Хатуу холбоо барих - хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны цөсний давхаргууд хоорондоо холбогддог. Хатуу уулзварын бүсэд эсийн хооронд бараг ямар ч бодис дамждаггүй.

Тогтмол эсийн контактууд нь эпителийн эсийн давхарга дахь эсүүдийг хооронд нь холбодог бөгөөд ингэснээр жижиг молекулууд ч давхаргын нэг талаас нөгөө тал руу урсахаас сэргийлдэг. Олон мембраны уургийн хажуугийн хөдөлгөөн хязгаарлагдмал байдаг. Хатуу уулзваруудын оролцоотойгоор үүссэн саадыг ашиглан хөдөлгөөнийг хязгаарладаг.

Эпителийн эсүүдээр дамждаг эс хоорондын тээвэрлэлт (жишээлбэл, шим тэжээлдавхаргын нөгөө тал дахь эсийн доторх шингэн рүү жижиг гэдэсний хөндий) мембран тээвэрлэх уургийн хоёр бүлгээс хамаардаг: нэг нь эсийн оройн (хөндий рүү харсан) гадаргуу дээр байрладаг бөгөөд бие даасан молекулуудыг эс рүү идэвхтэй тээвэрлэдэг; нөгөө нь эсийн суурь хажуугийн гадаргуу дээр байрладаг ба ижил молекулууд нь хөнгөвчлөх тархалтаар эсээс гарах боломжийг олгодог. Энэ чиглэлийн тээвэрлэлтийг хадгалахын тулд оройн зөөвөрлөгч уургуудын суурь хажуугийн гадаргуу руу болон эсрэгээр шилжихгүй байх ёстой.

Нэмж дурдахад хучуур эдийн эсийн хоорондох зайг битүүмжилсэн байх ёстой бөгөөд ингэснээр тээвэрлэгдсэн молекулууд эс хоорондын зайгаар дамжин хөндий рүү буцаж орохгүй байх ёстой.

Хатуу уулзварууд нь эдгээр хоёр үүргийг гүйцэтгэдэг: оройн ба хажуугийн гадаргуугийн хооронд мембраны уургийн тархалтад саад болж, хөрш зэргэлдээ эсийг барьж, усанд уусдаг молекулууд давхаргын нөгөө тал руу урсаж чадахгүй. Үүний зэрэгцээ хатуу холболтууд нь макромолекулуудыг нэвчүүлэхгүй, жижиг молекулуудыг нэвтрүүлэх чадвар нь янз бүрийн хучуур эдэд ихээхэн ялгаатай байдаг. Эпителийн эсүүд нь нягт уулзваруудыг түр зуур өөрчилж, уулзварын саадны цоорхойгоор шингэний урсгалыг нэмэгдүүлэх боломжтой. Энэхүү параcellular тээвэрлэлт нь нарийн гэдэсний хөндийгөөс амин хүчлүүд ба моносахаридуудыг шингээх үед онцгой чухал юм.

Сонгомол нэвчилттэй хучуур эд ба эндотелийн саад тотгорын бүтцийн хамгийн чухал элемент нь нягт холбоосууд юм. Сонгомол нэвчилт нь эд эсэд харилцан адилгүй бөгөөд бүхэл эс болон макромолекулууд эсвэл зөвхөн протон ба ионууд дамжин өнгөрөх боломжийг олгодог. Хатуу уулзвар нь хучуур эдийн давхаргын эс бүрийн оройн төгсгөлийг бүрэн хүрээлсэн бэхэлгээний утаснуудын бүс мэт харагдана. Холбогч утаснууд нь харилцан үйлчлэгч хоёр плазмын мембран бүрийн урт эгнээний өвөрмөц трансмембран уургуудаас тогтдог бөгөөд тэдгээр нь хоорондоо шууд холбогддог бөгөөд эс хоорондын зайг бөглөрдөг. Окклюдин нь нягт холбоосын салшгүй мембран уураг болох нь тогтоогдсон. Эсүүд нь наалдамхай бүтцийг бий болгох, зохицуулах ижил төстэй механизмтай байдаг бөгөөд эдгээр механизмууд нь эсийн араг ясны өөрчлөлттэй нягт холбоотой байдаг. Гэсэн хэдий ч эсийн араг ясны бүтцийн өөрчлөлт нь эс хоорондын наалдацын үйл явцад хэрхэн нөлөөлдөг нь бүрэн тодорхой болоогүй байна. Наалдамхай болон эс хоорондын дохиоллын механизм нь удаан хугацааны туршид мэдэгдэж байсан контактыг дарангуйлах үзэгдэлтэй нягт холбоотой бөгөөд түүний мөн чанарыг бүрэн ойлгоогүй байна.

Эд эс доторх эс хоорондын харилцан үйлчлэл, бие махбод дахь янз бүрийн эдүүдийн холболтыг суурь ламелла гэж нэрлэгддэг мембран бус бүтцээр хангадаг. Эдгээр бүтэц нь эсийг хооронд нь холбож, нэгтгэх нэг төрлийн суурь болдог.

Мембрантай зарим функциональ ижил төстэй байгаа хэдий ч суурь хавтангууд нь липид агуулаагүй, бодис, ионуудад нэвтэршгүй саад болдоггүй тул мембран гэж ангилагдах боломжгүй хэвээр байна. Суурийн давхаргууд нь уурагтай холбоотой полисахаридуудаас бүрддэг. Түүний шинж чанараас шалтгаалан: зуурамтгай чанар; гель үүсгэх, эсийн наалдац үүсгэх чадвар - суурь хавтангууд нь эсийг бие биетэйгээ холбохоос гадна бүхэл бүтэн эрхтэний хэлбэрийг хадгалах чадвартай.

Суурийн ялтсууд нь шүүлтүүрийг гүйцэтгэдэг бөөрний гуурсан хоолойн мембраны бүтцийг санагдуулдаг тодорхой давхаргат фиброз бүтэцтэй байдаг. Суурийн мембраны химийн найрлага нь коллагентай төстэй.

Эдгээр нь утаснуудын спираль хэсэгт дисахаридын гинж, спираль бус хэсгүүдэд полисахаридын гинж агуулсан гликопротеинуудаас бүрдэнэ. Коллагенаас ялгаатай нь суурийн мембран нь олон тооны спираль бүс, S-S холбоо, полисахаридын гинжийг агуулдаг.

Эсийн харилцан үйлчлэлийн зарим хэсэгт тодорхой таних цэгүүд эсвэл мембраны хэлбэр өөрчлөгдсөний улмаас гадна гадаргууОлон эст организмын цитоплазмын мембран нь эс хоорондын холбоог бий болгоход чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Энэ нэр томъёог эсийн гаднах материалаар дүүргэсэн эсийн гадаргуугийн хоорондох зай завсар байгаа тохиолдолд хэрэглэхийг зөвлөж байна. Ойролцоох эсүүдийн харилцан үйлчлэлийн механизмыг тодруулахын тулд "мембран хоорондын зай", "параселуляр орон зай", "холбоо барих цогцолбор" гэсэн нэр томъёог бас ашигладаг.

