušas formas (ar citoplazmas paliekām kaklā un astē), ar kauliņa defektiem.

Veselu vīriešu ejakulātā dominē tipiski spermatozoīdi (21.2. att.). Dažādu veidu netipisku spermatozoīdu skaits nedrīkst pārsniegt 30%. Turklāt ir arī nenobriedušas dzimumšūnu formas - spermatīdi, spermatocīti (līdz 2%), kā arī somatiskās šūnas - epitēlija šūnas, leikocīti.

Starp spermatozoīdiem ejakulātā vajadzētu būt 75% vai vairāk dzīvu šūnu un 50% vai vairāk aktīvāk kustīgu šūnu. Noteikti normatīvie parametri ir nepieciešami, lai novērtētu novirzes no normas dažādās vīriešu neauglības formās.

Skābā vidē spermatozoīdi ātri zaudē spēju kustēties un apaugļot.

Sieviešu reproduktīvās šūnas

olas, vai oocīti(no lat. olšūna- olšūna), nobriest neizmērojami mazākos daudzumos nekā sperma. Sievietes dzimumcikla laikā (24-28 dienas), kā likums, nobriest viena olšūna. Tādējādi bērna piedzimšanas periodā veidojas apmēram 400 olšūnas.

Ocīta izdalīšanos no olnīcas sauc par ovulāciju (skat. 20. nodaļu). No olnīcas atbrīvoto olšūnu ieskauj folikulu vainags, kuru skaits sasniedz 3-4 tūkstošus Olai ir sfēriska forma, lielāks citoplazmas tilpums nekā spermai, un tai nav iespēju patstāvīgi pārvietoties. .

Olu klasifikācija balstās uz to klātbūtni, daudzumu un izplatību dzeltenums (lecitoss), kas ir proteīna-lipīdu iekļaušana citoplazmā, ko izmanto embrija barošanai. Atšķirt bez dzeltenuma(alecitāls), zems dzeltenums(oligolecitāls), vidējs dzeltenums(mezolecitāls), polidzeltenums(polilecitālās) olas. Olšūnas ar dažiem dzeltenumiem tiek iedalītas primārajās (bez galvaskausa, piemēram, lancetē) un sekundārajās (placentas zīdītājiem un cilvēkiem).

Parasti olās ar zemu dzeltenumu dzeltenuma ieslēgumi (granulas, plāksnes) ir vienmērīgi sadalīti, tāpēc tos sauc izolējot(grieķu isos- vienāds). Cilvēka ola sekundārais izolecitālais tips(tāpat kā citiem zīdītājiem) satur nelielu skaitu dzeltenuma granulu, kas atrodas vairāk vai mazāk vienmērīgi.

Cilvēkiem neliela daudzuma dzeltenuma klātbūtne olā ir saistīta ar embrija attīstību mātes ķermenī.

Struktūra. Cilvēka olas diametrs ir aptuveni 130 mikroni. Blakus plazmas lemmai ir caurspīdīga (spīdīga) zona (zona pellucida- Zp) un pēc tam folikulu epitēlija šūnu slānis (21.3. att.).

Sieviešu dzimumšūnas kodolā ir haploīds hromosomu komplekts ar X-dzimuma hromosomu, labi definēts kodols un daudzi poru kompleksi kodola apvalkā. Ocītu augšanas periodā kodolā notiek intensīvi mRNS un rRNS sintēzes procesi.

Rīsi. 21.3. Sieviešu reproduktīvās šūnas struktūra:

1 - kodols; 2 - plasmalemma; 3 - folikulu epitēlijs; 4 - mirdzošs vainags; 5 - kortikālās granulas; 6 - dzeltenuma ieslēgumi; 7 - caurspīdīga zona; 8 - Zp3 receptors

Citoplazmā tiek izstrādāts proteīnu sintēzes aparāts (endoplazmatiskais tīklojums, ribosomas) un Golgi komplekss. Mitohondriju skaits ir mērens, tie atrodas netālu no kodola, kur notiek intensīva dzeltenuma sintēze; Agrīnās attīstības stadijās Golgi komplekss atrodas netālu no kodola, un olšūnas nobriešanas laikā tas pārvietojas uz citoplazmas perifēriju. Šeit ir šī kompleksa atvasinājumi - kortikālās granulas (granula corticalia), kuru skaits sasniedz 4000, un izmēri ir 1 mikrons. Tie satur glikozaminoglikānus un dažādus enzīmus (arī proteolītiskos) un piedalās kortikālajā reakcijā, aizsargājot olšūnu no polispermijas.

Ovoplazmas ieslēgumi ir pelnījuši īpašu uzmanību dzeltenuma granulas, kas satur olbaltumvielas, fosfolipīdus un ogļhidrātus. Katru dzeltenuma granulu ieskauj membrāna, tai ir blīva centrālā daļa, kas sastāv no fosfovitīna (fosfoproteīna), un brīvāka perifēra daļa, kas sastāv no lipovitelīna (lipoproteīna).

Caurspīdīga zona (zona pellucida- Zp) sastāv no glikoproteīniem un glikozaminoglikāniem - hondroitīna sērskābes, hialuronskābes un sialskābes. Glikoproteīni ir trīs frakcijās - Zpl, Zp2, Zp3. Frakcijas Zp2 un Zp3 veido 2-3 µm garus un 7 nm biezus pavedienus, kas

savienoti viens ar otru, izmantojot Zpl frakciju. Frakcija Zp3 ir receptoru spermu, un Zp2 novērš polispermiju. Zona pellucida satur desmitiem miljonu Zp3 glikoproteīna molekulu, no kurām katrā ir vairāk nekā 400 aminoskābju atlikumi, kas saistīti ar daudzām oligosaharīdu zarām. Folikulārās epitēlija šūnas piedalās caurspīdīgās zonas veidošanā: folikulu šūnu procesi iekļūst caur caurspīdīgo zonu, virzoties uz olšūnas plazmlemmu. Olas plazmas membrāna savukārt veido mikrovillītes, kas atrodas starp folikulu epitēlija šūnu procesiem (sk. 21.3. att.). Pēdējie veic trofiskās un aizsardzības funkcijas.

21.2. Embrioģenēze

Cilvēka intrauterīnā attīstība ilgst vidēji 280 dienas (10 Mēness mēneši). Ir pieņemts izšķirt trīs periodus: sākotnējo (1. nedēļa), embrionālo (2-8. nedēļas), augļa (no 9. attīstības nedēļas līdz bērna piedzimšanai). Līdz embrionālā perioda beigām ir pabeigta audu un orgānu galveno embrionālo pamatu klāšana.

Apaugļošanās un zigotu veidošanās

Mēslošana (apaugļošana)- vīriešu un sieviešu dzimumšūnu saplūšana, kā rezultātā tiek atjaunots noteiktai dzīvnieku sugai raksturīgais diploīds hromosomu kopums, un parādās kvalitatīvi jauna šūna - zigota (apaugļota olšūna vai vienšūnas embrijs).

Cilvēkiem ejakulāta – ejakulētās spermas – tilpums parasti ir aptuveni 3 ml. Lai nodrošinātu apaugļošanos, kopējam spermatozoīdu skaitam spermā jābūt vismaz 150 miljoniem, un koncentrācijai jābūt 20-200 miljoniem/ml. Sievietes dzimumorgānos pēc kopulācijas to skaits samazinās virzienā no maksts uz olvadu ampulāro daļu.

Apaugļošanās procesā izšķir trīs fāzes: 1) gametu attālinātā mijiedarbība un saplūšana; 2) kontakta mijiedarbība un olšūnas aktivizēšana; 3) spermas iekļūšana olšūnā un sekojoša saplūšana - singāmija.

Pirmā fāze- attālināta mijiedarbība - tiek nodrošināta ar ķemotaksi - specifisku faktoru kopumu, kas palielina dzimumšūnu satikšanās iespējamību. Viņiem šajā ziņā ir svarīga loma gamons- ķimikālijas, ko ražo dzimumšūnas (21.4. att.). Piemēram, olas izdala peptīdus, kas palīdz piesaistīt spermu.

Tūlīt pēc ejakulācijas spermatozoīdi nespēj iekļūt olšūnā, līdz notiek kapacitācija - spermas apaugļošanas spējas iegūšana sievietes dzimumorgānu sekrēcijas ietekmē, kas ilgst 7 stundas spermas plazmalemma akrosomu sēklas plazmas zonā, kas veicina akrosomu reakciju.

Rīsi. 21.4. Spermas un olšūnas attālināta un kontakta mijiedarbība: 1 - sperma un tās receptori uz galvas; 2 - ogļhidrātu atdalīšana no galvas virsmas kapacitātes laikā; 3 - spermas receptoru saistīšanās ar olšūnu receptoriem; 4 - Zp3 (caurspīdīgās zonas glikoproteīnu trešā frakcija); 5 - olas plazma-molemma; GGI, GGII - gynogamons; AGI, AGII - androgamoni; Gal - glikoziltransferāze; NAG - N-acetilglikozamīns

Kapacitātes mehānismā liela nozīme ir hormonālajiem faktoriem, galvenokārt progesteronam (dzeltenā ķermeņa hormonam), kas aktivizē olvadu dziedzeru šūnu sekrēciju. Kapacitācijas laikā holesterīns spermas plazmalemmā tiek saistīts ar albumīnu sieviešu dzimumorgānu traktā un tiek pakļauti dzimumšūnu receptori. Apaugļošanās notiek olvadu ampulārajā daļā. Pirms apaugļošanas notiek apsēklošana - gametu mijiedarbība un apvienošana (tālā mijiedarbība) ķīmijakses dēļ.

Otrā fāze apaugļošana - kontakta mijiedarbība. Daudzi spermatozoīdi tuvojas olšūnai un nonāk saskarē ar tās membrānu. Ola sāk veikt rotācijas kustības ap savu asi ar ātrumu 4 apgriezieni minūtē. Šīs kustības izraisa spermatozoīdu astes sitiens, un tās ilgst apmēram 12 stundas, saskaroties ar olšūnu, var saistīt desmitiem tūkstošu Zp3 glikoproteīna molekulu. Šajā gadījumā tiek atzīmēta akrosomu reakcijas sākšanās. Akrosomālajai reakcijai ir raksturīga spermas plazmlemmas caurlaidības palielināšanās Ca 2+ joniem un tās depolarizācija, kas veicina plazmlemmas saplūšanu ar akrosomas priekšējo membrānu. Caurspīdīgā zona ir tiešā saskarē ar akrosomu fermentiem. Fermenti to iznīcina, spermatozoīdi iziet cauri caurspīdīgajai zonai un

Rīsi. 21.5. Mēslošana (saskaņā ar Wasserman ar modifikācijām):

1-4 - akrosomu reakcijas stadijas; 5 - zona pellucida(caurspīdīga zona); 6 - perivitelīna telpa; 7 - plazmas membrāna; 8 - kortikālā granula; 8a - kortikālā reakcija; 9 - spermas iekļūšana olšūnā; 10 - zonas reakcija

iekļūst perivitelīna telpā, kas atrodas starp zona pellucida un olšūnas plazmlemmu. Pēc dažām sekundēm mainās olšūnas plazmlemmas īpašības un sākas garozas reakcija, un pēc dažām minūtēm mainās caurspīdīgās zonas īpašības (zonāla reakcija).

