Cursul 8.

Morfologia evadării. Sisteme de evacuare

Tulpina

Structura primară a tulpinii

Îngroșarea secundară a tulpinii

Permiteți-mi să vă reamintesc că lăstarul este unul dintre cele două organe principale ale plantelor superioare. Un alt astfel de organ este rădăcina.

Există lăstari: 1) vegetativ și 2) generativ sau purtător de spori .

Lăstarii vegetativi îndeplinesc de obicei funcția de nutriție aeriană; generativ ≈ asigură funcția de reproducere, adică reproducerea.

Lăstarul provine dintr-o singură masă a meristemului apical și în acest sens este o structură asemănătoare ca rang cu rădăcina. Cu toate acestea, în comparație cu rădăcina, lăstarul are o structură mai complexă și este împărțit în părți specializate.

Un lăstar vegetativ constă dintr-o axă (tulpină), care este de obicei de formă cilindrică și frunze, de obicei plate, și organe laterale așezate pe ax. Frunzișul unui lăstar este una dintre cele mai semnificative trăsături care îl deosebesc de rădăcină.

În plus, o parte obligatorie a lăstarilor sunt mugurii - rudimentele lăstarilor noi. Mugurii asigură ramificarea lăstarilor și formarea unui sistem de lăstari datorită acestui fapt. Este caracteristic ca ramurile laterale de pe lăstar să se dezvolte exogen.

Funcția principală a lăstarului, fotosinteza, este îndeplinită de frunze.

Tulpinile sunt organe portante. Acestea asigură plasarea optimă a frunzelor în spațiu. Principalele lor funcții sunt mecanice și conductoare. Tulpinile par să acționeze ca intermediari între rădăcini și frunze.

Tulpina are o structură metamerică. Se compune din noduri ≈ zone de care sunt atașate frunze și internoduri ≈ spații între noduri.

În cazurile în care internodurile nu sunt pronunțate și lăstarul este format din noduri apropiate, se numește scurtat . Lăstarii scurtați sunt caracteristici, de exemplu, pentru zada, pini, mesteacăn (și, de asemenea rozetă lăstarii ≈ se formează în anul 1 în bienale erbacee).

În funcție de origine, se obișnuiește să se facă distincție evadare principală , care se formează direct din meristemul apical al embrionului. Atâta timp cât durează apical sau rinichi terminal , lăstarul principal este capabil să crească în continuare.

Pe lângă cel apical, pe lăstar se formează muguri laterali (axilari). . La plantele cu semințe ele sunt de obicei situate direct deasupra nodurilor, în axilele frunzelor, numite acoperitoare.

Poziția axilară a rinichilor are o semnificație biologică importantă. Pe de o parte, frunza de acoperire protejează bine mugurii tineri de deteriorarea mecanică și uscare. Pe de altă parte, frunza verde furnizează intens mugurelui cu asimilate.

Astfel, fiecare metamer al unui lăstar tipic constă din 1) un nod cu o frunză și un mugure axilar și 2) un internod subiacent.

În consecință, din mugurii laterali se formează lăstarii laterali, astfel apare ramificarea exogenă și sistem de evacuare . În acest sistem, se distinge un lăstar principal de ordinul întâi; lăstarii laterali ai celui de-al doilea, al treilea etc. ordine de mărime.

Mugurele este un lăstar rudimentar care nu s-a dezvoltat încă. Nodurile de pe axa rudimentară din mugure sunt extrem de apropiate, deoarece internodurile nu au avut încă timp să se întindă. Vârful axei se termină con de creștere sau apex . În plus, frunzele rudimentare de diferite vârste sunt situate una deasupra celeilalte pe axă. Primordiile de frunze inferioare, mai dezvoltate, le acoperă și le protejează pe cele mai tinere, superioare. În axilele frunzelor mugurelui sunt adesea vizibile rudimentele viitorilor muguri sub formă de tuberculi. Astfel, întregul lăstar este conținut în boboc.

Apariția mugurelui în timpul evoluției a fost o mare realizare pentru plantele superioare. Mugurele este o cameră închisă, umedă, care oferă protecție fiabilă lăstarilor embrionari în perioadele nefavorabile.

Pe lângă cele pur vegetative, există muguri generatori , care conțin rudimentul unei inflorescențe sau al unei singure flori, în acest din urmă caz ​​se numește mugure mugur .