Эс хоорондын холбоог хэд хэдэн тусгай элементүүдээс бүрдсэн нарийн зохион байгуулалттай систем гэж үзэх нь зүйтэй. Эдгээр элементүүдийг электрон микроскоп ашиглан тодорхой тодорхойлсон боловч тэдгээрийн нэршил хараахан хангалттай боловсруулагдаагүй байна. Төрөл бүрийн эдэд контактууд нь үйл ажиллагааны зорилгоос хамааран тодорхой элементүүдийг агуулж болно. Энэ хэсэгт голчлон хучуур эдийн эс хоорондын холбоог авч үздэг, учир нь эдгээр контактууд нь мэдэгдэж буй бүх төрлийн тусгай элементүүдийг агуулдаг. Эс хоорондын контактуудын тусгай элементүүдэд: энгийн уулзвар, цоож хэлбэрийн уулзвар, нягт уулзвар, наалдсан бүс, завсар шиг уулзвар, септатын уулзвар, скалари хэлбэрийн уулзвар орно. Эсийн гадаргуугийн бүх гурван бүрэлдэхүүн хэсэг нь эдгээр элементүүдийг бүрдүүлэхэд оролцдог: дээд мембран буюу гликокаликс, плазмын мембран ба дэд мембран бүрэлдэхүүн хэсэг.

Зураг дээр. 6.2. Жижиг гэдэсний хучуур эдийн эсүүдтэй холбоо тогтоох боломжтой газруудыг харуулав. Электрон микроскопоор гурван төрлийн контакт илэрсэн

Микровилли

align=right hspace=7>Нягт

Зууван

десмосомууд

десмосомууд

Суурийн

хавтан

бүтэц: нягт уулзвар, завсрын уулзвар ба десмосомоор дамжих харилцан үйлчлэл.

Хатуу уулзварын бүсэд хоёр плазмын мембран бүрэн хаалттай боловч хоёр холбоо барих эсийн цитоплазмын орон зай нь бие биенээсээ тусгаарлагдсан хэвээр байна (Зураг 6.3).

Ийм контактуудад зарим газарт мембраны гаднах хэсгүүд нь 2-3 нм зузаантай нийтлэг давхаргад нийлдэг. Мембраны гаднах давхаргын нэгдэл нь нягт уулзварын бүх хэсэгт тохиолддоггүй, харин мембраны хэд хэдэн цэгийн нэгдлүүдийг илэрхийлдэг. Эдгээр цэгүүдийн нэгдэл нь хоорондоо огтлолцож, холбоо барих эсийн оройн ирмэгүүдийн хооронд байрлах сүлжээг үүсгэдэг.

Зуу гаруй жилийн турш "хатуу уулзвар" гэсэн нэр томъёог бие биетэйгээ харьцаж буй хоёр эсийн орон зайг дүрслэх систем болгон ашиглаж ирсэн. Энэ чиглэлээр сүүлийн дөчин жилийн судалгаа хийсний ачаар

Цитоплазм

Мембранууд

Connexin цилиндр

A)

Цагаан будаа. 6.3. Хатуу уулзвар (a) ба завсрын уулзвар (б) -ийн бүдүүвч дүрслэл

Цементлэх массын нэг төрөл болох нягт контактын мөн чанарын талаарх бидний үзэл бодол эрс өөрчлөгдсөн. Энэхүү формацийн бүтэц, үйл ажиллагааны талаархи бидний мэдлэг тийм ч тохиромжтой биш хэвээр байгаа хэдий ч энэ нь тодорхой гидрофиль нэгдлүүдийг (ион, шим тэжээл, эм) сонгон нэвчих чадвартай, нарийн зохион байгуулалттай динамик олон уургийн бүтэц гэдгийг харуулсан хангалттай мэдээлэл байна. ).

Нарийн холболтын морфологийн шинж чанар, зохицуулалтын шинж чанар, түүнчлэн бага молекул жинтэй гидрофиль нэгдлүүдийг нэвчүүлэх чадвар нь хоёр эсийн хоорондох люмен хязгаарлагдмал байгааг харуулж байна. Энэ үзэгдлийг тайлбарлах дор хаяж хоёр таамаглал байдаг. Эхнийх нь холбоо барих эсүүдийн хоорондох нүхний диаметртэй холбоотой юм. Тиймээс хүний ​​энтероцитүүдэд тэдгээр нь 0.3-0.6 нм байдаг. Төрөл бүрийн баярлалаа
Нэг зүйлийн туршилтын амьтдын гэдэсний замын дагуу ажиглагдсан эс хоорондын нүхний хэмжээ, мөн амьтны төрлөөр тодорхойлогддог диаметр зэргээс шалтгаалан параcellular эмийн дамжуулалтын хурд ихээхэн ялгаатай байж болно. Жишээлбэл, P-адренерг рецепторын антагонист атенолол (лог D7a = - 1.9; молекул жин - 226) нь нохойн гэдсэнд (90%) нэлээд өндөр, харх, хүний ​​​​биед тал хувь нь шингэдэг.

Энэ бүлгийн өөр нэг төлөөлөгч бол xymoterol (лог £)74 = = - 10; молекул жин - 339) нь бага утгатай (нохойд 36%, харх, хүнд 19 ба 9% тус тус).

Полиэтилен гликолд тохирох орлуулагчийг нэмсэнтэй холбоотойгоор молекулын жин нэмэгдэх нь тэдгээрийн эсийн параллель тээвэрлэлтийн түвшинг эрс өөрчилсөн. Полиэтилен гликолын деривативын молекул жинг өөрчилснөөр (281-591) хархны гэдэс дэх бодисын шингээлтийн түвшинг 79-2% хүртэл бууруулсан. Нохойны биед 600-900 молекул жинтэй полиэтилен гликолын деривативыг хэрэглэх үед энэ үзүүлэлт 100-13% -ийн хооронд өөрчлөгдсөн байна. Хархны биед тохиолддог үйл явц нь хүний ​​​​биед ажиглагддаг ижил төстэй үзэгдлүүдтэй илүү төстэй байдаг гэж үздэг.

Хоёрдахь таамаглал нь завсар (суваг) нэвчих чадварыг хянадаг холбоо барих эсүүдийн хооронд молекулын бүтэц байгаа гэж үздэг. Өдөөдөг мембрануудад амралт нь тодорхой босго хэмжээнээс доогуур байвал натрийн ион эс рүү орох суваг нээгддэг. Мэдрэлийн утаснуудад амарч байх үед натрийн сувгууд нь мембраныг деполяризаци хийх үед нээгддэг хаалгаар хаагддаг гэж үздэг.