Otrās apaugļošanas fāzes sākšanās notiek zona pellucida sulfātu polisaharīdu ietekmē, kas izraisa kalcija un nātrija jonu iekļūšanu spermas galvā, kālija un ūdeņraža jonu nomaiņu un akrosomas membrānas plīsumu. Spermas pieķeršanās olšūnai notiek olšūnas caurspīdīgās zonas glikoproteīna frakcijas ogļhidrātu grupas ietekmē. Spermas receptori ir glikoziltransferāzes enzīms, kas atrodas uz galvas akrosomas virsmas, kas

Rīsi. 21.6. Mēslošanas fāzes un sadrumstalotības sākums (diagramma):

1 - ovoplazma; 1a - kortikālās granulas; 2 - kodols; 3 - caurspīdīga zona; 4 - folikulu epitēlijs; 5 - sperma; 6 - reducēšanas korpusi; 7 - oocīta mitotiskās dalīšanas pabeigšana; 8 - apaugļošanas tuberkuloze; 9 - apaugļošanas membrāna; 10 - sievietes priekškodolu; 11 - vīriešu priekškodolu; 12 - sinkarions; 13 - pirmais zigotas mitotiskais dalījums; 14 - blastomēri

“atpazīst” sievietes reproduktīvās šūnas receptoru. Plazmas membrānas dzimumšūnu saskares vietā saplūst, un notiek plazmogāmija - abu gametu citoplazmu savienība.

Zīdītājiem apaugļošanas laikā olā iekļūst tikai viens spermatozoīds. Šo fenomenu sauc monospermija. Apaugļošanos veicina simtiem citu spermatozoīdu, kas piedalās apsēklošanā. No akrosomām izdalītie enzīmi - spermolizīni (tripsīns, hialuronidāze) - iznīcina korona starojumu un sadala olšūnas caurspīdīgās zonas glikozaminoglikānus. Atdalošās folikulu epitēlija šūnas salīp kopā konglomerātā, kas, sekojot olšūnai, virzās pa olvadu, pateicoties gļotādas epitēlija šūnu skropstu mirgošanai.

Rīsi. 21.7. Cilvēka ola un zigota (pēc B. P. Khvatova vārdiem):

A- cilvēka olšūna pēc ovulācijas: 1 - citoplazma; 2 - kodols; 3 - caurspīdīga zona; 4 - folikulu epitēlija šūnas, kas veido korona starojumu; b- cilvēka zigota vīrišķo un sievišķo kodolu (priekškodolu) saplūšanas stadijā: 1 - sievišķais kodols; 2 - vīriešu kodols

Trešā fāze. Galva un astes starpdaļa iekļūst ovoplazmā. Pēc spermas iekļūšanas olšūnā ovoplazmas perifērijā tā kļūst blīvāka (zonāla reakcija) un veidojas mēslošanas membrāna.

Kortikālā reakcija- olšūnas plazmlemmas saplūšana ar kortikālo granulu membrānām, kā rezultātā granulu saturs iziet perivitelīna telpā un ietekmē zonas pellucida glikoproteīna molekulas (21.5. att.).

Šīs zonas reakcijas rezultātā Zp3 molekulas tiek modificētas un zaudē spēju būt par spermas receptoriem. Tiek izveidota 50 nm bieza apaugļošanas membrāna, kas novērš polispermiju - citu spermatozoīdu iekļūšanu.

Kortikālās reakcijas mehānisms ietver nātrija jonu pieplūdumu caur spermas plazmas membrānu, kas pēc akrosomālās reakcijas pabeigšanas ir iebūvēta olšūnas plazmas membrānā. Tā rezultātā šūnas negatīvais membrānas potenciāls kļūst vāji pozitīvs. Nātrija jonu pieplūdums izraisa kalcija jonu izdalīšanos no intracelulārajiem krājumiem un tā satura palielināšanos olšūnas hialoplazmā. Pēc tam sākas kortikālo granulu eksocitoze. No tiem izdalītie proteolītiskie enzīmi pārtrauc savienojumus starp zona pellucida un olšūnas plazmalemmu, kā arī starp spermu un zona pellucida. Turklāt tiek atbrīvots glikoproteīns, kas saista ūdeni un piesaista to telpā starp plazmas membrānu un caurspīdīgo zonu. Rezultātā veidojas perivitelīna telpa. Visbeidzot,

izdalās faktors, kas veicina zona pellucida sacietēšanu un apaugļošanas membrānas veidošanos no tās. Pateicoties polispermijas novēršanas mehānismiem, tikai viens spermas haploīdais kodols iegūst iespēju saplūst ar vienu haploīdu olšūnas kodolu, kas noved pie visām šūnām raksturīgā diploīda kopuma atjaunošanas. Spermas iekļūšana olšūnā pēc dažām minūtēm ievērojami uzlabo intracelulāro metabolismu, kas ir saistīts ar tā fermentatīvo sistēmu aktivizēšanu. Spermas mijiedarbību ar olšūnu var bloķēt antivielas pret vielām, kas nonāk zonā pellucida. Pamatojoties uz to, tiek meklētas imunoloģiskās kontracepcijas metodes.

Pēc mātītes un tēviņa priekškodolu saplūšanas, kas zīdītājiem ilgst aptuveni 12 stundas, veidojas zigota - vienšūnas embrijs (21.6., 21.7. att.). Zigotas stadijā tie tiek atklāti iespējamās zonas(lat. pieņēmums- varbūtība, pieņēmums) kā attiecīgo blastulas apgabalu attīstības avoti, no kuriem pēc tam veidojas dīgļu slāņi.

21.2.2. Sasmalcināšana un blastulas veidošanās

Sadalīšana (fissio)- secīga zigotas mitotiska dalīšanās šūnās (blastomēros), meitas šūnu augšana līdz mātes izmēram.

Iegūtie blastomēri paliek apvienoti vienā embrija organismā. Zigotā mitotiskā vārpsta veidojas starp attālo-

Rīsi. 21.8. Cilvēka embrijs agrīnā attīstības stadijā (saskaņā ar Hertig un Rock):

A- divu blastomēru stadija; b- blastocista: 1 - embrioblasts; 2 - trofoblasts;

3 - blastocistas dobums

Rīsi. 21.9. Cilvēka embrija sasmalcināšana, gastrulācija un implantācija (diagramma): 1 - smalcināšana; 2 - morula; 3 - blastocista; 4 - blastocistas dobums; 5 - embrioblasts; 6 - trofoblasts; 7 - dīgļu mezgls: A - epiblasts; b- hipoblasts; 8 - apaugļošanas membrāna; 9 - amnija (ektodermālā) pūslīša; 10 - ārpusembrionālais mezenhīms; 11 - ektoderma; 12 - endoderms; 13 - citotrofoblasts; 14 - simpplastotrofoblasts; 15 - dīgļu disks; 16 - nepilnības ar mātes asinīm; 17 - horions; 18 - amnija kāja; 19 - dzeltenuma pūslītis; 20 - dzemdes gļotāda; 21 - olšūnas

stiepjas līdz poliem ar centrioliem, ko ievada sperma. Prokodoli nonāk profāzes stadijā, veidojot kombinētu olšūnas un spermas hromosomu diploīdu komplektu.

Izgājusi visas pārējās mitotiskās dalīšanās fāzes, zigota sadalās divās meitas šūnās - blastomēri(no grieķu val blastos- rudiments, meros- daļa). Tā kā faktiski nav G 1 perioda, kura laikā notiek dalīšanās rezultātā izveidoto šūnu augšana, šūnas ir daudz mazākas nekā mātes, tāpēc embrija lielums kopumā šajā periodā, neatkarīgi no to veidojošo šūnu skaits, nepārsniedz sākotnējās šūnas - zigotas - izmēru. Tas viss ļāva mums izsaukt aprakstīto procesu drupināšana(t.i., samaļot), un drupināšanas procesā izveidojušās šūnas ir blastomēri.

Cilvēka zigotas sadrumstalotība sākas pirmās dienas beigās, un to raksturo kā pilnīgs nevienmērīgs asinhrons. Pirmajā dienā tas notika

iet lēnām. Pirmā zigotas sadrumstalotība (sadalīšanās) tiek pabeigta pēc 30 stundām, kā rezultātā veidojas divi blastomēri, kas pārklāti ar apaugļošanas membrānu. Divu blastomēru stadijai seko trīs blastomēru stadija.

Jau no pirmajiem zigotas dalījumiem veidojas divu veidu blastomēri - “tumšie” un “gaiši”. “Gaišie”, mazākie blastomēri tiek sasmalcināti ātrāk un atrodas vienā kārtā ap lielajiem “tumšajiem”, kas nonāk embrija vidū. No virspusējiem “gaismas” blastomēriem pēc tam rodas trofoblasts, savienojot embriju ar mātes ķermeni un nodrošinot to ar uzturu. Veidojas iekšējie, “tumši” blastomēri embrioblasts, no kuriem veidojas embrija ķermenis un ārpusembrionālie orgāni (amnions, dzeltenuma maisiņš, alantois).

Sākot ar 3. dienu, sadrumstalotība notiek ātrāk, un 4. dienā embrijs sastāv no 7-12 blastomēriem. Pēc 50-60 stundām veidojas blīvs šūnu kopums - morula, un 3-4 dienā sākas veidošanās blastocistas- ar šķidrumu pildīts dobs burbulis (sk. 21.8. att.; 21.9. att.).

Blastocista 3 dienu laikā pārvietojas pa olvadu uz dzemdi un pēc 4 dienām nonāk dzemdes dobumā. Blastocista dzemdes dobumā ir brīva. (bezmaksas blastocistas) uz 2 dienām (5. un 6. diena). Līdz tam laikam blastocistas palielinās, jo blastomēru skaits - embrioblastu un trofoblastu šūnas - palielinās līdz 100 un palielinās dzemdes dziedzeru sekrēta uzsūkšanās trofoblastā un trofoblastu šūnas aktīvi ražo šķidrumu (sk. 21.9. att.). Pirmajās 2 attīstības nedēļās trofoblasts nodrošina embriju barošanu mātes audu sadalīšanās produktu dēļ (histiotrofiskais uztura veids),

Embrioblasts atrodas dzimumšūnu mezgla formā (“dīgļu mezgls”), kas iekšēji ir pievienots trofoblastam vienā no blastocistas poliem.

21.2.4. Implantācija

Implantācija (lat. implantācija- ieaugšana, sakņošanās) - embrija ievadīšana dzemdes gļotādā.

Ir divi implantācijas posmi: saķere(adhēzija), kad embrijs piestiprinās pie dzemdes iekšējās virsmas, un iebrukums(iegremdēšana) - embrija ievadīšana dzemdes gļotādas audos. 7. dienā notiek izmaiņas trofoblastā un embrioblastā, kas saistītas ar sagatavošanos implantācijai. Blastocista saglabā apaugļošanas membrānu. Trofoblastā palielinās lizosomu skaits ar fermentiem, nodrošinot dzemdes sienas audu iznīcināšanu (lizēšanu) un tādējādi atvieglojot embrija ievadīšanu tā gļotādas biezumā. Mikrovilli, kas parādās trofoblastā, pakāpeniski iznīcina apaugļošanas membrānu. Embrionālais mezgls saplacinās un pagriežas

V dīgļu vairogs, kurā sākas gatavošanās pirmajam gastrulācijas posmam.

Implantācija ilgst aptuveni 40 stundas (skat. 21.9. att.; 21.10. att.). Vienlaikus ar implantāciju sākas gastrulācija (dīgļu slāņu veidošanās). Šis pirmais kritiskais periods attīstību.

Pirmajā posmā trofoblasts piestiprinās pie dzemdes gļotādas epitēlija, un tajā veidojas divi slāņi - citotrofoblasts Un simpplastotro-foblasts. Otrajā posmā symplastotrophoblast, ražojot proteolītiskos enzīmus, iznīcina dzemdes gļotādu. Veidojas tajā pašā laikā villi trofoblasts, iekļūstot dzemdē, secīgi iznīcina tās epitēliju, pēc tam pamatā esošos saistaudus un asinsvadu sienas, un trofoblasts nonāk tiešā saskarē ar mātes asinsvadu asinīm. Veidojas implantācijas bedre, kuros ap embriju parādās asiņošanas apgabali. Embrijs tiek barots tieši no mātes asinīm (hematotrofiskais uztura veids). No mātes asinīm auglis saņem ne tikai visas barības vielas, bet arī elpošanai nepieciešamo skābekli. Tajā pašā laikā dzemdes gļotādā veidošanās notiek no saistaudu šūnām, kas bagātas ar glikogēnu. deciduālsšūnas. Pēc tam, kad embrijs ir pilnībā iegremdēts implantācijas caurumā, dzemdes gļotādā izveidotais caurums tiek piepildīts ar asinīm un dzemdes gļotādas audu iznīcināšanas produktiem. Pēc tam gļotādas defekts pazūd, epitēlijs tiek atjaunots ar šūnu atjaunošanos.