O serie de plante s-au dezvoltat, parcă, amestecate muguri vegetativ-generativi , care conțin atât structuri vegetative cât și generative, adică frunze și flori.

La multe plante de latitudine temperată, frunzele exterioare ale mugurilor sunt modificate în solzi de rinichi . Mugurii cu astfel de solzi se numesc închiși. Deschide sau muguri goi nu au cântare speciale. De exemplu, muguri de iarnă copacii și arbuștii sunt acoperiți cu solzi, dar mugurii de vară ai acelorași indivizi vor fi deja deschiși.

Mugurii deschiși sunt caracteristici multor plante din tropicele umede.

Pe lângă mugurii axilari normali, exogeni, plantele formează adesea așa-numitele muguri accesorii . Acești muguri nu au o regularitate certă în localizare și nu apar în vârful meristematic al lăstarului, ci pe o parte adultă, deja diferențiată a organului și, în plus, în mod endogen, din țesuturile interne. Mugurii adventivi se pot forma pe tulpini, frunze și chiar rădăcini. Cu toate acestea, în structură, acești muguri nu diferă de cei obișnuiți apicali și axilari.

Formați în număr mare, mugurii advențiali asigură o regenerare vegetativă intensivă și reproducere. Prin urmare, ele au o mare importanță biologică.

În special, plantele rădăcinoase se reproduc cu ajutorul mugurilor advențiali. Exemplele includ aspen, scroaf ciulin și fireweed. Venturi de rădăcini ≈ aceștia sunt lăstari care s-au dezvoltat din muguri advențiali pe rădăcini. Printre plantele lăstari de rădăcină există o serie de buruieni greu de eradicat.

Mugurii adventivi de pe frunze sunt relativ rari. Toată lumea a văzut planta de apartament bryophyllum, ai cărei muguri produc imediat lăstari mici cu rădăcini adventive, motiv pentru care astfel de muguri sunt numiți puiet .

În climatul sezonier al zonei temperate, dezvoltarea lăstarilor din muguri este periodică. Se numesc lăstarii care cresc din muguri într-un sezon de creștere lăstari anuali sau sporuri anuale . La copaci, aceste creșteri sunt clar vizibile datorită prezenței inelelor de muguri. La copacii noștri de foioase vara, numai lăstarii anului curent sunt acoperiți cu frunze; Pe baza inelelor de muguri anuale, vârsta ramurilor poate fi determinată destul de precis.

La unele plante se formează mai multe creșteri în timpul unui sezon de creștere pentru a nu le confunda cu lăstari anuali, s-a propus să le numească elementar . Astfel, un lăstar anual poate consta din mai multe elemente elementare. De exemplu, un stejar produce adesea doi lăstari elementari pe an: primul primăvara, al doilea la mijlocul verii (așa-numitii „lăstarii lui Ivan”).

Mugurii pot rămâne latenți pentru un timp dacă repausul se datorează unei perioade geroase, se numesc iernat . Totuși, în funcție de funcția lor, pot fi numiți și toți mugurii de odihnă reînnoirea rinichilor . Din acești muguri, după o pauză, se reia creșterea lăstarilor noi.

În cazul în care mugurii laterali nu au deloc o perioadă de repaus de creștere și se dezvoltă simultan cu creșterea lăstarului mamă, aceștia pot fi numiți îmbogățirea rinichilor . Lăstarii de îmbogățire care se dezvoltă din astfel de muguri măresc (îmbogătesc) foarte mult suprafața fotosintetică a plantei și, uneori, cresc productivitatea semințelor dacă lăstarii sunt generativi. Astfel de lăstari laterali formează un sistem de aceeași vârstă cu lăstarul mamă. Îmbogățirea lăstarilor este caracteristică majorității ierburilor anuale și multor ierburi perene (ex.Veronica longifolia).

Și, în sfârșit, o categorie specială este formată din așa-numitele muguri latenți , foarte caracteristic arborilor de foioase, arbuștilor și a unui număr de ierburi perene. Acești muguri nu se dezvoltă în lăstari normali timp de mulți ani, ei rămân adesea latenți pe toată durata vieții plantei.

De obicei, mugurii latenți cresc anual, exact cât se îngroașă tulpina, motiv pentru care nu sunt îngropați de țesuturile în creștere. Adesea, mugurii latenți, pe măsură ce cresc, se ramifică în mod repetat și formează un grup dens, un întreg sistem.