Заримдаа "хаалга" гэсэн нэр томъёог зөвхөн сувагт төдийгүй суваг үүсгэдэг бие даасан уурагт хэрэглэдэг. Жишээлбэл, H+-ATPase нь митохондрийн дотоод мембран дээр байрладаг бөгөөд устөрөгчийн ионуудын нэвчилтийн суваг үүсгэдэг бөгөөд тэдгээр нь мембраны дотоод гадаргуугаас гадна тал руу нэвтэрдэг.

Холбоо барих эсүүдэд таамагласан хаалга байгаа нь нягт уулзварын бүсэд тусгай уураг байгаа эсэхийг харуулах ёстой. Одоо эсийн энэ хэсэгт зөвхөн бие биетэйгээ төдийгүй эсийн араг ясны бүтэцтэй харилцан үйлчилдэг бүхэл бүтэн трансмембран ба цитозолын уургууд байдаг нь тогтоогдсон.

Хатуу уулзвараас тусгаарлагдсан анхны уураг нь окклюдин байв. Англи хэлнээс орчуулсан нэр нь (occludin) нь түгжих (хаах) функцийг илэрхийлдэг.

Окклюдиныг анх тахианы гепатоцитууд, дараа нь олон төрлийн туршилтын амьтдын янз бүрийн эсүүдээс олж илрүүлсэн. Энэ нь мембраны уурагт хамаарах бөгөөд дөрвөн бүсээс бүрдэнэ. Occludin нь давхар үүрэг гүйцэтгэдэг: 1) нягт холболтын бүх бүрэлдэхүүн хэсгүүдийг нэгтгэх; 2) саад тотгорын функц. Энэ тохиолдолд окклюдины молекулын LL-терминал бүс ба түүний гаднах эсийн мембраны гадаргуу дээр байрлах домэйнууд нь эдгээр процессуудад онцгой ач холбогдолтой юм. Окклюдины С-терминал бүсийн хувьд энэ нь бусад нягт холбоосын уурагтай харилцан үйлчлэх чадвартай тул зохицуулах үүрэгтэй бөгөөд энэ нь эргээд эсийн ясны бүтэцтэй холбоотой байдаг.

Тиймээс цитоскелетонтой нягт холболтын харилцан үйлчлэл, окклюдины фосфоржуулах чадвар нь энэ уураг нь зохицуулах функцийг гүйцэтгэх боломжийг олгодог.

Саяхан нягт уулзваруудаас өвөрмөц окклюдины уургийн шинэ бүлгийг илрүүлсэн. Энэ бүлгийн уургууд нь окклюдинтэй төстэй бөгөөд дөрвөн таамаг домэйн агуулдаг. Өнөөдрийг хүртэл судлагдсан клаудины тоонд 15 сорт байдаг. Эдгээр уургууд нь ихэвчлэн байдаггүй фибробластууд дахь клаудин 1 ба 2-ын илэрхийлэл нь окклюдины хамт парацелляр тээвэрлэх процесст чухал үүрэг гүйцэтгэдэг болохыг харуулсан (Зураг 6.4).

Клаудинууд нь кадринуудтай хамт ижил төрлийн эндотелийн эсүүдийн хоорондын харилцаа холбоог бий болгох үүрэгтэй гэж үздэг.

Трансмембран уургуудаас гадна гурван цитозолын уураг нь нягт холбоосын бүтцийг бий болгодог. Тэдгээрийг хатуу уулзвартай холбоотой уураг (TJAPs) гэж нэрлэдэг.

Хөлдөөсөн хөлдөөсөн эдүүдийн гадаргуугийн электрон микроскопийн судалгаагаар энэ хэсэгт эсүүд нь эсийн контактын зурвасаар хүрээлэгдсэн байдаг бөгөөд үүнийг заримдаа "наалдсан бүс" (zonula occludens) гэж нэрлэдэг. Түүний доторх дэд мембраны бүрэлдэхүүн хэсэг нь 4-7 нм диаметртэй микрофиламентуудаар төлөөлдөг. Тиймээс TJAP-ийн гурван төлөөлөгчийн нэр (ZO-1, ZO-2 ба ZO-3).

Гурван TJAP-ыг тусгаарлаж, тодорхойлсон эхнийх нь ZO-1 уураг байв. Энэ нь А терминалын хэсгийн хагас нь болсон

ZO-1 молекул нь окклюдины С төгсгөлийн хэсэг, хоёрдугаар хагас нь эсийн араг ясны F-актинтай харилцан үйлчилдэг. ZO-2 молекул ижил төстэй байдлаар ажилладаг: түүний А төгсгөлийн хэсгийн тал нь окклюдинтай харилцан үйлчилдэг, харин нөгөө тал нь ZO-1-ийн А төгсгөлийн хэсэгтэй харилцан үйлчилдэг. Эцэст нь ZO-3 нь окклюдин ба ZO-1-тэй харилцан үйлчилдэг. Тиймээс TJAP-ийн харилцан үйлчлэлд зөвхөн хоёр цогцолбор боломжтой (ZO-1-ZO-2 ба ZO-1-ZO-3). ZO-2-ZO-3 харилцан үйлчлэл үүсдэггүй тул энэ системд гурвалсан цогцолбор үүсэх боломжгүй.

Хөрш зэргэлдээх эсүүдийн нягт холбоос доторх бие даасан бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн (уураг) хамаарлыг Зураг 6.4 148]-д үзүүлэв.

Хэрэв нягт уулзвар нь шаардлагатай молекулуудыг сонгон нэвтрүүлэх боломжтой бол энэ үйл явцыг ямар нэгэн байдлаар зохицуулах ёстой. Бусад бүх биологийн процессуудын нэгэн адил энэ нь физиологийн, эсийн эсвэл молекулын зохицуулалт байж болно. Энэ үзэгдлийн гол үзүүлэлт нь нягт уулзварын хурцадмал байдал (тархалтын эсэргүүцэл) бөгөөд түүний бат бэхийн өөрчлөлт нь бодисын эсийн эсийн тээвэрлэлтийн хурдыг зохицуулахад хүргэдэг.

Зарим шим тэжээлийн бодисуудын жишээг ашиглан тэдгээрийн параcellular тээвэрлэлт нь альтернатив бөгөөд хамгийн их магадлалтай гэж үздэг [151]. нэмэлт процессхоол боловсруулах ерөнхий гинжин хэлхээнд. Тиймээс их хэмжээний глюкоз, амин хүчил агуулсан хоол идсэний дараа нягт холболтын хурцадмал байдал буурч, улмаар эдгээр шим тэжээлийг параcellular замаар шингээх хувь нэмэгдэхэд хүргэдэг. Нэмж дурдахад, натриас хамааралтай идэвхтэй глюкозын тээвэрлэлтийн системийг идэвхжүүлэх (Glut 1) нь параcellular процессыг ихээхэн нэмэгдүүлдэг.

Гормон ба нейротрансмиттерүүд (вазопрессин, ангиотензин II, эпинефрин) нь олон тооны бодисын парацелюляр био хүртээмжийг нэмэгдүүлдэг. Үүнтэй төстэй шинж чанарыг цитокинуудад тэмдэглэсэн байдаг.