Hematotrofo uztura veidu, aizstājot histiotrofo, pavada pāreja uz kvalitatīvi jaunu embrioģenēzes posmu - otro gastrulācijas fāzi un ārpusembrionālo orgānu veidošanos.

21.3. GASTRULĀCIJA UN ORGANOĢĒZE

Gastrulācija (no lat. gaster- kuņģis) ir sarežģīts ķīmisku un morfoģenētisku izmaiņu process, ko pavada šūnu reprodukcija, augšana, virzīta kustība un diferenciācija, kā rezultātā veidojas dīgļu slāņi: ārējie (ektoderma), vidējie (mezoderma) un iekšējie (endoderma) - avoti. aksiālo orgānu un embrionālo audu rudimentu kompleksa attīstība.

Gastrulācija cilvēkiem notiek divos posmos. Pirmais posms(pēc lietām-nācijas) iekrīt 7. dienā, un otrais posms(imigrācija) - intrauterīnās attīstības 14-15 dienā.

Plkst atslāņošanās(no lat. lamina- plāksne), vai sadalīšana, no embrija mezgliņa materiāla (embrioblasts) veidojas divas lapas: ārējā lapa - epiblasts un iekšējais - hipoblasts, vērsta pret blastocistas dobumu. Epiblastu šūnām ir pseidostratificēta prizmatiska epitēlija izskats. Hipoblastu šūnas ir mazas kubiskas, ar putojošām cito-

Rīsi. 21.10. Cilvēka embriji ar attīstības 7,5 un 11 dienām implantācijas procesā dzemdes gļotādā (saskaņā ar Hertigu un Roku):

A- 7,5 dienas izstrāde; b- 11 dienu izstrāde. 1 - embrija ektoderma; 2 - embrija endoderms; 3 - amnija maiss; 4 - ārpusembrionālais mezenhīms; 5 - citotrofoblasts; 6 - simpplastotrofoblasts; 7 - dzemdes dziedzeris; 8 - nepilnības ar mātes asinīm; 9 - dzemdes gļotādas epitēlijs; 10 - dzemdes gļotādas lamina propria; 11 - primārās bārkstiņas

plazma, veido plānu kārtiņu zem epiblasta. Dažas epiblastu šūnas pēc tam veido sienu amnija maiss, kas sāk veidoties 8. dienā. Amnija maisiņa dibena zonā paliek neliela epiblastu šūnu grupa - materiāls, kas virzīsies uz embrija ķermeņa un ārpusembrionālo orgānu attīstību.

Pēc atslāņošanās tiek novērota šūnu izgrūšana no ārējā un iekšējā slāņa blastocistas dobumā, kas iezīmē veidošanos. ekstraembrionālais mezenhīms. Līdz 11. dienai mezenhīms izaug pret trofoblastu un veidojas horions - embrija bārkstiņu membrāna ar primārajiem horiona bārkstiņiem (sk. 21.10. att.).

Otrais posms gastrulācija notiek ar šūnu imigrāciju (pārvietošanos) (21.11. att.). Šūnu kustība notiek amnija maisa dibena zonā. Šūnu plūsmas notiek no priekšpuses uz aizmuguri, uz centru un dziļumā šūnu proliferācijas rezultātā (sk. 21.10. att.). Tas noved pie primārās svītras veidošanās. Galvas galā primārā josla sabiezē, veidojas primārs, vai galva, mezgliņš(21.12. att.), kur rodas cefaliskais process. Cefaliskais process aug galvaskausa virzienā starp epi- un hipoblastu un pēc tam izraisa embrija notohorda attīstību, kas nosaka embrija asi un ir pamats aksiālā skeleta kaulu attīstībai. Nākotnē ap koru veidojas mugurkauls.

Šūnu materiāls, kas pārvietojas no primitīvās svītras uz telpu starp epiblastu un hipoblastu, atrodas mezodermālo spārnu veidā. Dažas epiblastu šūnas iekļūst hipoblastā, piedaloties zarnu endodermas veidošanā. Rezultātā embrijs iegūst trīsslāņu struktūru plakana diska formā, kas sastāv no trim dīgļu slāņiem: ektoderma, mezoderma Un endoderms.

Gastrulācijas mehānismus ietekmējošie faktori. Gastrulācijas metodes un ātrumu nosaka vairāki faktori: dorsoventrālais vielmaiņas gradients, kas nosaka šūnu reprodukcijas, diferenciācijas un kustības asinhroniju; šūnu virsmas spraigumu un starpšūnu kontaktus, veicinot šūnu grupu pārvietošanos. Liela nozīme šajā ziņā ir induktīviem faktoriem. Saskaņā ar G. Spemana piedāvāto organizatorisko centru teoriju noteiktos embrija apgabalos parādās induktori (organizējošie faktori), kas inducējoši iedarbojas uz citām embrija zonām, izraisot to attīstību noteiktā virzienā. Ir vairāku pasūtījumu induktori (organizatori), kas darbojas secīgi. Piemēram, ir pierādīts, ka pirmās kārtas organizators inducē neirālās plāksnes attīstību no ektodermas. Neironu plāksnē parādās otrās kārtas organizators, kas veicina neironu plāksnes daļas pārveidošanu par optisko kausu utt.

Tagad ir noskaidrota daudzu induktoru (olbaltumvielu, nukleotīdu, steroīdu utt.) ķīmiskā būtība. Ir noskaidrota spraugu savienojumu loma starpšūnu mijiedarbībā. No vienas šūnas izplūstošo induktoru ietekmē inducētā šūna, kurai ir specifiska reakcija, maina savu attīstības ceļu. Šūna, kas nav pakļauta indukcijai, saglabā savu iepriekšējo potenci.

Dīgļu slāņu un mezenhīma diferenciācija sākas 2. nedēļas beigās - 3. nedēļas sākumā. Viena šūnu daļa tiek pārveidota par embrija audu un orgānu rudimentiem, otra - ārpusembrionālajiem orgāniem (sk. 5. nodaļas 5.3. diagrammu).

Rīsi. 21.11. 2 nedēļu cilvēka embrija struktūra. Otrais gastrulācijas posms (shēma):

A- embrija šķērsgriezums; b- dīgļu disks (skats no amnija maisa puses). 1 - horiona epitēlijs; 2 - horiona mezenhīms; 3 - nepilnības, kas piepildītas ar mātes asinīm; 4 - sekundārā villu pamatne; 5 - amnija kāja; 6 - amnija maiss; 7 - dzeltenuma pūslītis; 8 - dīgļu vairogs gastrulācijas procesā; 9 - primārā svītra; 10 - zarnu endodermas rudiments; 11 - vitelīna epitēlijs; 12 - amnija membrānas epitēlijs; 13 - primārais mezgliņš; 14 - prehordāls process; 15 - ekstraembrionālā mezoderma; 16 - ārpusembrionālā ektoderma; 17 - ārpusembrionālais endoderms; 18 - dīgļu ektoderma; 19 - dīgļu endoderma

Rīsi. 21.12. Cilvēka embrijs 17 dienas vecs (“Krima”). Grafiskā rekonstrukcija: A- embrionālais disks (skats no augšas) ar aksiālā leņķa un galīgās sirds un asinsvadu sistēmas projekciju; b- sagitālā (vidējā) sadaļa caur aksiālajām grāmatzīmēm. 1 - divpusējo endokarda anlagu projekcija; 2 - perikarda celomas divpusējo anlagu projekcija; 3 - ķermeņa asinsvadu divpusējo anlagu projekcija; 4 - amnija kāja; 5 - asinsvadi amnija kājā; 6 - asiņu salas dzeltenuma pūslīša sieniņā; 7 - alantois līcis; 8 - amnija maisa dobums; 9 - dzeltenuma maisiņa dobums; 10 - trofoblasts; 11 - horda process; 12 - galvas mezgls. Leģenda: primārā josla - vertikāla izšķilšanās; primārais galvas mezgls ir norādīts ar krustiņiem; ektoderma - bez ēnojuma; endoderms - līnijas; ārpusembrionālā mezoderma - punkti (pēc N. P. Barsukova un Ju. N. Šapovalova)

Dīgļu slāņu un mezenhīma diferenciācija, kas noved pie audu un orgānu pirmdzimtības parādīšanās, notiek nevienlaicīgi (heterohroniski), bet savstarpēji saistīti (integratīvi), kā rezultātā veidojas audu primordia.

21.3.1. Ektodermas diferenciācija

Kad ektoderma diferencējas, tā veidojas embrionālās daļas -ādas ektoderma, neiroektoderma, plakodes, prehordāla plāksne un ārpusembrionālā ektoderma, kas ir amnija epitēlija apvalka veidošanās avots. Mazāka ektodermas daļa, kas atrodas virs notohorda (neiroektoderma), rada diferenciāciju nervu caurule Un nervu cekuls. Ādas ektoderma rada stratificētu ādas plakanšūnu epitēliju (epiderma) un tā atvasinājumi, acs radzenes un konjunktīvas epitēlijs, mutes dobuma epitēlijs, zobu emalja un kutikula, anālās taisnās zarnas epitēlijs, maksts epitēlija odere.

Neirulācija- nervu caurules veidošanās process - dažādās embrija daļās norit nevienmērīgi. Nervu caurules slēgšana sākas dzemdes kakla rajonā un pēc tam izplatās uz aizmuguri un nedaudz lēnāk galvaskausa virzienā, kur veidojas medulārās pūslīši. Aptuveni 25. dienā nervu caurule ir pilnībā aizvērta tikai divas atvērtas atveres priekšējā un aizmugurējā galā sazinās ar ārējo vidi - priekšējās un aizmugurējās neiroporas(21.13. att.). Aizmugurējā neiropora atbilst neirointestinālais kanāls. Pēc 5-6 dienām abas neiroporas ir aizaugušas. No nervu caurules veidojas smadzeņu un muguras smadzeņu, tīklenes un ožas orgānu neironi un neiroglijas.

Kad nervu kroku sānu sienas aizveras un veidojas nervu caurule, parādās neiroektodermālo šūnu grupa, kas veidojas neironu un pārējās (ādas) ektodermas savienojuma zonā. Šīs šūnas, kas vispirms atrodas gareniskās rindās abās pusēs starp nervu caurulīti un ektodermu, veidojas nervu cekuls. Neironu cekulas šūnas spēj migrēt. Stumbrā dažas šūnas migrē dermas virspusējā slānī, citas – ventrālā virzienā, veidojot parasimpātisko un simpātisko gangliju, hromafīna audu un virsnieru medulla neironus un neiroglijus. Dažas šūnas diferencējas mugurkaula gangliju neironos un neiroglijās.

Šūnas parādās no epiblasta prehordāla plāksne, kas ir iekļauts zarnu caurules galvas daļā. No prehordālās plāksnes materiāla pēc tam veidojas gremošanas caurules priekšējās daļas daudzslāņu epitēlijs un tā atvasinājumi. Turklāt no prehordālās plāksnes veidojas trahejas, plaušu un bronhu epitēlijs, kā arī rīkles un barības vada epitēlija apvalks, žaunu maisiņu atvasinājumi - aizkrūts dziedzeris utt.

Pēc A. N. Bažanova domām, barības vada un elpošanas ceļu gļotādas veidošanās avots ir galvas zarnas endoderma.