Stimulul pentru trezirea mugurilor latenți este de obicei moartea trunchiului. Când tăiați un mesteacăn, de exemplu, se formează astfel de muguri latenți creșterea ciotului Aceasta este una dintre metodele de înmulțire vegetativă.

Mugurii latenți joacă un rol deosebit în viața arbuștilor. Arbustul diferă de un copac prin natura sa cu mai multe tulpini. De obicei, în arbuști tulpina mamă principală nu funcționează mult timp- câțiva ani. Când creșterea tulpinii principale se diminuează, mugurii latenți se trezesc și din ei se formează tulpini fiice, care depășesc mama în creștere. Astfel, forma arbustului în sine apare ca urmare a activității mugurilor latenți.

Deci, sistemul lăstarilor, după cum am aflat, este format din muguri apicali, axilari și accesorii. Dar chiar și cu aceeași metodă de inițiere a mugurilor, aspectul general al lăstarilor poate varia foarte mult. Faptul este că din acești muguri identici în exterior se pot dezvolta ramuri puternice și slabe.

Există trei opțiuni principale pentru localizarea ramurilor puternice:

În plus, lăstarii pot avea direcții de creștere diferite.

Adesea, plantele schimbă direcția de creștere a lăstarilor. Acest fenomen se numește anizotropie . De exemplu, lăstarii în creștere sau ascendente de ierburi și arbuști.

Cu creșterea ortotropă a ramurilor laterale în copaci, se dovedește piramidal coroană.

Dacă lăstarii plagiotropi se răspândesc de-a lungul solului, copacul ia forma slanza .

Se numesc arbuști târâtori spalier . Multe sălcii polare au această formă.

Am examinat aspectele morfologice ale structurii lăstarului, să trecem la studiul caracteristicilor structurii sale interne și ale anatomiei.

Structura histologică a vârfului lăstarilor (apex)

În interiorul mugurelui se află vârful meristematic al lăstarului - vârful acestuia.

Apexul este un centru de creștere activ care asigură formarea tuturor țesuturilor lăstarilor permanente. Sursa reînnoirii constante a apexului sunt celulele inițiale, care, după cum ne amintim, sunt capabile de diviziune nelimitată.

Vârful lăstarilor este tuberos, spre deosebire de vârful rădăcinii netede. Tuberculii reprezintă rudimentele frunzelor - așa-numitele primordii de frunze . Aceste proiecții apar exogen pe suprafața apexului.

Numai vârful apexului rămâne neted, care se numește con de creștere, deși în formă nu este de obicei un con, ci un paraboloid.

Primordiile frunzelor sunt așezate într-o anumită secvență, ritmic. Se numește intervalul de timp dintre apariția tuberculilor plastocron . De exemplu, la mesteacăn în perioada de creștere activă, plastocronul este de 2-3 zile.

Anterior, se credea că toate țesuturile permanente ale lăstarilor sunt formate dintr-o singură celulă inițială apicală (teoria celulelor apicale) .

Ceva mai târziu, în anii 60 XIX secolul a devenit general acceptat teoria histogenului , dezvoltat de Ganstein.

Permiteți-mi să vă reamintesc că zonele meristematice specializate se numesc histogeni. La rădăcină, aceste zone sunt: ​​dermatogen, periblemă, plerom.

Teoria histogenilor a fost extinsă și la lăstar, cu toate acestea, mai târziu a devenit clar că doar două straturi sunt clar vizibile la vârful lăstarului.

S-a ridicat teoria tunicii și a corpului . Această teorie a fost formulată de botanistul german A. Schmidt.

Conform acestei teorii, vârful lăstarilor este format din două rețele de țesuturi meristematice sau două zone ≈ tunici Şi locuințe .

Tunica este un meristem periferic care constă de obicei din mai multe straturi de celule. O trăsătură caracteristică a tunicii este că celulele sale constitutive se divid într-o singură direcție - de-a lungul suprafeței apexului. Sub straturile tunicii se află corpul sau miezul. În organism, celulele se divid în toate direcțiile, oferind o creștere voluminoasă a apexelor, dar diviziunile celulare apar mult mai rar decât la tunica.

Stratul exterior al tunicii devine protoderma iar în timp se transformă în epidermă .

Destul de devreme în apex, apar fire de celule lungi și înguste care formează procambium, dând naștere la fascicule vasculare.