Уургийн хатуу холболтын бүтцийн үйл ажиллагааг зохицуулдаг эсийн болон молекулын зарим механизмыг тодорхойлсон. Хоёрдогч элч ба уургийн киназууд нь нягт уулзварт ихээхэн идэвхжил үзүүлж, түүний саад тотгорын үйл ажиллагааны төлөв байдлыг тодорхойлдог. Молекулын зохицуулалтын эцсийн шат бол нягт холболтын уургийн фосфоржилт, актин-миозин микрофиламентийн систем дэх агшилт эсвэл сулрал юм. Хатуу холболтын үйл ажиллагааг зохицуулах ерөнхий үйл явцын хамгийн мэдрэмтгий холбоос бол окклюдины фосфоржилт юм. Хатуу уулзварын бүтцийн болон саад тотгорын үйл ажиллагаа үүсч хөгжих нь энэ үйл явцтай холбоотой нь ойлгомжтой.

Бодисын параcellular тээвэрлэлтийг дарангуйлагчдыг олж, судалж байна. Үүнд: кальцийн ион (Ca2+) хелатын цогцолборууд, цөсний хүчил, анионы гадаргуун идэвхтэй бодисууд, өөх тосны хүчил ( дунд зэргийн урт), тосны хүчлийн эфир, фосфорын эфир.

Хүний аденокарциномоос тусгаарлагдсан нэг давхаргат Caco-2 эсүүд дээр хийсэн туршилтаар нягт холболтын идэвхжил дарангуйлагчид янз бүрийн концентрацид (0.2 мм карнитин пальмитилээс 20 мм цөсний хүчил хүртэл) үйлчилдэг болохыг харуулсан. Эдгээр бодисуудын үйл ажиллагааны механизм тодорхойгүй хэвээр байна. Тодорхой бүлгийн дарангуйлагчтай холбоотой янз бүрийн таамаглал байдаг. Тэдгээрийг бүгдийг нь тойм өгүүлэлд нэгтгэн дүгнэсэн бөгөөд тэдгээрийн үйл ажиллагааны механизмыг хэд хэдэн биохимийн чиглэлд хуваадаг: 1) фосфолипаза С-ийг идэвхжүүлэх; 2) тирозин киназа-фосфатазын каскад үзүүлэх нөлөө (тирозин киназыг сонгомол бус фосфатазын дарангуйлагчаар дарангуйлах); 3) ATP концентрацийг нэмэгдүүлэх.

Энэ бүлэгт авч үзсэн асуудалтай холбогдуулан магадгүй хамгийн хэцүү асуудал бол эсийн наалдамхай молекулуудын харилцан үйлчлэл, нягт холбоосууд юм. Эс хоорондын наалдацыг үндсэндээ кадирин (E, P, N) ангилалд хамаарах мембраны уургуудаар тодорхойлдог. Эдгээр нь бүгд кальциас хамааралтай трансмембран гликопротейнууд юм.

Тэдний молекулын бүтэц нь эс хоорондын холболтод шууд оролцдог эсийн гаднах домэйн агуулдаг. Гэсэн хэдий ч энэ нь бүрэн эрхт эс хоорондын уулзвар үүсэхийг өдөөдөггүй, учир нь энэ нь катенин бүлгийн эсийн доторх уурагтай холбогддог кадиний цитоплазмын хэсгийг шаарддаг.

Эпителийн эсүүдэд гурван катенин (a, P, y) илэрсэн. Эс хоорондын суваг нь KG7 моль/л-ээс доош эсийн доторх Ca2+ концентрацид бүрэн нээгдэж, ионы концентраци 5-10-5 моль/л байх үед бүрэн хаалттай байдаг. Биологийн үүднээс эс гэмтсэн, үхсэн тохиолдолд хөршөөсөө хурдан салах ёстой. Энэ тохиолдолд ионжуулсан кальцийн эсийн доторх концентраци ихээхэн нэмэгддэг. Энэ нь гэмтсэн мембранаар дамжин эсэд нэвтэрч, гэмтсэн эс Ca2+-ийг цитозолоос шахах чадваргүйгээс болж хуримтлагддаг. Хариуд нь эсийн гаднах Ca2+-ийн хеляци нь эсийн доторх уургийн киназын идэвхийг нэмэгдүүлж, улмаар эс хоорондын уулзваруудын задралын процессыг хурдасгахад хүргэдэг. Мөн эсрэгээр, нэг талаас, эс хоорондын нэвчилт, задралын бууралт нь уураг киназа, ялангуяа тирозин киназын үйл ажиллагааг дарангуйлдаг эсийн гаднах кальцийн ионуудын бага концентрациар явагддаг.

Ямар ч биологийн үйл явцхарьцангуй норм ба хазайлттай (эмгэг судлал). Хатуу холбоо барих саадны функц нь үл хамаарах зүйл биш юм. Гэдэсний зарим үрэвсэлт үйл явц нь энэ эд эсийн хэт өндөр нэвчилтээс үүдэлтэй гэж үздэг. Уушигны хучуур эдийн эдийг нэвтрүүлэх чадвар бага байгаа нь зарим харшлын урвал үүсгэдэг.

IN сонгосон газруудэсийн хооронд 10-20 нм өргөнтэй хөрш зэргэлдээх эсийн хоорондох зай бүхий өргөн эс хоорондын бүсүүд байж болно (Зураг 6.3). Энэ хэсэгт цитоплазмын талаас 6.0 нм диаметртэй микрофиламентууд мембрантай зэрэгцэн оршдог.

Цоорхой холболтын нөхцөлд кальцийн ионууд нь холбох процесст чухал үүрэг гүйцэтгэдэг. Кальцийн ионуудын өндөр концентраци нь ан цавыг "хаахад" хүргэдэг.

Цоорхойн холболтын бүтцийг электрон микроскоп ашиглан нарийвчлан судалсан. Энэ бүс нь бөмбөрцөг уургийн дэд хэсгүүдээр бүрхэгдсэн байдаг бөгөөд тэдгээр нь 10 нм-ийн хугацаатай ердийн олон өнцөгт тор хэлбэрийн бүтцийг үүсгэдэг. Тэдгээр нь гаднах диаметр нь 8, дотоод диаметр нь 2 нм бүхий нэг төрлийн суваг үүсгэдэг. Цоорхойн уулзвар дахь бөмбөрцөг уургийг коннексон гэж нэрлэдэг. Коннексон бүр зургаан дэд нэгжээс бүрддэг - коннексинууд. Эдгээр нь эсийн наалдацыг хангадаг уургийн дээд бүлэгт багтдаг. Хоёр холболтын холболтын үр дүнд ойролцоох эсүүдийг холбосон суваг үүсдэг. Ийм холболтууд янз бүрийн төрөламьтад өөр өөр шинж чанартай байж болно. Одоогийн байдлаар коннексины бүтцийг кодлодог генүүд тогтоогдсон.