Rīsi. 21.13. Neirulācija cilvēka embrijā:

A- skats no aizmugures; b- šķērsgriezumi. 1 - priekšējā neiropora; 2 - aizmugures neiropors; 3 - ektoderma; 4 - nervu plāksne; 5 - neironu rieva; 6 - mezoderma; 7 - akords; 8 - endoderms; 9 - nervu caurule; 10 - nervu cekuls; 11 - smadzenes; 12 - muguras smadzenes; 13 - mugurkaula kanāls

Rīsi. 21.14. Cilvēka embrijs stumbra krokas un ārpusembrionālo orgānu veidošanās stadijā (pēc P. Petkova):

1 - simpplastotrofoblasts; 2 - citotrofoblasts; 3 - ārpusembrionālais mezenhīms; 4 - amnija kājas vieta; 5 - primārās zarnas; 6 - amnija dobums; 7 - amnija ektoderma; 8 - amnija ārpusembrionālais mezenhīms; 9 - dzeltenuma pūslīša dobums; 10 - dzeltenuma pūslīšu endoderms; 11 - dzeltenuma pūslīšu ekstraembrionālais mezenhīms; 12 - alantois. Bultiņas norāda stumbra krokas veidošanās virzienu

Embrionālajā ektodermā ir plakkodi, kas ir iekšējās auss epitēlija struktūru attīstības avots. Amnija un nabassaites epitēlijs veidojas no ārpusembrionālās ektodermas.

21.3.2. Endodermas diferenciācija

Endodermas diferenciācija noved pie zarnu caurules endodermas veidošanās embrija ķermenī un ārpusembrionālās endodermas veidošanās, kas veido dzeltenuma pūslīšu un alantoisa oderi (21.14. att.).

Zarnu caurules izolēšana sākas no brīža, kad parādās stumbra kroka. Pēdējais, ejot dziļāk, atdala topošās zarnas zarnu endodermu no dzeltenuma pūslīšu ekstraembrionālās endodermas. Embrija aizmugurējā daļā iegūtā zarna ietver arī to endodermas daļu, no kuras rodas alantoisa endodermālais izaugums.

No zarnu caurules endodermas veidojas kuņģa, zarnu un to dziedzeru viena slāņa integumentārais epitēlijs. Turklāt no ento-

dermā attīstās aknu un aizkuņģa dziedzera epitēlija struktūras.

Ekstraembrionālā endoderma rada dzeltenuma maisiņa un alantoisa epitēliju.

21.3.3. Mezodermas diferenciācija

Šis process sākas embrioģenēzes 3. nedēļā. Mezodermas muguras daļas ir sadalītas blīvos segmentos, kas atrodas notohorda sānos - somītēs. Muguras mezodermas segmentācijas process un somītu veidošanās sākas embrija galvā un ātri izplatās astes virzienā.

Embrijam 22. attīstības dienā ir 7 segmentu pāri, 25. - 14, 30. - 30 un 35. - 43-44 pāri. Atšķirībā no somītiem, mezodermas (splanchnotome) ventrālās daļas nav segmentētas, bet ir sadalītas divos slāņos - viscerālajā un parietālajā. Neliels mezodermas laukums, kas savieno somītus ar splanhnotomu, ir sadalīts segmentos - segmentālajās kājās (nefrogonotomā). Embrija aizmugurējā galā šo sekciju segmentācija nenotiek. Šeit segmentētu kāju vietā ir nesegmentēts nefrogēns rudiments (nefrogēns vads). Paramezonefriskais kanāls attīstās arī no embrija mezodermas.

Somītus iedala trīs daļās: miotomā, kas rada šķērssvītrotu skeleta muskuļu audus, sklerotomā, kas ir kaulu un skrimšļa audu attīstības avots, un dermatomā, kas veido ādas saistaudu pamatu - dermā.

No segmentālajām kājām (nefrogonotomām) attīstās nieru, dzimumdziedzeru un asinsvadu epitēlijs, bet no paramezonefriskā kanāla - dzemdes epitēlijs, olvados (olvadi) un maksts primārās gļotādas epitēlijs.

Splanchnotoma parietālais un viscerālais slānis veido serozo membrānu epitēlija apvalku - mezotēliju. No mezodermas viscerālā slāņa daļas (mioepikarda plāksnes) attīstās sirds vidējā un ārējā membrāna - miokards un epikards, kā arī virsnieru garoza.

Mezenhīms embrija ķermenī ir daudzu struktūru - asins šūnu un hematopoētisko orgānu, saistaudu, asinsvadu, gludo muskuļu audu, mikrogliju veidošanās avots (skat. 5. nodaļu). No ārpusembrionālās mezodermas attīstās mezenhīms, kas rada ārpusembrionālo orgānu saistaudi - amnionu, alantoisu, horionu, vitelīna pūslīšu.

Embrija un tā pagaidu orgānu saistaudiem ir raksturīga augsta starpšūnu vielas hidrofilitāte un glikozaminoglikānu bagātība amorfajā vielā. Provizorisko orgānu saistaudi diferencējas ātrāk nekā orgānu primordijā, kas ir saistīts ar nepieciešamību izveidot saikni starp embriju un mātes organismu un

nodrošinot to attīstību (piemēram, placentu). Horiona mezenhīma diferenciācija notiek agri, bet nenotiek vienlaicīgi visā virsmā. Visaktīvākais process notiek placentas attīstības jomā. Šeit parādās pirmās šķiedrainās struktūras, kurām ir liela nozīme placentas veidošanā un nostiprināšanā dzemdē. Attīstoties villozes stromas šķiedru struktūrām, vispirms secīgi veidojas argirofilās prekolagēna šķiedras un pēc tam kolagēna šķiedras.

Cilvēka embrija 2. attīstības mēnesī vispirms sākas skeleta un ādas mezenhīma, kā arī sirds sieniņu un lielo asinsvadu mezenhīma diferenciācija.

Cilvēka embriju muskuļotā un elastīgā tipa artērijas, kā arī placentas stumbra (enkura) bārkstiņu artērijas un to zari satur desmīna negatīvos gludos miocītus, kuriem piemīt ātrākas kontrakcijas īpašība.

Cilvēka embrija attīstības 7. nedēļā ādas mezenhīmā un iekšējo orgānu mezenhīmā parādās nelieli lipīdu ieslēgumi, un vēlāk (8-9 nedēļas) notiek tauku šūnu veidošanās. Pēc sirds un asinsvadu sistēmas saistaudu attīstības tiek diferencēti plaušu un gremošanas caurules saistaudi. Mezenhīma diferenciācija cilvēka embrijiem (11-12 mm gari) 2. attīstības mēnesī sākas ar glikogēna daudzuma palielināšanos šūnās. Šajās pašās zonās palielinās fosfatāžu aktivitāte, un vēlāk, diferenciācijas laikā, uzkrājas glikoproteīni, sintezējas RNS un olbaltumvielas.

Auglīgais periods. Augļa periods sākas no 9. nedēļas, un tam raksturīgi nozīmīgi morfoģenētiski procesi, kas notiek gan augļa, gan mātes organismā (21.1. tabula).

21.1.tabula.Īss cilvēka intrauterīnās attīstības kalendārs (ar papildinājumiem pēc R.K. Danilova, T.G. Borovaya, 2003)

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas turpinājums. 21.1

Tabulas beigas. 21.1

21.4. ĪPAŠI ORGĀNI

Ārpusembrionālie orgāni, kas attīstās embrioģenēzes laikā ārpus embrija ķermeņa, veic daudzveidīgas funkcijas, kas nodrošina paša embrija augšanu un attīstību. Daži no šiem orgāniem, kas ieskauj embriju, tiek saukti arī par embrionālās membrānas.Šie orgāni ietver amnionu, dzeltenuma maisiņu, alantoisu, horionu, placentu (21.15. att.).

Ārpusembrionālo orgānu audu attīstības avoti ir trofektoderma un visi trīs dīgļu slāņi (21.1. diagramma). Auduma vispārīgās īpašības

Rīsi. 21.15.Ārpusembrionālo orgānu attīstība cilvēka embrijā (diagramma): 1 - amnija pūslīša; 1a - amnija dobums; 2 - embrija ķermenis; 3 - dzeltenuma maisiņš; 4 - ekstraembrionālais cēloms; 5 - primārie horiona bārkstiņi; 6 - sekundārie horiona bārkstiņi; 7 - alantois kāts; 8 - terciārie horiona bārkstiņi; 9 - Allan-Tois; 10 - nabassaite; 11 - gluds horions; 12 - dīgļlapas

Shēma 21.1.Ārpusembrionālo orgānu audu klasifikācija (pēc V. D. Novikova, G. V. Pravotorova, Ju. I. Skļanova)

viņas ārpusembrionālie orgāni un to atšķirības no galīgajiem izpaužas šādi: 1) tiek samazināta un paātrināta audu attīstība; 2) saistaudi satur maz šūnu formu, bet daudz amorfas vielas, kas bagāta ar glikozaminoglikāniem; 3) ārpusembrionālo orgānu audu novecošana notiek ļoti ātri - intrauterīnās attīstības beigās.

21.4.1. Amnions

Amnions- pagaidu orgāns, kas nodrošina ūdens vidi embrija attīstībai. Tas radās evolūcijas gaitā saistībā ar mugurkaulnieku parādīšanos no ūdens uz zemi. Cilvēka embrioģenēzē tas parādās otrajā gastrulācijas stadijā, vispirms kā maza pūslīša epiblastā.

Amnija pūslīšu siena sastāv no ārpusembrionālo ektodermas šūnu slāņa un ārpusembrionālā mezenhīma, kas veido tā saistaudus.

Amnions strauji palielinās, un līdz 7. nedēļas beigām tā saistaudi saskaras ar horiona saistaudiem. Šajā gadījumā amnija epitēlijs pāriet uz amnija kātu, kas vēlāk pārvēršas par nabassaiti, un nabas gredzena zonā tas aizveras ar embrija ādas epitēlija apvalku.

Amnija membrāna veido ar amnija šķidrumu pildītu rezervuāra sienu, kurā atrodas auglis (21.16. att.). Augļu membrānas galvenā funkcija ir amnija šķidruma ražošana, kas nodrošina vidi attīstošajam organismam un pasargā to no mehāniskiem bojājumiem. Amnija epitēlijs, kas atrodas pretī tā dobumam, ne tikai izdala amnija šķidrumu, bet arī piedalās to reabsorbcijā. Amnija šķidrums saglabā nepieciešamo sāļu sastāvu un koncentrāciju līdz grūtniecības beigām. Amnions veic arī aizsargfunkciju, neļaujot kaitīgiem aģentiem iekļūt auglim.

Amnija epitēlijs agrīnā stadijā ir viena slāņa plakans, ko veido lielas daudzstūra šūnas, kas atrodas cieši blakus viena otrai, daudzas no kurām mitotiski dalās. 3. embrioģenēzes mēnesī epitēlijs pārvēršas prizmatiskā formā. Uz epitēlija virsmas ir mikrovillītes. Citoplazmā vienmēr ir nelieli lipīdu un glikogēna granulu pilieni. Šūnu apikālajās daļās atrodas dažāda izmēra vakuoli, kuru saturs tiek izvadīts amnija dobumā. Amnija epitēlijs placentas diska zonā ir vienslāņains, prizmatisks, vietām daudzrindu un galvenokārt veic sekrēcijas funkciju, savukārt ekstraplacentālā amnija epitēlijs galvenokārt veic amnija šķidruma rezorbciju.

Amnija membrānas saistaudu stromā atrodas bazālā membrāna, blīvu šķiedru saistaudu slānis un porains irdenu šķiedru saistaudu slānis, kas saistās.