Protodermul și procambiul pot fi numite histogeni, deoarece aceste meristeme sunt deja specializate și dau naștere la țesuturi permanente strict definite. Restul apexului, așa-numitul meristem principal, formează țesuturi parenchimatoase și de depozitare.

Tulpina

Tulpina reprezintă axa lăstarului. Are o structură metamerică și constă din noduri și internoduri. Tulpina crește nu numai datorită creșterii apicale, ci adesea și datorită creșterii intercalare. Acesta este modul în care tulpina diferă semnificativ de rădăcină.

Tulpinile sunt extrem de variate ca formă, pot fi tetraedrice, poliedrice sau plate în secțiune transversală, dar cea mai comună formă este cilindrică.

Principalele funcții ale tulpinii sunt susținerea și conducerea. Tulpina conectează morfologic și funcțional principalele organe nutriționale între ele - rădăcina și frunzele - acesta este un organ intermediar.

Aceste funcții de bază li se alătură multe altele, iar uneori sunt hipertrofiate și ies în prim-plan: aceasta este o funcție de depozitare, o funcție de protecție (când tulpina poartă spini), tulpini tinere, care au clorenchim sub epidermă, sunt implicate activ. în fotosinteză.

Tulpinile plantelor variază dramatic în durata de viață. În primul rând, se disting plante anuale și perene, forme de viață erbacee și lemnoase. Se numesc tulpini perene ale plantelor lemnoase trunchiuri , în arbuști tulpinile individuale se numesc tulpini .

Tulpina este caracterizată printr-un sistem complex de meristeme: apical, lateral și intercalar.

Ca urmare a activității meristemelor primare, se formează structura primară a tulpinii. La unele plante, de exemplu, la majoritatea monocotiledonelor, persistă de-a lungul vieții.

Dacă se formează stratul de cambium, începe îngroșarea secundară a tulpinii.

Să ne uităm la aceste etape mai detaliat.

Structura primară a tulpinii

În tulpina structurii primare, ca și în rădăcină, se disting un cilindru axial central (stela) și cortexul primar (PC). Dar raportul dintre aceste țesuturi este complet diferit: cea mai mare parte a secțiunii transversale este ocupată de cilindrul central, care are adesea o cavitate mare de aer (AC) în centru. În plus, spre deosebire de rădăcină, cortexul primar al tulpinii este acoperit cu o epidermă tipică cu stomate (exoderm în rădăcină).

Adesea, țesuturile mecanice (colenchim sau sclerenchim) se află direct sub epidermă, aduse la periferia tulpinii. Aceste țesuturi se găsesc în diverse combinații cu parenchimul purtător de clorofilă, excretor și nespecializat.

Limita dintre scoarță și stela din tulpină este mult mai puțin clar definită decât în ​​rădăcină. Faptul este că endodermul din tulpină nu are trăsături caracteristice precum membranele îngroșate neuniform ale endodermului rădăcină. Adevărat, endodermul tulpinii are propria sa particularitate. Adesea în acest strat se depun numeroase boabe de amidon, motiv pentru care se mai numește endodermul vagin cu amidon .

Stela are cea mai complexă structură. Aici puteți vedea, de asemenea, varietatea maximă de opțiuni structurale diferite. Acesta, în special, a fost unul dintre motivele pentru crearea unui special Teoria stelare , la care ne vom uita puțin mai târziu.

Pe baza naturii locației țesuturilor conductoare, acestea se disting: 1) tulpini ciorchine (în care aceste țesuturi sunt așezate sub formă de mănunchiuri separate) și 2) tulpini fără smocuri : în acest caz, țesuturile conductoare sunt dispuse într-un inel continuu.

Va fi ceva mai convenabil și mai simplu pentru noi să luăm în considerare apariția țesuturilor primare din procambium folosind exemplul fasciculelor individuale.

Aşa, procambium ≈ acesta este meristemul primar, care constă din celule lungi alungite de-a lungul axei tulpinii.

La fel ca în rădăcină, elementele floemului se formează ceva mai devreme în timp, apoi apare xilemul. Dar ele sunt așezate într-un mod complet diferit, în locuri diferite ale fasciculelor conducătoare.

Floema în mănunchiuri se formează din exterior (exarhno) si se dezvolta centripet .

Xilemul este pus în mod endarhic si se dezvolta centrifug .

Astfel, în tulpină aceste țesuturi se dezvoltă unul spre celălalt.