1.5 нм диаметртэй холбогдох сувгийг багтаасан цоорхойн уулзвар нь жижиг хэмжээтэй бодисыг зөвшөөрдөг. молекул жин(органик бус ион, сахар, амин хүчил, нуклеотид, витамин). Эдгээр нь уураг, нуклейн хүчил, полисахаридуудыг бараг нэвчүүлдэггүй. ATP ба циклийн AMP-ийн хувьд завсрын уулзвараар дамжин тээвэрлэх боломжийг тэмдэглэсэн.

Цитоплазмын мембраны гаднах гадаргуу дээр десмосомууд байдаг - дугуй, зууван, хагас бөмбөрцөг хэлбэртэй бүтэц, тэдгээрийн хэмжээ нь өөр өөр эсүүдэд тогтмол бөгөөд 0.2 нм диаметртэй тэнцүү байна (Зураг 6.1, 6.5). Үүний зэрэгцээ десмосомгүй эсүүд байдаг. Холбоо барих эс бүрийн цитоплазмын гүн дэх десмосомуудаас фибрилүүд 4 нм хүртэлх зайд сунадаг.

Тоормосны системийн засвар үйлчилгээ нь тоормосны дэвсгэр болон шингэнийг тогтмол солихоос илүү юм. Харамсалтай нь ихэнх нь мартдаг ижил төстэй хэд хэдэн үйлдлүүд байдаг. Өнөөдөр бид Desmoservice Moscow семинарын хамт урд тоормосны диаметр хэмжигч дэх битүүмжлэх хүзүүвчийг солих журмыг нарийвчлан авч үзэх болно.

Онол

Ажлын тоормосны цилиндр (өдөр тутмын амьдралд, диаметр хэмжигч эсвэл диаметр хэмжигч) нь үйл ажиллагааны зарчимд тулгуурлан гидравлик цилиндрийн сонгодог төлөөлөгчид юм. Мастер цилиндрээс даралтыг хүлээн авдаг тоормосны шингэн нь диаметр хэмжигч дэх бүлүүр (нэг ба түүнээс дээш) дээр ажилладаг. Калипер дотор нягт сууж буй поршенууд нь эргээд тоормосны дэвсгэрийг дардаг ажлын гадаргуутоормосны диск. Шингэнийг нарийн хоолойгоор дамжуулан диаметр хэмжигч рүү нийлүүлдэг. Цилиндрийн толь ба поршений хоорондох холбоосыг резинэн битүүмжлэх цагираг (ханцуйвч) -аар битүүмжилнэ.

Дүрмээр бол, цаг хугацааны даралтын дор резинэн хэсгүүд хамгийн түрүүнд гарч ирдэг. Калибр дахь ханцуйвч нь үл хамаарах зүйл биш юм. Олон жилийн туршид тэд уян хатан чанараа алдаж, металлтай харьцах газруудад элэгдэж болно. Мотоциклийн диаметр хэмжигч нь өндөр температур, бохирдолд өртөмтгий байдаг. Тиймээс цаг хугацаа өнгөрөхөд диаметр хэмжигч дэх поршений толин тусгал гадаргуу нь элс, хөө тортог, үрэлтийн доторлогооны жижиг хэсгүүдийг авч болно. Бохир поршен нь цилиндр дотор наалддаг - бага зэрэг унжсанаас эхлээд хатуу хазах хүртэл. Наалдсан шороо нь резинэн битүүмжлэлийн элэгдэлд хүргэдэг. Дээр дурдсан бүхэн тийм биш хамгийн сайн аргаартоормосны системийн гүйцэтгэлд нөлөөлдөг.

Ерөнхийдөө туршлагатай механикууд урд тоормосны дугуйны цилиндрт дэлхийн хэмжээнд засвар үйлчилгээ хийхийг зөвлөж байна (бүх зүйл нь ашиглалтын нөхцөл, цилиндрийн чанараас ихээхэн хамаардаг). Арын диаметр хэмжигч нь илүү бага асуудал үүсгэдэг.

Бэлтгэл

Ажил эхлэхийн өмнө хангалттай цаг хугацаа, цахилгаан багажны иж бүрдэл, дэд зүйл, зэс тос (бид ашигласан) нөөцлөөрэй. Liqui Moly-ийн Kupfer оо ), ваартай тоормосны шингэн (бидний тохиолдолд энэ нь Liqui Moly тоормосны шингэн DOT 5.1) болон диаметр хэмжигчийг засах хэрэгсэл. Засварын багцыг (зураг 1) диаметр хэмжигч загварт зориулж сонгосон. Урд талын контур руу Ducati Monster S 2 R Манай 1000 жишээ нь үйлдвэрээс дөрвөн поршений диаметр хэмжигчтэй ирсэн.Брембо П 4 тэнхлэгийн бэхэлгээтэй. Поршенууд нь өөр өөр калибрын хэмжээтэй байдаг - 30 мм ба 34 мм.

Гүйцэтгэл

Юуны өмнө бид урд талын хэлхээний өргөтгөлийн савыг шавхана (зураг 2). Эмнэлгийн тариур эсвэл тусгай хэрэгслээр (зураг 3) шингэний гол хэсгийг савнаас (тагийг нь нээсний дараа) шууд зайлуулах нь хамгийн тохиромжтой. Жижиг шингэний үлдэгдлийг барьж, савыг гаднаас нь шорооноос хамгаалахын тулд хоосон савыг цэвэр салфетка (зураг 4) бөглөх нь утга учиртай. Дараа нь, задалж амжаагүй байгаа диаметр хэмжигч дээр бид тоормосны дэвсгэрийг бүрэн салгаж, хажуу тийш нь тавьдаг (зураг 5). Энэ нь тоормосны шингэн нь эмзэг үрэлтийн материалд хүрэх эрсдлийг арилгах болно. Дараа нь, яг газар дээр нь холбох хэрэгсэл дээрх банжо боолтыг бага зэрэг сулруулж (зураг 6), дараа нь диаметр хэмжигчийг өөрөө тайлж (зураг 7), дараа нь туслах савны дээгүүр шугамыг салгаж, үлдсэн шингэнийг шавхана.

Поршеныг салгахын тулд нийлмэл диаметр хэмжигчийг хагасаар нь салгаж, зөөлөн холбогчоор бэхлэх шаардлагатай (зураг 8). Поршеныг зайлуулах хамгийн хялбар арга бол шахсан агаар ашиглан болгоомжтой арилгах явдал юм. Шингэний хөдөлгөөний чиглэлд эхний бүлүүр нь оролтын сувгаар (зураг 9), хоёр дахь нь цилиндрийг холбосон сувгаар үлээлгэнэ (зураг 10). Хуучин ханцуйвчийг зузаан зүү эсвэл хясаа ашиглан амархан гаргаж болно (зураг 11). Хамгийн гол нь суудлын ховил, цилиндрийн толин тусгалыг гэмтээхгүй байх явдал юм.