Rīsi. 21.16. Attiecību dinamika starp embriju, ārpusembrionālajiem orgāniem un dzemdes membrānām:

A- cilvēka embrijs 9,5 attīstības nedēļas (mikrogrāfs): 1 - amnions; 2 - horions; 3 - attīstoša placenta; 4 - nabassaite

dalīja amnionu ar horionu. Blīvu saistaudu slānī var atšķirt acelulāro daļu, kas atrodas zem bazālās membrānas, un šūnu daļu. Pēdējais sastāv no vairākiem fibroblastu slāņiem, starp kuriem ir blīvs plānu kolagēna saišķu tīkls un retikulāras šķiedras, kas cieši pieguļ viena otrai, veidojot neregulāras formas režģi, kas orientēts paralēli apvalka virsmai.

Sūkļaino slāni veido irdeni gļotādas saistaudi ar retiem kolagēna šķiedru kūļiem, kas ir turpinājums tiem, kas atrodas blīvo saistaudu slānī, savienojot amnionu ar horionu. Šis savienojums ir ļoti trausls, un tāpēc abas čaulas ir viegli atdalīt vienu no otras. Saistaudu pamatviela satur daudz glikozaminoglikānu.

21.4.2. Dzeltenuma maisiņš

Dzeltenuma maisiņš- senākais ārpusembrionālais orgāns evolūcijā, kas radās kā orgāns, kas nogulda embrija attīstībai nepieciešamās barības vielas (dzeltenumu). Cilvēkiem tas ir rudimentārs veidojums (dzeltenuma pūslīši). To veido ārpusembrionālā endoderma un ārpusembrionālā mezoderma (mezenhīms). Dzeltenuma pūslīši, kas parādās 2. attīstības nedēļā cilvēkiem, nodrošina embrija uzturu.

Rīsi. 21.16. Turpinājums

b- diagramma: 1 - dzemdes muskuļu odere; 2 - decidua basalis; 3 - amnija dobums; 4 - dzeltenuma maisiņa dobums; 5 - ekstraembrionālais cēloms (horiona dobums); 6 - decidua capsularis; 7 - decidua parietalis; 8 - dzemdes dobums; 9 - dzemdes kakls; 10 - embrijs; 11 - terciārie horiona bārkstiņi; 12 - alantois; 13 - nabassaites mezenhīms: A- horiona bārkstiņu asinsvadi; b- nepilnības ar mātes asinīm (saskaņā ar Hamiltonu, Boidu un Mosmenu)

līdzdalība ir ļoti īslaicīga, jo no 3. attīstības nedēļas tiek izveidota saikne starp augli un mātes ķermeni, t.i., hematotrofiska barošana. Mugurkaulnieku dzeltenuma maisiņš ir pirmais orgāns, kura sieniņā attīstās asins salas, veidojot pirmās asins šūnas un pirmos asinsvadus, kas transportē skābekli un barības vielas auglim.

Veidojoties stumbra krokai, paceļot embriju virs dzeltenuma pūslīša, veidojas zarnu caurule, un dzeltenuma pūslītis tiek atdalīts no embrija ķermeņa. Savienojums starp embriju un vitelīna pūslīšu paliek dobas auklas formā, ko sauc par vitelīna kātiņu. Kā hematopoētisks orgāns dzeltenuma maisiņš darbojas līdz 7.-8. nedēļai, pēc tam tiek pakļauts apgrieztai attīstībai un paliek nabassaites daļa šauras caurules veidā, kas kalpo kā asinsvadu vadītājs placentā.

21.4.3. Alantoisa

Alantois ir mazs pirkstam līdzīgs process embrija astes daļā, kas izaug amnija kātiņā. Tas ir atvasinājums no dzeltenuma maisiņa un sastāv no ārpusembrionālās endodermas un viscerālā mezodermas slāņa. Cilvēkiem alantois nesasniedz būtisku attīstību, taču tā loma embrija uztura un elpošanas nodrošināšanā joprojām ir liela, jo nabassaitē esošie trauki aug gar to līdz horionam. Alantoisa proksimālā daļa atrodas gar vitelīna kātu, un distālā daļa, augot, ieaug spraugā starp amnionu un horionu. Tas ir gāzu apmaiņas un izvadīšanas orgāns. Skābeklis tiek piegādāts caur alantoisas traukiem, un embrija vielmaiņas produkti tiek atbrīvoti alantoī. 2. embrioģenēzes mēnesī alantois ir reducēts un pārvēršas par šūnu auklu, kas kopā ar samazināto dzeltenuma pūslīšu veido daļu no nabassaites.

21.4.4. Nabas saite

Nabassaite jeb nabassaite ir elastīga saite, kas savieno embriju (augli) ar placentu. To klāj amnija membrāna, kas ieskauj gļotādas saistaudus ar asinsvadiem (divām nabas artērijām un vienu vēnu) un dzeltenuma pūslīšu un alantoisa rudimentiem.

Gļotādas saistaudi, saukti par "Vortona želeju", nodrošina auklas elastību, aizsargā nabas asinsvadus no saspiešanas, tādējādi nodrošinot nepārtrauktu barības vielu un skābekļa piegādi embrijam. Līdz ar to tas novērš kaitīgo vielu iekļūšanu no placentas uz embriju pa ekstravaskulāru ceļu un tādējādi veic aizsargfunkciju.

Imūncitoķīmiskās metodes ir atklājušas, ka nabassaites, placentas un embrija asinsvados pastāv heterogēnas gludās muskulatūras šūnas (SMC). Vēnās, atšķirībā no artērijām, tika konstatēti desmīna pozitīvi SMC. Pēdējie nodrošina lēnas tonizējošas vēnu kontrakcijas.

21.4.5. Korions

koris, vai villu membrāna, pirmo reizi parādās zīdītājiem, attīstās no trofoblastiem un ārpusembrionālās mezodermas. Sākotnēji trofoblastu attēlo šūnu slānis, kas veido primārās bārkstiņas. Tie izdala proteolītiskos enzīmus, ar kuru palīdzību tiek iznīcināta dzemdes gļotāda un tiek veikta implantācija. 2. nedēļā trofoblasts iegūst divslāņu struktūru, jo veidojas iekšējais šūnu slānis (citotrofoblasts) un simplastisks ārējais slānis (simplastotrofoblasts), kas ir šūnu slāņa atvasinājums. Ārpusembrionālais mezenhīms, kas parādās gar embrioblasta perifēriju (cilvēkiem 2-3 attīstības nedēļā), aug pret trofoblastu un kopā ar to veido sekundārus epitēlija mezenhīmus. No šī brīža trofoblasts pārvēršas par horionu jeb bārkstiņu membrānu (sk. 21.16. att.).

3. nedēļas sākumā asins kapilāri pāraug horiona bārkstiņās un veidojas terciārie bārkstiņi. Tas sakrīt ar embrija hematotrofās uztura sākumu. Turpmākā horiona attīstība ir saistīta ar diviem procesiem - dzemdes gļotādas iznīcināšanu ārējā (simplastiskā) slāņa proteolītiskās aktivitātes dēļ un placentas attīstību.

21.4.6. Placenta

Placenta (bērna vieta) cilvēks pieder pie diskveida hemohoriālas bārkstiņu placentas tipa (sk. 21.16. att.; 21.17. att.). Šis ir svarīgs pagaidu orgāns ar daudzveidīgām funkcijām, kas nodrošina augļa saikni ar mātes ķermeni. Tajā pašā laikā placenta rada barjeru starp mātes un augļa asinīm.

Placenta sastāv no divām daļām: embrija vai augļa (pars fetalis), un mātes (pars materna). Augļa daļu attēlo sazarots horions un amnija membrāna, kas no iekšpuses piestiprināta pie horiona, un mātes daļu attēlo modificēta dzemdes gļotāda, kas tiek atgrūsta dzemdību laikā. (Decidua basalis).

Placentas attīstība sākas 3. nedēļā, kad asinsvadi sāk izaugt sekundārajos bārkstiņos un veido terciāros bārkstiņus, un beidzas līdz 3. grūtniecības mēneša beigām. 6-8 nedēļu vecumā ap kuģiem

Rīsi. 21.17. Hemohorāla tipa placenta. Horiona bārkstiņu attīstības dinamika: A- placentas struktūra (bultiņas norāda asinsriti traukos un vienā no spraugām, kur tiek noņemti bārkstiņi): 1 - amnija epitēlijs; 2 - horiona plāksne; 3 - villus; 4 - fibrinoīds; 5 - dzeltenuma pūslītis; 6 - nabassaite; 7 - placentas starpsiena; 8 - lacuna; 9 - spirālveida artērija; 10 - endometrija bazālais slānis; 11 - miometrijs; b- primāro trofoblastu bārkstiņu struktūra (1.nedēļa); V- sekundāro epitēlija-mezenhimālo horiona bārkstiņu struktūra (2.nedēļa); G- terciāro horiona bārkstiņu struktūra - epitēlija-mezenhimāla ar asinsvadiem (3. nedēļa); d- horiona bārkstiņu struktūra (3.mēn.); e- horiona bārkstiņu uzbūve (9.mēn.): 1 - starpvilnu telpa; 2 - mikrovilli; 3 - simpplastotrofoblasts; 4 - simpplastotrofoblastu kodoli; 5 - citotrofoblasts; 6 - citotrofoblastu kodols; 7 - pagraba membrāna; 8 - starpšūnu telpa; 9 - fibroblasts; 10 - makrofāgi (Kaščenko-Hoffbauera šūnas); 11 - endotēlija šūna; 12 - asinsvadu lūmenis; 13 - eritrocīts; 14 - kapilāra bazālā membrāna (saskaņā ar E.M. Schwirst)

saistaudu elementi ir diferencēti. A un C vitamīniem ir svarīga loma fibroblastu diferenciācijā un to kolagēna sintēzē, bez kura pietiekamā daudzumā grūtnieces organismā tiek traucēta embrija un mātes ķermeņa saites stiprība un rodas spontāna aborta draudi. izveidots.

Galvenā horiona saistaudu viela satur ievērojamu daudzumu hialuronskābes un hondroitīnsērskābes, kas ir saistītas ar placentas caurlaidības regulēšanu.

Placentas attīstības laikā notiek dzemdes gļotādas iznīcināšana, ko izraisa horiona proteolītiskā aktivitāte un pāreja no histiotrofiskā uztura uz hematotrofu. Tas nozīmē, ka horiona bārkstiņas tiek mazgātas ar mātes asinīm, kas no iznīcinātajiem endometrija asinsvadiem ieplūst spraugās. Tomēr mātes un augļa asinis normālos apstākļos nekad nesajaucas.

hematohorālā barjera, atdala abas asins plūsmas, sastāv no augļa asinsvadu endotēlija, apkārtējiem saistaudu traukiem, horiona bārkstiņu epitēlija (citotrofoblasts un simpplastotrofoblasts), un papildus fibrinoīds, kas dažās vietās pārklāj bārkstiņu no ārpuses.

germināls, vai augļa daļa placentu līdz 3. mēneša beigām attēlo zarojoša horiona plāksne, kas sastāv no šķiedrainiem (kolagēna) saistaudiem, kas pārklāti ar cito- un simpplastotrofoblastu (daudzkodolu struktūra, kas aptver reducējošo citotrofoblastu). Atzarojošie horiona bārkstiņi (stumbrs, enkurs) ir labi attīstīti tikai tajā pusē, kas vērsta pret miometriju. Šeit tie iziet cauri visam placentas biezumam un ar galotnēm tiek iegremdēti iznīcinātā endometrija bazālajā daļā.

Horiona epitēlijs jeb citotrofoblasts agrīnās attīstības stadijās ir attēlots ar viena slāņa epitēliju ar ovāliem kodoliem. Šīs šūnas vairojas mitotiski. No tiem attīstās simpplastotrofoblasts.

Simplastotrofoblasts satur lielu skaitu dažādu proteolītisko un oksidatīvo enzīmu (ATPāzes, sārmainā un skābā).