În marea majoritate a cazurilor, cu îngroșare primară, miezul se dezvoltă mai puternic. Această îngroșare se numește medulară (tubercul de cartof). Mult mai rar, cu cortical îngroșând, scoarța primară se dezvoltă mai puternic (ca la unii cactusi).

Îngroșarea secundară a tulpinii

Dacă procambiul este cheltuit în întregime pentru formarea țesuturilor conductoare primare, nu are loc îngroșarea secundară, dar dacă rămâne un strat meristematic activ, atunci se transformă în cele din urmă în cambium și începe îngroșarea secundară.

În timpul îngroșării secundare, celulele cambiului lucrează activ, depunând straturi de floem secundar în exterior și straturi de xilem secundar în interior.

Adică, în dezvoltarea țesuturilor există o inversare completă (întoarcerea cu 180╟ ).

Concomitent cu debutul activității cambiale, apar modificări în țesuturile tegumentare. Epiderma nu poate rezista la presiunea țesuturilor în creștere, izbucnind-o din interior, se rupe și se desprinde. Fellogenul (cambium de plută) își începe activitatea. Epiderma este înlocuită cu țesut tegumentar secundar, peridermul.

Stele și tipurile sale. Teoria stelare

Deja la sfârșitul secolului trecut, ca urmare a lucrărilor lui von Mohl, de Bary și, în principal, Sachs, s-a format ideea că tulpina unei plante este formată din trei sisteme de țesuturi: țesuturi tegumentare, parenchimul principal și fasciculele vasculare cufundate în parenchim.

Dar din punctul de vedere al unei astfel de diviziuni, a fost dificil de descris și sistematizat diferitele tipuri de structuri ale tulpinii și a fost imposibil de formulat un concept clar al formării lor evolutive.

Aceste dificultăți au fost depășite Teoria stelare , formulat în termeni de bază de botanistul francez Van Thiegem.

Sub stele, Van Tiegel a desemnat un set de țesuturi conductoare, de întărire și parenchimatoase limitate de periciclu. Inițial, acest concept pur descriptiv a fost introdus pentru rădăcină, dar ulterior a fost extins la tulpină.

Studiul diferitelor tipuri de organizare stelară prezintă un mare interes pentru înțelegerea căilor evolutive ale plantelor superioare.

Cel mai primitiv tip de stele este acela în care țesutul vascular formează o masă continuă, iar miezul central, format din xilem, este complet înconjurat de floem. Această stele se numește protostele . Protostela nu este doar simplă ca structură, ci reprezintă și tipul original din care au evoluat toate celelalte tipuri de stele în procesul de evoluție. Era caracteristic riniofiților și multor alte forme dispărute. În flora modernă, unii mușchi de club și ferigi au o protostele.

Cea mai primitivă formă de protostele este haplostele (greacă haplos- simplă), constând dintr-un mănunchi central de xilem primar înconjurat de un cilindru de floem. O formă mai avansată este actinostele (greacă actinos- rază), având proiecții radiale de xilem sub formă de raze (pe o secțiune transversală arată ca o stea). În timpul tranziției către actinostele, floemul și xilemul au o suprafață mai mare de contact cu țesuturile vii din jur, ceea ce contribuie la o mai bună conducere a substanțelor.

În procesul de evoluție, protostele a dat naștere la sifonostele (din greaca sifon≈ tub). Sifonostele are o structură tubulară; Apariția sifonostelei a făcut posibilă existența unor organisme mai mari. Xilemul, care joacă și rolul de întărire a țesutului, se deplasează la periferia tulpinii, formarea unei astfel de structuri tubulare face ca tulpina să fie și mai puternică. Diverse tipuri de sifonostele sunt caracteristice multor ferigi.

O complicație ulterioară a stelei este asociată cu apariția frunzelor mari la ferigi (linie de evoluție macrofilă). Sifonostele pare să fie împărțit în secțiuni separate. Ca urmare a strivirii, există dictyostele (greacă dicție- reţea) de ferigi şi eustela (stela adevărată) a plantelor cu semințe. Ultima verigă în evoluția stelei stem este atactostele (greacă O≈ negare, taktos≈ ordine). Este caracteristic plantelor monocotiledonate. Se deosebește de eustela prin absența cambiului în fasciculele vasculare. Mănunchiurile conductoare în sine par să fie împrăștiate aleatoriu pe întreaga secțiune transversală a feliei.

De remarcat în mod deosebit este evoluția stelei rădăcinii. În aparență, seamănă puternic cu un lăstar actinostele. Dar trebuie să rețineți că nu corespunde unui pachet separat, ci totalității tuturor țesuturilor conductoare ale organului.