Угсрах ажлыг үргэлжлүүлэхийн өмнө бүх эд ангиудыг сайтар угааж, хатаана. Ханцуйвчийн доорх суудалд онцгой анхаарал хандуулах хэрэгтэй. Ховил нь төгс цэвэр, гэмтэлгүй байх ёстой (зураг 12). Шинэ ханцуйвч, битүүмжлэх цагиргууд нь тусгай багаж хэрэгсэл ашиглахгүйгээр амархан ордог (зураг 13), суурилуулахын өмнө поршенууд нь засварын иж бүрдэлийн найрлагаар тослох ёстой (зураг 14). Калиперийн хоёр хэсгийг зэс тосоор урьдчилан тосолсон эрэг шургаар шургуулж, эргүүлэх хүчийг ашиглан хатуу чангалах хэрэгтэй (зураг 15). Чангалах моментийг үйлчилгээний баримт бичгийн дагуу шалгана.

Эпителийн эдүүд нь саад тотгор, тээвэрлэлтийн үүргийг гүйцэтгэдэг; Ийм сонгомол нэвчилтийг эсийн мембранууд амжилттай хангадаг боловч эсийн хооронд зай завсар үлддэг бөгөөд үүгээр дамжин параcellular тээвэр гэж нэрлэгддэг. Paracellular-тээвэр). Хатуу уулзваруудын үүрэг нь эсийн эсийн тархалтыг хязгаарлах, зохицуулах явдал юм: тэдгээр нь эд эсийн шингэний хучуур эдээр дамжин урсахаас сэргийлдэг боловч шаардлагатай бол ионууд, жижиг гидрофил молекулууд, тэр ч байтугай макромолекулуудыг нэвчүүлэх чадвартай байдаг. Мөн нягт уулзварууд нь "хашаа" гэж нэрлэгддэг функцийг гүйцэтгэдэг бөгөөд тэдгээр нь мембраны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн гаднах давхаргад тархахаас сэргийлж, улмаар оройн ба хажуугийн мембраны найрлагын ялгааг хадгалдаг. Хатуу уулзварууд нь хучуур эдийн эсийн өсөлт, туйлшрал, ялгааг зохицуулах дохионы замд оролцдог.

Сээр нуруугүй амьтдын нягт уулзваруудын аналог нь септат уулзвар юм.

Нэвтэрхий толь бичиг YouTube

1 / 1

Шарлалт - шалтгаан, эмчилгээ, эмгэг

Бүтэц ба молекулын найрлага

Хатуу уулзварууд нь эсийг бүрэн хүрээлж, хөрш зэргэлдээх эсүүд дээрх ижил төстэй туузуудтай холбогддог нимгэн, огтлолцсон туузуудаас бүрддэг. Электрон микрографик дээр нягт уулзвартай газруудад мембранууд бие биентэйгээ харьцах эсвэл бүр нэгдэх нь ажиглагддаг. Өндөр нарийвчлалтай электрон микроскоптой хөлдөлтийг таслах аргыг хослуулснаар нягт холболтын хальс нь мембраны хоёр гадаргуугаас цухуйсан 3-4 нм диаметртэй уургийн хэсгүүдээс бүрддэг болохыг тогтоожээ. Мөн уураг нь нягт холбоос үүсэхэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг нь протеолитик ферментийн трипсиний нөлөөн дор эсийн хуваагдалаар нотлогддог.

Нийтдээ ойр уулзварууд нь мембран ба цитоплазмын аль алинд нь 40 орчим өөр уураг агуулдаг. Сүүлийнх нь актины утас бэхлэх, зохицуулах, дохио өгөхөд зайлшгүй шаардлагатай.

Мембран уураг

Мембраны нягт холболттой уургууд нь мембраныг 4 удаа, зөвхөн нэг удаа дамждаг гэсэн хоёр бүлэгт хуваагдаж болно. Эхний бүлэг нь нэлээд өргөн тархсан бөгөөд уураг нь клаудин, окклюдин, трицеллюлин агуулдаг. Тэдгээр нь нийтлэг бүтцийн шинж чанартай, ялангуяа дөрвөн α-мугацаа трансмембран домэйнтэй, N ба C төгсгөлүүд нь цитозол руу чиглэсэн байдаг ба эс хоорондын зайд цухуйсан доменууд нь ижил төстэй уургуудтай гомо- эсвэл гетерофиль харилцан үйлчлэлд оролцдог. хөрш эс.

Хатуу уулзваруудын гол уураг нь клаудин (лат. claudo) юм. Клаудин-1 генгүй хулганад ийм амьтдын эпидермисийн нягт холбоосууд үүсдэггүй бөгөөд тэд хүчтэй ууршилтаас болж хуурайшилтаас болж төрснөөс хойш нэг өдрийн дотор үхдэг; Клаудинууд мөн ионы тээвэрлэлтийн сонгомол суваг үүсэхэд оролцдог. Хүний геномд дор хаяж 24 өөр клаудины генүүд байдаг бөгөөд тэдгээр нь эд эсийн өвөрмөц байдлаар илэрхийлэгддэг.

Хатуу уулзваруудын хоёр дахь хамгийн түгээмэл уураг бол окклюдин (Латин хэлнээс occludo - хаах) бөгөөд тэдгээр нь жижиг гидрофилик молекулуудын тээвэрлэлт, хучуур эдээр дамжин нейтрофилийн дамжилтыг зохицуулдаг. Гурав дахь уураг болох трицеллулины хамгийн их концентраци нь гурван эсийн холбоо барих цэгүүдэд ажиглагддаг.

Цитоплазмын уураг

Хатуу холболтын цитоплазмын хавтан нь тэдгээрийг актин судалтай холбох, эсийн наалдац, параcellular тээвэрлэлтийг зохицуулах, түүнчлэн гадаргуугаас эс рүү дохио дамжуулахад шаардлагатай байдаг. Энэ нь адаптер, хүрээ, эсийн араг ясны уураг, түүнчлэн дохиоллын замын элементүүдээс (киназа, фосфатаза) бүрдэнэ. Цитоплазмын хавтангийн хамгийн их судлагдсан уураг ZO-1, энэ нь уураг-уургийн харилцан үйлчлэлийн хэд хэдэн домэйнтэй бөгөөд тэдгээр нь тус бүр нь бусад бүрэлдэхүүн хэсгүүдтэй, тухайлбал гурван PDZ домэйн (PSD95–DlgA–ZO-1) - клаудин болон бусад адаптер уурагтай - ZO-2 ба ZO -3, GUK домайн (eng. guanylate kinase homology) - окклюдинтай, SH3 домэйн - дохионы уурагтай.

Мөн нягт холболтын цитоплазмын талтай холбоотой байдаг PAR3/PAR6 ба Pals1/PATJ уургийн цогцолборууд нь эсийн туйлшрал, эпителийн морфогенезийг тогтооход шаардлагатай байдаг.