Rīsi. 21.18. 17 dienas veca cilvēka embrija horiona bārkstiņu sekcija (“Krima”). Mikrofotogrāfija:

1 - simpplastotrofoblasts; 2 - citotrofoblasts; 3 - horiona mezenhīms (pēc N. P. Barsukova teiktā)

fosfatāzes, 5-nukleotidāzes, DPN-diaforāzes, glikozes-6-fosfāta dehidrogenāzes, alfa-GPDH, sukcināta dehidrogenāzi - SDH, citohroma oksidāzi - CO, monoamīnoksidāzi - MAO, nespecifiskas esterāzes, NDPAD- un LDH,,-u.c. - kopā apmēram 60), kas ir saistīts ar tā lomu vielmaiņas procesos starp mātes ķermeni un augli. Citotrofoblastā un simpplastā tiek konstatēti pinocitozes pūslīši, lizosomas un citas organellas. Sākot ar 2. mēnesi horiona epitēlijs kļūst plānāks un pakāpeniski tiek aizstāts ar simpplastotrofoblastu. Šajā periodā simpplastotrofoblasts ir biezāks par citotrofoblastu. 9.-10. nedēļā simpplasts kļūst plānāks, un tajā palielinās kodolu skaits. Simplasta virspusē, kas vērsta pret spraugām, otas apmales veidā parādās neskaitāmi mikrovilli (sk. 21.17. att.; 21.18., 21.19. att.).

Starp simpplastotrofoblastu un šūnu trofoblastu ir spraugām līdzīgas submikroskopiskas telpas, kas dažviet sasniedz trofoblasta bazālo membrānu, kas rada apstākļus trofisko vielu, hormonu u.c. abpusējai iespiešanai.

Grūtniecības otrajā pusē un īpaši tās beigās trofoblasts kļūst ļoti plāns un bārkstiņas pārklājas ar fibrīnam līdzīgu oksifilu masu, kas ir plazmas koagulācijas un trofoblasta sadalīšanās produkts ("Langhans fibrinoid"). ).

Palielinoties gestācijas vecumam, samazinās makrofāgu un kolagēnu ražojošo diferencēto fibroblastu skaits,

Rīsi. 21.19. Placentas barjera 28. grūtniecības nedēļā. Elektronu mikrogrāfs, palielinājums 45 000 (saskaņā ar U. Yu. Yatsozhinskaya):

1 - simpplastotrofoblasts; 2 - citotrofoblasts; 3 - trofoblastu bazālā membrāna; 4 - endotēlija bazālā membrāna; 5 - endotēlija šūna; 6 - sarkanās asins šūnas kapilārā

fibrocīti ir klāt. Lai gan kolagēna šķiedru daudzums palielinās, lielākajā daļā bārkstiņu līdz grūtniecības beigām paliek nenozīmīgs. Lielākajai daļai stromas šūnu (miofibroblastu) ir raksturīgs palielināts citoskeleta kontraktilo proteīnu (vimentīna, desmīna, aktīna un miozīna) saturs.

Izveidotās placentas strukturālā un funkcionālā vienība ir dīgļlapa, ko veido stumbra (“enkura”) bārkstiņas un tā

sekundārās un terciārās (galīgās) filiāles. Kopējais dīgļlapu skaits placentā sasniedz 200.

Mātes daļa Placentu attēlo pamatplāksne un saistaudu starpsienas, kas atdala dīgļlapas vienu no otras, kā arī spraugas, kas piepildītas ar mātes asinīm. Trofoblastiskās šūnas (perifērais trofoblasts) atrodamas arī saskares vietās starp cilmes bārkstiņām un apvalku, kas nokrīt.

Grūtniecības sākumposmā horiona bārkstiņas iznīcina auglim tuvākos dzemdes galvenās krītošās gļotādas slāņus, un to vietā veidojas ar mātes asinīm pildītas spraugas, kurās brīvi karājas horiona bārkstiņas.

Krītošās membrānas dziļās, neiznīcinātās daļas kopā ar trofoblastu veido bazālo plāksni.

Endometrija bazālais slānis (lamina basalis)- dzemdes gļotādas saistaudi, kas satur deciduālsšūnas. Šīs lielās, ar glikogēnu bagātās saistaudu šūnas atrodas dzemdes gļotādas dziļajos slāņos. Viņiem ir skaidras robežas, noapaļoti kodoli un oksifīlā citoplazma. 2. grūtniecības mēnesī deciduālās šūnas ievērojami palielinās. To citoplazmā papildus glikogēnam tiek konstatēti lipīdi, glikoze, C vitamīns, dzelzs, nespecifiskās esterāzes, dzintarskābes un pienskābes dehidrogenāze. Bazālajā slānī, bieži vien bārkstiņu piestiprināšanas vietā placentas mātes daļai, atrodas perifēro citotrofoblastu šūnu kopas. Tās atgādina deciduālās šūnas, bet izceļas ar intensīvāku citoplazmas bazofīliju. Amorfa viela (Rohr fibrinoid) atrodas uz pamatplāksnes virsmas, kas vērsta pret horiona bārkstiņām. Fibrinoīdam ir būtiska loma imunoloģiskās homeostāzes nodrošināšanā mātes un augļa sistēmā.

Daļa no galvenās krītošās membrānas, kas atrodas uz sazarotā un gludā horiona robežas, t.i., gar placentas diska malu, placentas attīstības laikā netiek iznīcināta. Pieaugot cieši pie horiona, tas veidojas gala plāksne, novēršot asiņu aizplūšanu no placentas spraugām.

Asinis spraugās nepārtraukti cirkulē. Tas nāk no dzemdes artērijām, kas šeit iekļūst no dzemdes muskuļu gļotādas. Šīs artērijas iet gar placentas starpsienām un atveras spraugās. Mātes asinis plūst no placentas caur vēnām, kas rodas no spraugām ar lieliem caurumiem.

Placentas veidošanās beidzas 3. grūtniecības mēneša beigās. Placenta nodrošina uzturu, audu elpošanu, augšanu, līdz šim izveidojušos augļa orgānu rudimentu regulēšanu, kā arī tās aizsardzību.

Placentas funkcijas. Placentas galvenās funkcijas: 1) elpošanas; 2) barības vielu transportēšana; ūdens; elektrolīti un imūnglobulīni; 3) ekskrēcijas; 4) endokrīno; 5) dalība miometrija kontrakcijas regulēšanā.

Elpa auglis tiek nodrošināts ar skābekli, kas pievienots hemoglobīnam mātes asinīs, kas caur placentu izkliedējas augļa asinīs, kur savienojas ar augļa hemoglobīnu

(HbF). CO 2, kas saistīts ar augļa hemoglobīnu augļa asinīs, arī izkliedējas caur placentu un nonāk mātes asinīs, kur savienojas ar mātes hemoglobīnu.

Transports visas augļa attīstībai nepieciešamās uzturvielas (glikoze, aminoskābes, taukskābes, nukleotīdi, vitamīni, minerālvielas) no mātes asinīm caur placentu nonāk augļa asinīs un, gluži pretēji, vielmaiņas produkti, kas izdalās no augļa asinīm. iekļūt mātes asinīs no viņa ķermeņa (ekskrēcijas funkcija). Elektrolīti un ūdens iziet cauri placentai difūzijas un pinocitozes ceļā.

Simplastotrofoblastu pinocitotiskās pūslīši piedalās imūnglobulīnu transportēšanā. Imūnglobulīns, kas nonāk augļa asinīs, pasīvi imunizē to no iespējamās baktēriju antigēnu darbības, kas var iekļūt mātes slimību laikā. Pēc piedzimšanas mātes imūnglobulīns tiek iznīcināts un aizstāts ar tikko sintezētu bērna organismā, saskaroties ar baktēriju antigēniem. IgG un IgA caur placentu iekļūst amnija šķidrumā.

Endokrīnā funkcija ir viens no svarīgākajiem, jo ​​placentai ir spēja sintezēt un izdalīt vairākus hormonus, kas nodrošina embrija un mātes ķermeņa mijiedarbību grūtniecības laikā. Placentas hormonu ražošanas vieta ir citotrofoblasts un it īpaši simpplastotrofoblasts, kā arī deciduālās šūnas.

Placenta ir viena no pirmajām, kas sintezējas cilvēka horiona gonadotropīns, kuru koncentrācija strauji palielinās 2.-3.grūtniecības nedēļā, maksimumu sasniedzot 8-10.nedēļā, un augļa asinīs tā ir 10-20 reizes lielāka nekā mātes asinīs. Hormons stimulē hipofīzes adrenokortikotropā hormona (AKTH) veidošanos un uzlabo kortikosteroīdu sekrēciju.

Spēlē lielu lomu grūtniecības attīstībā placentas laktogēns, kam ir prolaktīna un hipofīzes luteotropā hormona aktivitāte. Tas atbalsta steroidoģenēzi olnīcu dzeltenajā ķermenī pirmajos 3 grūtniecības mēnešos, kā arī piedalās ogļhidrātu un olbaltumvielu metabolismā. Tā koncentrācija mātes asinīs pakāpeniski palielinās 3-4 grūtniecības mēnesī un pēc tam turpina palielināties, maksimumu sasniedzot 9. mēnesī. Šim hormonam kopā ar mātes un augļa hipofīzes prolaktīnu ir noteikta loma plaušu virsmaktīvās vielas ražošanā un augļa placentas osmoregulācijā. Augsta tā koncentrācija ir atrodama amnija šķidrumā (10-100 reizes vairāk nekā mātes asinīs).

Progesterons un pregnanediols tiek sintezēti horionā, kā arī deciduā.

Progesterons (ko vispirms ražo dzeltenais ķermenis olnīcās un no 5.-6. nedēļas placentā) nomāc dzemdes kontrakcijas, stimulē tās augšanu, un tam ir imūnsupresīva iedarbība, nomācot augļa atgrūšanas reakciju. Apmēram 3/4 progesterona mātes organismā tiek metabolizēts un pārveidots par estrogēniem, un daļa tiek izvadīta ar urīnu.

Estrogēni (estradiols, estrons, estriols) tiek ražoti placentas bārkstiņu (horiona) simpplasto-trofoblastā grūtniecības vidū un beigās.

Grūtniecības laikā to aktivitāte palielinās 10 reizes. Tie izraisa dzemdes hiperplāziju un hipertrofiju.

Turklāt placentā tiek sintezēti melanocītus stimulējošie un adrenokortikotropie hormoni, somatostatīns u.c.

Placenta satur poliamīnus (spermīnu, spermidīnu), kas ietekmē RNS sintēzes pastiprināšanos miometrija gludo muskuļu šūnās, kā arī oksidāzes, kas tās iznīcina. Svarīga loma ir amīnoksidāzēm (histamināze, monoamīnoksidāze), kas iznīcina biogēnos amīnus – histamīnu, serotonīnu, tiramīnu. Grūtniecības laikā to aktivitāte palielinās, kas veicina biogēno amīnu iznīcināšanu un to koncentrācijas samazināšanos placentā, miometrijā un mātes asinīs.

Dzemdību laikā histamīns un serotonīns kopā ar kateholamīniem (norepinefrīns, adrenalīns) ir dzemdes gludo muskuļu šūnu (SMC) kontraktilās aktivitātes stimulatori, un līdz grūtniecības beigām to koncentrācija ievērojami palielinās straujas samazināšanās dēļ (2). reizes) aminooksidāžu (histamināzes uc) aktivitātē.

Ar vāju darbu palielinās aminooksidāžu, piemēram, histamināzes, aktivitāte (5 reizes).

Normāla placenta nav absolūts šķērslis olbaltumvielām. Jo īpaši 3. grūtniecības mēneša beigās fetoproteīns nelielā daudzumā (apmēram 10%) no augļa iekļūst mātes asinīs, bet mātes ķermenis nereaģē uz šo antigēnu ar atgrūšanu, jo mātes citotoksicitāte. Grūtniecības laikā limfocītu līmenis samazinās.