Функцүүд

Хатуу уулзваруудын үйл ажиллагааны талаархи эртний судалгаанууд нь эс хоорондын бодисын тархалтыг хязгаарлахад зайлшгүй шаардлагатай статик, ус үл нэвтрэх бүтэц гэсэн санааг төрүүлсэн. Дараа нь тэдгээр нь сонгомол нэвчилттэй болох нь тогтоогдсон бөгөөд тэдгээрийн нэвчилт нь янз бүрийн эдэд өөр өөр байдаг бөгөөд тэдгээрийг тохируулах боломжтой байдаг. Хатуу холболтын өөр нэг үүрэг нь мөн тогтоогдсон: плазмын мембраны гаднах давхарга дахь липид ба уургийн тархалтыг хязгаарлах замаар эсийн туйлшралыг хадгалах үүрэг юм. 21-р зууны эхний арван жилд эдгээр байгууламжууд дохионы замд, ялангуяа тархалт ба туйлшралыг зохицуулахад оролцдог болохыг нотлох баримтууд хуримтлагдсан.

Paracellular тээвэрлэлтийн зохицуулалт

Ихэнх усанд уусдаг нэгдлүүдийн нягт холболтын үл нэвтрэх чанарыг нойр булчирхайн судаснуудад лантан гидроксид (электрон нягт коллоид уусмал) тарих замаар харуулж болно. Тарилга хийснээс хойш хэдхэн минутын дараа ацинар эсүүд бэхлэгдэж, тэдгээрээс бичил харуурын бэлдмэл бэлддэг. Энэ тохиолдолд лантаны гидроксид нь цуснаас эсийн хажуугийн гадаргуугийн хоорондох зайд тархдаг боловч тэдгээрийн дээд хэсгийн нягт холбоосыг нэвтэлж чадахгүй байгааг ажиглаж болно. Бусад туршилтууд нь нягт уулзварууд нь давсыг нэвчүүлэх чадваргүй болохыг харуулсан. Жишээлбэл, MDCK нохойн бөөрийг (англ. Мадин-Дарби нохойн бөөр) кальцийн маш бага агууламжтай орчинд өсгөхөд тэдгээр нь нэг давхарга үүсгэдэг боловч хоорондоо нягт холбоосоор нийлдэггүй. Давс, шингэн нь ийм нэг давхаргаар чөлөөтэй хөдөлж чаддаг. Хэрэв өсгөвөрт кальцийг нэмбэл нэг цагийн дотор нягт холбоосууд үүсч, давхарга нь шингэнийг үл нэвтрүүлэх болно.

Гэсэн хэдий ч, бүх эд эсүүд нь бүрэн нэвтэрдэггүй нягт уулзвартай байдаггүй, гоожиж хучуур эд гэж нэрлэгддэг; Жишээлбэл, нарийн гэдэсний хучуур эд нь бөөрний хоолойн хучуур эдээс 1000 дахин их Na+ ионыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог. Ионууд нь клаудины уургаар үүсгэгддэг цэнэг, бөөмийн хэмжээг сонгон 4 диаметртэй парацелярийн нүхээр нэвтэрдэг. Эпителээс хойш янз бүрийн эрхтэнКлаудины янз бүрийн багцыг илэрхийлдэг бөгөөд тэдгээрийн ионыг нэвтрүүлэх чадвар нь өөр өөр байдаг. Жишээлбэл, зөвхөн бөөрөнд байдаг өвөрмөц клаудин нь дахин шингээх үед магнийн ионыг нэвтрүүлэх боломжийг олгодог.

Эпителийн эс хоорондын зай нь том тоосонцорыг нэвчүүлэх чадвартай байж болно, жишээлбэл, туулайн жижиг гэдэсний хучуур эдэд лантан гидроксид дээр дурдсан туршилтыг давтан хийх үед коллоид хэсгүүдийн эсүүдийн хооронд дамждагийг ажиглаж болно. Том молекулууд нь 60 Å-ээс их диаметртэй гоожих тусгай замаар дамждаг. Энэ нь жишээлбэл, амин хүчлүүд ба моносахаридыг шингээх процесст чухал ач холбогдолтой бөгөөд тэдгээрийн идэвхгүй тээвэрлэлт хангалттай идсэний дараа нарийн гэдсэн дэх концентраци нэмэгддэг.

Оройн ба суурь хажуугийн мембраны ялгааг хадгалах

Хэрэв флюресцентээр тэмдэглэсэн гликопротейн агуулсан липосомуудыг MDCK эсийн нэг давхаргын оройн хэсэгтэй харьцах орчинд нэмбэл тэдгээрийн зарим нь эсийн мембрантай аяндаа нийлдэг. Үүний дараа флюресценцийг оройн хэсэгт илрүүлж болно, гэхдээ нягт уулзварууд бүрэн бүтэн байвал эсийн суурь хажуугийн хэсэгт биш юм. Хэрэв тэдгээрийг орчноос кальцийг зайлуулах замаар устгавал флюресцент уураг тархаж, эсийн бүх гадаргуу дээр жигд тархдаг.

Хатуу холболттой холбоотой өвчин

Хүний зарим удамшлын эмгэгүүд нь клаудин-16 ба клаудин-19 генийн мутаци зэрэг нягт холбоосын үүсэх эмгэгтэй холбоотой байдаг бөгөөд энэ нь шээсэнд магнийн хэт их алдагдлаас болж гипомагниеми үүсгэдэг. Клаудин-13 ба трицеллулины генийн мутаци нь удамшлын дүлийрэл үүсгэдэг. Хэд хэдэн нягт холбоосын уургийн зохицуулалт алдагдах нь хорт хавдартай холбоотой байдаг, жишээлбэл, олон төрлийн хорт хавдрын үед ZO-1 ба ZO-2-ийн илэрхийлэл багасдаг. Ойр хавьтлын бүрэлдэхүүн хэсгүүд нь онкоген вирусын зорилтот байж болно.

Зарим вирусууд эсэд нэвтрэхийн тулд мембраны нягт холболттой уураг ашигладаг, ялангуяа клаудин-1 нь гепатит С вирусын гол рецептор юм. Бусад вирусууд нь хучуур эдийн эсүүд буюу хучуур эдийн бус эсүүдийн суурь хажуугийн давхарга дээрх бодит рецепторуудаас тусгаарлах саадыг тасалдуулахын тулд нягт уулзвартай уурагтай холбогддог.

Хатуу уулзварууд нь бактерийн эмгэг төрүүлэгчдийн бай байж болно, жишээлбэл, хийн гангрена үүсгэгч Clostridium perfringens нь энтеротоксин ялгаруулдаг ( Англи), мембраны клаудин ба окклюдины эсийн гаднах домэйнд нөлөөлж, хучуур эдийн нэвчилтийг үүсгэдэг. Ходоодны үрэвслийн үүсгэгч Helicobacter pylori нь CagA уураг эсэд нэвтрүүлж, ZO-1-JAM-A цогцолбортой харилцан үйлчилдэг бөгөөд энэ нь нянгийн ходоодны хучуур эдийн хамгаалалтын саадыг даван туулахад тусалдаг гэж үздэг.

Хатуу холбоо барих - хөрш зэргэлдээх эсийн мембраны цөсний давхаргууд хоорондоо холбогддог. Хатуу уулзварын бүсэд эсийн хооронд бараг ямар ч бодис дамждаггүй.

Тогтмол эсийн контактууд нь эпителийн эсийн давхарга дахь эсүүдийг хооронд нь холбодог бөгөөд ингэснээр жижиг молекулууд ч давхаргын нэг талаас нөгөө тал руу урсахаас сэргийлдэг. Олон мембраны уургийн хажуугийн хөдөлгөөн хязгаарлагдмал байдаг. Хатуу уулзваруудын оролцоотойгоор үүссэн саадыг ашиглан хөдөлгөөнийг хязгаарладаг.

Эпителийн эдүүдийн клонууд (эпители) нь шингэнийг өөр өөр бодисоор тусгаарладаг сонгомол нэвчилттэй саад тотгор болж ажилладаг. химийн найрлагадавхаргын хоёр тал дээр. Хатуу уулзварууд нь энэ үүргийг гүйцэтгэхэд хоёр үүрэг гүйцэтгэдэг.

Эпителийн эсүүдээр дамждаг эс хоорондын тээвэрлэлт (жишээлбэл, нарийн гэдэсний хөндийгөөс давхаргын нөгөө талд байрлах эсийн доторх шингэн рүү шим тэжээл) нь мембран зөөвөрлөх уургийн хоёр бүлэгт хамаардаг: нэг нь оройн хэсэгт байрладаг (хөндий рүү харсан) ) эсийн гадаргуу ба бие даасан молекулуудыг эс рүү идэвхтэй тээвэрлэдэг; нөгөө нь эсийн суурь хажуугийн гадаргуу дээр байрладаг ба ижил молекулууд нь хөнгөвчлөх тархалтаар эсээс гарах боломжийг олгодог. Энэ чиглэлийн тээвэрлэлтийг хадгалахын тулд оройн зөөвөрлөгч уургуудын суурь хажуугийн гадаргуу руу болон эсрэгээр шилжихгүй байх ёстой.

Нэмж дурдахад хучуур эдийн эсийн хоорондох зайг битүүмжилсэн байх ёстой бөгөөд ингэснээр тээвэрлэгдсэн молекулууд эс хоорондын зайгаар дамжин хөндий рүү буцаж орохгүй байх ёстой.

Хатуу уулзварууд нь эдгээр хоёр үүргийг гүйцэтгэдэг: оройн ба хажуугийн гадаргуугийн хооронд мембраны уургийн тархалтад саад болж, хөрш зэргэлдээ эсийг барьж, усанд уусдаг молекулууд давхаргын нөгөө тал руу урсаж чадахгүй. Үүний зэрэгцээ хатуу холболтууд нь макромолекулуудыг нэвчүүлэхгүй, жижиг молекулуудыг нэвтрүүлэх чадвар нь янз бүрийн хучуур эдэд ихээхэн ялгаатай байдаг. Эпителийн эсүүд нь нягт уулзваруудыг түр зуур өөрчилж, уулзварын саадны цоорхойгоор шингэний урсгалыг нэмэгдүүлэх боломжтой. Энэхүү параcellular тээвэрлэлт нь нарийн гэдэсний хөндийгөөс амин хүчлүүд ба моносахаридуудыг шингээх үед онцгой чухал юм.

Сонгомол нэвчилттэй хучуур эд ба эндотелийн саад тотгорын бүтцийн хамгийн чухал элемент нь нягт холбоосууд юм. Сонгомол нэвчилт нь эд эсэд харилцан адилгүй бөгөөд бүхэл эс болон макромолекулууд эсвэл зөвхөн протон ба ионууд дамжин өнгөрөх боломжийг олгодог. Хатуу уулзвар нь хучуур эдийн давхаргын эс бүрийн оройн төгсгөлийг бүрэн хүрээлсэн бэхэлгээний утаснуудын бүс мэт харагдана. Холбогч утаснууд нь харилцан үйлчлэгч хоёр плазмын мембран бүрийн урт эгнээний өвөрмөц трансмембран уургуудаас тогтдог бөгөөд тэдгээр нь хоорондоо шууд холбогддог бөгөөд эс хоорондын зайг бөглөрдөг. Хатуу холболтын салшгүй мембран уураг нь окклюдин болж хувирав (энэ нь цитоплазмын хоёр уураг болох ZO-1 ба ZO-2 (зонула бөглөрөл 1, 2) харилцан үйлчилдэг). Тэдний үүрэг бүрэн тодорхойгүй байна. Магадгүй тэдний үүрэг окклюдиныг нутагшуулах явдал юм. оройн болон суурийн хажуугийн гадаргуугийн хоорондох хэсгүүдэд эсийн араг ястай холбоотой зарим уурагууд нь зингулин, антиген, актин (электрон микроскопийн дагуу диаметртэй хоёр гинжтэй молекулуудаас бүрддэг). 4 нм-ийн урттай бөгөөд эргэлт тус бүр нь 13.5 молекултай хос мушгиа үүсгэдэг). ойролцоогоор 42 кДа 375 эсвэл 374 амин хүчлийн үлдэгдлээс бүрдэх нэг полипептидийн гинжин хэлхээ нь нэг зүйлийн доторх болон төрөл зүйлийн хооронд маш бага байдаг. Эдгээр нь 25-аас илүүгүй амин хүчлийг орлуулдаг; Одоогийн байдлаар сээр нуруутан амьтдын хувьд изоэлектрик цэгээс хамааран 6 актин изоформыг ялгаж үздэг бөгөөд тэдгээр нь альфа, бета, гамма гэсэн 3 ангилалд хуваагддаг; Бета ба гамма актинууд нь булчингийн бус эсүүдэд, альфа актинууд нь булчингийн эсийн шинж чанартай байдаг). Рас нь нягт уулзваруудын үйл ажиллагааг зохицуулах үүрэг гүйцэтгэдэг. Тиймээс эсүүд нь наалдсан бүтцийг бий болгох, зохицуулах ижил төстэй механизмтай байдаг бөгөөд эдгээр механизмууд нь эсийн араг ясны өөрчлөлттэй нягт холбоотой байдаг. Гэсэн хэдий ч эсийн араг ясны бүтцийн өөрчлөлт нь эс хоорондын наалдацын үйл явцад хэрхэн нөлөөлдөг нь бүрэн тодорхой болоогүй байна. Наалдамхай болон эс хоорондын дохиоллын механизм нь удаан хугацааны туршид мэдэгдэж байсан контактыг дарангуйлах үзэгдэлтэй нягт холбоотой бөгөөд түүний мөн чанарыг бүрэн ойлгоогүй байна.