Placenta novērš vairāku mātes šūnu un citotoksisko antivielu pāreju uz augli. Galvenā loma tajā ir fibrinoīdam, kas pārklāj trofoblastu, kad tas ir daļēji bojāts. Tas novērš placentas un augļa antigēnu iekļūšanu starpvirziena telpā, kā arī vājina mātes humorālo un šūnu “uzbrukumu” pret embriju.

Noslēgumā mēs atzīmējam cilvēka embrija agrīnās attīstības stadijas galvenās iezīmes: 1) asinhronais pilnīgas sadrumstalotības veids un “gaišo” un “tumšo” blastomēru veidošanās; 2) agrīna ekstraembrionālo orgānu atdalīšana un veidošanās; 3) agrīna augļa maisa veidošanās un augļa locījumu neesamība; 4) divu mehānismu klātbūtne gastrulācijas stadijā - atslāņošanās un imigrācija, kuras laikā notiek arī provizorisko orgānu attīstība; 5) intersticiāls implantācijas veids; 6) spēcīga amnija, horiona, placentas attīstība un vāja dzeltenuma maisiņa un alantoisa attīstība.

21.5. MĀTES-AUGĻA SISTĒMA

Mātes un augļa sistēma rodas grūtniecības laikā un ietver divas apakšsistēmas - mātes ķermeni un augļa ķermeni, kā arī placentu, kas ir savienojošā saikne starp tām.

Mātes un augļa ķermeņa mijiedarbību galvenokārt nodrošina neirohumorālie mehānismi. Tajā pašā laikā abās apakšsistēmās izšķir šādus mehānismus: uztvērēju, kas uztver informāciju, regulējošo, kas to apstrādā, un izpildmehānismu.

Mātes ķermeņa receptoru mehānismi atrodas dzemdē jutīgu nervu galu veidā, kas ir pirmie, kas uztver informāciju par augļa attīstību. Endometrijā ir ķīmiski, mehāniski un termoreceptori, un asinsvados ir baroreceptori. Brīvā tipa receptoru nervu endings ir īpaši daudz dzemdes vēnas sieniņās un decidua placentas piestiprināšanas zonā. Dzemdes receptoru kairinājums izraisa izmaiņas elpošanas intensitātē un asinsspiedienā mātes organismā, kas nodrošina normālus apstākļus augļa attīstībai.

Mātes ķermeņa regulējošie mehānismi ietver centrālās nervu sistēmas daļas (smadzeņu temporālā daiva, hipotalāmu, retikulārā veidojuma mezencefālo daļu), kā arī hipotalāmu-endokrīno sistēmu. Svarīgu regulējošo funkciju veic hormoni: dzimumhormoni, tiroksīns, kortikosteroīdi, insulīns u.c. Tādējādi grūtniecības laikā palielinās mātes virsnieru garozas aktivitāte un palielinās kortikosteroīdu ražošana, kas ir iesaistīti. augļa metabolisma regulēšana. Placenta ražo horiona gonadotropīnu, kas stimulē AKTH veidošanos no hipofīzes, kas aktivizē virsnieru garozas darbību un pastiprina kortikosteroīdu sekrēciju.

Mātes regulējošais neiroendokrīnais aparāts nodrošina grūtniecības turpināšanos, nepieciešamo sirds, asinsvadu, asinsrades orgānu, aknu darbības līmeni un optimālu vielmaiņas un gāzu līmeni atkarībā no augļa vajadzībām.

Augļa ķermeņa receptoru mehānismi uztver signālus par izmaiņām mātes ķermenī vai paša homeostāzē. Tie atrodas nabas artēriju un vēnu sieniņās, aknu vēnu mutēs, augļa ādā un zarnās. Šo receptoru kairinājums izraisa izmaiņas augļa sirdsdarbības ātrumā, asinsrites ātrumā tā traukos, ietekmē cukura līmeni asinīs utt.

Attīstības gaitā veidojas augļa ķermeņa regulējošie neirohumorālie mehānismi. Pirmās motoriskās reakcijas auglim parādās 2-3 attīstības mēnešos, kas liecina par nervu centru nobriešanu. Gāzes homeostāzi regulējošie mehānismi veidojas embrioģenēzes otrā trimestra beigās. Centrālā iekšējās sekrēcijas dziedzera - hipofīzes - darbības sākums tiek atzīmēts 3. attīstības mēnesī. Kortikosteroīdu sintēze augļa virsnieru dziedzeros sākas grūtniecības otrajā pusē un palielinās līdz ar tās augšanu. Auglim ir palielināta insulīna sintēze, kas nepieciešama, lai nodrošinātu tā augšanu, kas saistīta ar ogļhidrātu un enerģijas metabolismu.

Augļa neirohumorālo regulējošo sistēmu darbība ir vērsta uz iedarbināšanas mehānismiem - augļa orgāniem, kas nodrošina izmaiņas elpošanas intensitātē, sirds un asinsvadu aktivitātē, muskuļu aktivitātē utt., un uz mehānismiem, kas nosaka gāzu apmaiņas, vielmaiņas, termoregulācijas līmeņa izmaiņas. un citas funkcijas.

Sakaru nodrošināšanā mātes-augļa sistēmā ir īpaši svarīga loma placenta, kas spēj ne tikai uzkrāt, bet arī sintezēt augļa attīstībai nepieciešamās vielas. Placenta veic endokrīnās funkcijas, ražojot vairākus hormonus: progesteronu, estrogēnu, cilvēka horiona gonadotropīnu (HCG), placentas laktogēnu utt. Caur placentu starp māti un augli tiek veikti humorālie un nervu savienojumi.

Caur membrānām un amnija šķidrumu ir arī ekstraplacentāri humorālie savienojumi.

Humorālās komunikācijas kanāls ir visplašākais un informatīvākais. Caur to nokļūst skābeklis un oglekļa dioksīds, olbaltumvielas, ogļhidrāti, vitamīni, elektrolīti, hormoni, antivielas u.c. (21.20. att.). Parasti svešas vielas caur placentu neiekļūst mātes ķermenī. Tās var sākt iekļūt tikai patoloģiskos apstākļos, kad ir traucēta placentas barjerfunkcija. Svarīga humorālo savienojumu sastāvdaļa ir imunoloģiskie savienojumi, kas nodrošina imūnās homeostāzes uzturēšanu mātes-augļa sistēmā.

Neskatoties uz to, ka mātes un augļa organismi ir ģenētiski sveši olbaltumvielu sastāvā, imunoloģisks konflikts parasti nenotiek. To nodrošina vairāki mehānismi, starp kuriem būtiski ir: 1) simplastotrofoblastu sintezētie proteīni, kas kavē mātes organisma imūnreakciju; 2) horiona gonadotropīns un placentas laktogēns, kas lielā koncentrācijā atrodas uz simpplastotrofoblasta virsmas; 3) placentas pericelulārā fibrinoīda glikoproteīnu imūnmasējošs efekts, kas uzlādēts tāpat kā mazgājamo asiņu limfocīti, ir negatīvs; 4) trofoblastu proteolītiskās īpašības arī veicina svešu proteīnu inaktivāciju.

Imūnaizsardzībā piedalās arī amnija šķidrums, kas satur antivielas, kas bloķē grūtnieces asinīm raksturīgos antigēnus A un B un neielaiž tos augļa asinīs.

Mātes un augļa organismi ir dinamiska homologu orgānu sistēma. Jebkura mātes orgāna bojājumi izraisa tāda paša nosaukuma augļa orgāna attīstības traucējumus. Tātad, ja grūtniece cieš no cukura diabēta, kurā insulīna ražošana ir samazināta, tad auglim palielinās ķermeņa masa un palielinās insulīna ražošana aizkuņģa dziedzera saliņās.

Eksperimentā ar dzīvniekiem tika noskaidrots, ka dzīvnieka asins serums, no kura izņemta daļa orgāna, stimulē proliferāciju tāda paša nosaukuma orgānā. Tomēr šīs parādības mehānismi nav pietiekami izpētīti.

Nervu savienojumi ietver placentas un ekstraplacentāros kanālus: placentas - baro- un ķīmijreceptoru kairinājumu placentas un nabassaites traukos un ekstraplacentāro - kairinājumu, kas saistīti ar augļa augšanu, iekļūšanu mātes centrālajā nervu sistēmā utt.

Nervu savienojumu klātbūtni mātes un augļa sistēmā apstiprina dati par placentas inervāciju, augsto acetilholīna saturu tajā, aizkavētu

Rīsi. 21.20. Vielu transportēšana caur placentas barjeru

augļa attīstība izmēģinājumu dzīvnieku denervētajā dzemdes ragā u.c.

Mātes un augļa sistēmas veidošanās procesā ir vairāki kritiski periodi, kas ir vissvarīgākie, lai izveidotu mijiedarbību starp abām sistēmām, kuru mērķis ir radīt optimālus apstākļus augļa attīstībai.

21.6. ATTĪSTĪBAS KRITISKIE PERIODI

Ontoģenēzes, īpaši embrioģenēzes, laikā tiek novēroti attīstības dzimumšūnu (proģenēzes periodā) un embrija (embrioģenēzes laikā) paaugstinātas jutības periodi. To pirmais pamanīja austrāliešu ārsts Normans Gregs (1944). Krievu embriologs P. G. Svetlovs (1960) formulēja kritisko attīstības periodu teoriju un pārbaudīja to eksperimentāli. Šīs teorijas būtība

Apliecinot vispārējo nostāju, ka katrs embrija kā veseluma un tā atsevišķu orgānu attīstības posms sākas ar salīdzinoši īsu kvalitatīvi jaunas pārstrukturēšanas periodu, ko pavada šūnu noteikšana, proliferācija un diferenciācija. Šajā laikā embrijs ir visjutīgākais pret dažāda rakstura kaitīgām sekām (rentgena apstarošana, medikamenti utt.). Šādi ģenēzes periodi ir spermioģenēze un ooģenēze (meioze), bet embrioģenēzē - apaugļošanās, implantācija (kurā notiek gastrulācija), dīgļu slāņu diferenciācija un orgānu dēšana, placentācijas periods (placentas galīgā nobriešana un veidošanās), daudzu funkcionālu sistēmu veidošanās, dzimšana.

Starp cilvēka orgāniem un sistēmām, kas attīstās, īpaša vieta ir smadzenēm, kas agrīnā stadijā darbojas kā primārais apkārtējo audu un orgānu rudimentu (īpaši maņu orgānu) diferenciācijas organizētājs, un vēlāk to raksturo intensīva šūnu darbība. proliferācija (apmēram 20 000 minūtē), kam nepieciešami optimāli trofiskie apstākļi.

Kaitīgi eksogēni faktori kritiskajos periodos var būt ķīmiskas vielas, tostarp daudzas zāles, jonizējošais starojums (piemēram, rentgens diagnostiskās devās), hipoksija, badošanās, zāles, nikotīns, vīrusi u.c.

Ķīmiskās vielas un zāles, kas iekļūst placentas barjerā, ir īpaši bīstamas auglim pirmajos 3 grūtniecības mēnešos, jo tās netiek metabolizētas un lielā koncentrācijā uzkrājas tā audos un orgānos. Narkotikas traucē smadzeņu attīstību. Bads un vīrusi izraisa anomālijas un pat intrauterīnu nāvi (21.2. tabula).

Tātad cilvēka ontoģenēzē ir vairāki kritiski attīstības periodi: progēze, embrioģenēze un pēcdzemdību dzīve. Tie ietver: 1) dzimumšūnu attīstību – oģenēzi un spermatoģenēzi; 2) apaugļošana; 3) implantācija (7-8 embrioģenēzes dienas); 4) aksiālo orgānu rudimentu attīstība un placentas veidošanās (3-8 attīstības nedēļas); 5) palielinātas smadzeņu augšanas stadija (15-20 nedēļas); 6) ķermeņa galveno funkcionālo sistēmu veidošana un reproduktīvā aparāta diferenciācija (20-24 nedēļas); 7) dzimšana; 8) jaundzimušo periods (līdz 1 gadam); 9) pubertāte (11-16 gadi).

Cilvēka attīstības anomāliju diagnostikas metodes un profilakses pasākumi. Lai identificētu novirzes cilvēka attīstībā, mūsdienu medicīnā ir vairākas metodes (neinvazīvas un invazīvas). Tātad visas grūtnieces tiek pārbaudītas divas reizes (16-24 un 32-36 nedēļās). ultrasonogrāfija, kas ļauj konstatēt vairākas anomālijas augļa un tā orgānu attīstībā. 16-18 grūtniecības nedēļās, izmantojot satura noteikšanas metodi alfa fetoproteīns mātes asins serumā ir iespējams konstatēt centrālās nervu sistēmas anomālijas (ja tās līmenis palielinās vairāk nekā 2 reizes) vai hromosomu anomālijas, piemēram, Dauna sindromu - trisomiju 21 vai

21.2.tabula. Dažu anomāliju rašanās laiks cilvēka embriju un augļu attīstībā

citas trisomijas (par to liecina testējamās vielas līmeņa pazemināšanās vairāk nekā 2 reizes).

Amniocentēze- invazīva izmeklēšanas metode, kurā amnija šķidrumu ņem caur mātes vēdera sienu (parasti 16. grūtniecības nedēļā). Pēc tam tiek veikta amnija šķidruma šūnu hromosomu analīze un citi pētījumi.

Tiek izmantota arī augļa attīstības vizuālā uzraudzība, izmantojot laparoskops, caur mātes vēdera sienu ievada dzemdes dobumā (fetoskopija).

Ir arī citi veidi, kā diagnosticēt augļa anomālijas. Tomēr medicīniskās embrioloģijas galvenais uzdevums ir novērst to attīstību. Šim nolūkam tiek izstrādātas ģenētiskās konsultēšanas un laulāto pāru atlases metodes.

Mākslīgās apsēklošanas metodes acīmredzami veselu donoru dzimumšūnas ļauj izvairīties no vairāku nelabvēlīgu īpašību pārmantošanas. Gēnu inženierijas attīstība ļauj koriģēt šūnu ģenētiskā aparāta vietējos bojājumus. Tātad, ir metode, kuras būtība ir iegūt sēklinieku biopsiju no

vīrieši ar ģenētiski noteiktu slimību. Normālas DNS ievadīšana spermatogonijā un pēc tam spermatogoniju transplantācija iepriekš apstarotā sēkliniekā (lai iznīcinātu ģenētiski bojātas dzimumšūnas), sekojošā transplantētās spermatogonijas reprodukcija noved pie tā, ka jaunizveidotie spermatozoīdi tiek atbrīvoti no ģenētiski noteikts defekts. Līdz ar to šādas šūnas var radīt normālus pēcnācējus, kad tiek apaugļota sieviešu dzimumšūna.

Spermas kriokonservācijas metodeļauj ilgstoši saglabāt spermas apaugļošanas spēju. To izmanto, lai saglabātu vīriešu dzimumšūnas, kas saistītas ar radiācijas, ievainojumu u.c. briesmām.

Mākslīgās apsēklošanas un embriju pārvietošanas metode(in vitro apaugļošanu) lieto gan vīriešu, gan sieviešu neauglības ārstēšanai. Sieviešu dzimumšūnu iegūšanai izmanto laparoskopiju. Ar īpašu adatu tiek caurdurta olnīcu membrāna apgabalā, kur atrodas vezikulārais folikuls, un tiek aspirēts olšūns, kas pēc tam tiek apaugļots ar spermu. Turpmāka kultivēšana, kā likums, līdz 2-4-8 blastomēru stadijai un embrija pārvietošana dzemdē vai olvados nodrošina tā attīstību mātes ķermeņa apstākļos. Šajā gadījumā embriju ir iespējams pārstādīt “surogātmātes” dzemdē.

Neauglības ārstēšanas metožu pilnveidošana un cilvēka attīstības anomāliju novēršana ir cieši saistīta ar morālām, ētiskām, juridiskām un sociālām problēmām, kuru risināšana lielā mērā ir atkarīga no konkrētās tautas iedibinātajām tradīcijām. Tas ir īpaši pētīts un apspriests literatūrā. Tajā pašā laikā sasniegumi klīniskajā embrioloģijā un reproduktoloģijā nevar būtiski ietekmēt populācijas pieaugumu augsto ārstēšanas izmaksu un metodisko grūtību dēļ, strādājot ar dzimumšūnām. Tieši tāpēc uz iedzīvotāju veselības uzlabošanu un skaitlisko izaugsmi vērsto aktivitāšu pamats ir ārsta profilaktiskais darbs, kas balstās uz zināšanām par embrioģenēzes procesiem. Lai dzemdētu veselīgus pēcnācējus, ir svarīgi vadīt veselīgu dzīvesveidu un atteikties no sliktiem ieradumiem, kā arī veikt virkni darbību, kas ir medicīnas, sabiedrisko un izglītības iestāžu kompetencē.

Tādējādi cilvēku un citu mugurkaulnieku embrioģenēzes izpētes rezultātā ir noskaidroti dzimumšūnu veidošanās pamatmehānismi un to saplūšana ar vienšūnas attīstības stadijas - zigotas - rašanos. Turpmākā embrija attīstība, implantācija, dīgļu slāņu un audu embrionālo pamatu veidošanās, ārpusembrionālie orgāni liecina par ciešu evolūcijas saikni un dažādu dzīvnieku pasaules klašu pārstāvju attīstības nepārtrauktību. Ir svarīgi zināt, ka embrija attīstībā ir kritiski periodi, kad strauji palielinās intrauterīnās nāves vai patoloģiskas attīstības risks.

veidus. Zināšanas par embrioģenēzes dabiskajiem pamatprocesiem ļauj atrisināt vairākas medicīniskās embrioloģijas problēmas (augļa attīstības anomāliju profilakse, neauglības ārstēšana), kā arī īstenot pasākumu kopumu, lai novērstu augļu un jaundzimušo nāvi.

Kontroles jautājumi

1. Placentas zīdaiņu un mātes daļu audu sastāvs.

2. Cilvēces attīstības kritiskie periodi.

3. Līdzības un atšķirības mugurkaulnieku un cilvēku embrioģenēzē.

4. Provizorisko orgānu audu attīstības avoti.

Histoloģija, embrioloģija, citoloģija: mācību grāmata / Yu I. Afanasyev, N. A. Jurina, E. F. Kotovsky uc - 6. izdevums, pārskatīts. un papildu - 2012. - 800 lpp. : slim.

Apstiprināts ar Ukrainas PSR Veselības ministrijas RMK 1987. gada 26. jūnijā.

Metodiskos izstrādnes medicīnas institūtu studentiem “Embrioloģijas pamati” sagatavoja Dņepropetrovskas Medicīnas institūta Histoloģijas katedras pasniedzēju komanda, un to ieviešanai pedagoģiskajā procesā rekomendēja Latvijas Republikas Augstākās un vidējās medicīniskās izglītības metodiskais birojs. Ukrainas PSR Veselības ministrija

Sagatavošanā piedalījās: profesors V. I. Arhipenko, profesors S. E. Stebeļskis, medicīnas zinātņu kandidāts L. V. Gerbiļskis, V. M. Pinskaja, L. Pogorelova.

S. I. Puškars, bioloģijas zinātņu kandidāti T. A. Karceva, L. F. Koss, A. P. Kuviks, V. K. Stobetskaja, T. K. Trudova

Atbildīgais par jautājumu ir medicīnas zinātņu diktors, profesors V. I. Arčipenko

Ievads

Šo metodoloģisko izstrādņu nepieciešamību nosaka vairāki iemesli. Pirmkārt, mācību priekšmeta apguvē uzsvars tiek likts uz studentu patstāvīgo darbu, arī ārpusstundu laikā. Tam nepieciešams nodrošināt studentus ar papildu literatūru un metodisko izstrādi, kam vajadzētu optimizēt šo procesu.

Otrkārt, embrioloģijas, vienas no topošā ārsta medicīniskās apmācības fundamentālajām disciplīnām, mācīšana ir mākslīgi sadalīta un tiek veikta dažādās nodaļās, sākot ar bioloģijas, cilvēka anatomijas, histoloģijas un embrioloģijas, dzemdniecības un ginekoloģijas katedrām, kā arī daudzās citās, kur ir iedzimtas deformācijas un attīstības anomālijas. Tas viss prasa izveidot metodiskas izstrādnes, kas palīdzētu studentam, mācoties ar mācību grāmatas un papildliteratūras palīdzību, apgūt šo diezgan sarežģīto teorētiskās medicīnas sadaļu. .

Metodoloģiskajiem uzlabojumiem “Embrioloģijas pamati” vajadzētu palīdzēt atrisināt šīs problēmas. Tie sastāv no 3 sekcijām. Pirmajā ir iekļauti papildinājumi un komentāri kursa teorētiskajam materiālam. Otrais ir praktisko nodarbību vadīšanas uzdevumi un indikatīvā karte skolēnu patstāvīgai darbībai. Trešais ir kontroljautājumi, kontroles apmācība un situācijas uzdevumi sadaļā “Embrioloģija”.

Sagatavojot šīs metodiskās izstrādnes, mēs izmantojām metodisko izstrādņu materiālus, ko bija izveidojusi Maskavas 1. vārdā nosauktā Medicīnas institūta Histoloģijas nodaļas komanda. I. M. Sečenovs, redaktors profesors A. Afanasjevs.

Uzdevumu sadaļu “Cilvēka embrioloģija” sagatavoja vārdā nosauktā 2. Maskavas Medicīnas institūta Pediatrijas fakultātes Histoloģijas katedras darbinieki. N. I. Pirogovs (vad.-prof. O. V. Volkova). Izsakām pateicību šīm komandām.

Definīcija, priekšmets un mērķi

“Embrioloģija ir zinātne par embrija attīstību. Ar embrionālo jeb embrionālo attīstību tiek saprasts organisma individuālās attīstības agrīnais periods, kas pāriet no apaugļošanās brīža līdz piedzimšanai (dzīvi dzimušiem organismiem) vai līdz izšķilšanai no olšūnu apvalkiem (olnīcu dzīvniekiem). (A.G. Knorre, 1914-1982).

Embrioloģijas pētījuma priekšmets ir arī ģenēze - pirmsembrionālais periods (dīgļšūnu veidošanās) un pēcembrionālais (postembryonic) vai pēcdzemdību (pēcdzemdību) individuālās attīstības periods. Zīdītājiem: dažas orgānu sistēmas (piemēram, reproduktīvās, endokrīnās) iegūst galīgas, t.i., galīgas struktūras un funkcijas, kas raksturīgas pieauguša cilvēka stāvoklim pēc noteikta laika perioda pēc piedzimšanas.

Embrioloģija pēta gan vispārīgos individuālās attīstības modeļus, kas izpaužas visu daudzšūnu dzīvnieku organismu attīstībā, gan individuālās attīstības procesu īpašās iezīmes, kas raksturīgas noteiktu dzīvnieku tipu, šķiru vai sugu pārstāvjiem.

Šajā sakarā izšķir vispārējo embrioloģiju, kas pēta visvispārīgākos jautājumus un plašākos individuālās attīstības modeļus, un atsevišķu dzīvnieku grupu īpašo embrioloģiju.

Embrioloģijas nozīme galvenokārt ir vispārīgu bioloģisko jēdzienu veidošanā uz materiālistiskā pamata. Embrioloģijai ir liela nozīme kā teorētiskajam pamatam pediatrijā, dzemdniecībā un ginekoloģijā un teratoloģijā.