În acest articol vom vorbi despre tulpina plantei. Despre ce sarcini îndeplinește, cum crește și se dezvoltă, din ce tipuri de țesuturi constă. Natura a creat multe forme diferite de tulpini. Un fir subțire de trifoi și un trunchi enorm de baobab de o mie de ani, un „catarg” neted al unui sequoia care ajunge în cer și o viță de vie flexibilă asemănătoare unui șarpe sunt toate soiurile sale.

Tulpina poate fi comparată cu un traseu drept, convenabil (și foarte greu de organizat) așezat de la rădăcinile plantei până la vârful acesteia. Și ceva se mișcă pe această autostradă tot timpul, zi și noapte.

Ce definiție dau biologii unei tulpini? Tulpina este axa funcțională a lăstarului plantei, partea sa structurală principală. Tulpina servește ca suport pentru plantă; este formată din noduri și internoduri; Tulpina supraterană (și aceasta este varietatea sa cea mai comună, deși există și subterane) a copacilor și arbuștilor maturi se numește trunchi.

Funcțiile tulpinii

• Sprijin. Tulpina servește drept bază și suport pentru toate celelalte organe supraterane ale plantei, permite frunzelor să capteze cel mai bine razele soarelui și permite dezvoltarea mugurilor, florilor și fructelor. În căutarea soarelui și a nutrienților, tulpinile pot atinge lungimi enorme (de exemplu, iedera și vița de vie - acestea din urmă, apropo, la o vârstă fragedă sunt capabile să crească în lungime cu o viteză de douăzeci de centimetri pe zi!).
• Conductiv (transport) . Prin tulpină, ca o țeavă, apa și substanțele organice și minerale dizolvate în ea pătrund în toate colțurile plantei.
• Depozitare. De-a lungul vieții plantei, țesuturile tulpinii se acumulează și stochează nutrienții necesari.
• Fotosintetice . Se observă în suculentele tulpină, cum ar fi perele, euforbia și diferite tipuri de cactusi.

Structura internă a tulpinii folosind exemplul unui trunchi de tei

Anatomia tulpinii este interesantă și mai complexă decât alte organe ale plantelor, cum ar fi rădăcina. Să luăm în considerare teiul - care, apropo, are aproape cincizeci de specii, fără să le luăm în considerare pe cele hibride. Retinem ca tulpina creste in lungime datorita tesuturilor educative apicale si intercalare (meristem), iar in grosime datorita cambiului si felogenului (cambium pluta). Să analizăm mai întâi structura primară și apoi secundară a tulpinii (trunchiului) folosind exemplul teiului.

Structura primară a tulpinii

• Structura, numită primară, se păstrează la plantele monocotiledonate (grâu, banane, orhidee) pe toată durata de viață. La dicotiledonate, precum și la gimnosperme, tulpina se transformă în timpul dezvoltării și capătă o structură secundară.
• Meristemul apical lăstar din interiorul mugurelui asigură formarea țesutului tegumentar primar al epidermei sau pielii, care nu este prezent în celulele mai vechi.
• În structura primară a tulpinii, se obișnuiește să se distingă cortexul primar și cilindrul central.
• Ce include cortexul primar? Epiderma, țesutul fotosintetic, colenchim, parenchim, precum și o parte interioară specială a cortexului primar - endodermul (care conține o rezervă de amidon).
• Celulele active ale țesutului educațional de la baza primordiilor frunzelor formează procambium, care, la rândul său, formează, în primul rând, floemul primar (bast) și al doilea tip de țesut conducător, xilemul primar (lemnul).
• Celulele individuale ale țesutului educațional dau naștere periciclului, din care se formează în tulpină sclerenchimul și parenchimul (țesutul măcinat).
• Baza cilindrului axial central (stelei) este formată din celulele periciclului (parenchim și sclerenchim), țesuturi conducătoare ale floemului și xilemului primar. În interiorul stelei există adesea un nucleu (parenchim).

Structura secundară a tulpinii

Trunchiul de tei crește și se schimbă. La început este o crenguță tânără și subțire, verde deschis, care treptat, de-a lungul multor zeci (sau chiar sute) de ani, devine un copac puternic. În timpul dezvoltării, trunchiul capătă o structură secundară. Să luăm în considerare caracteristicile sale.

• Epiderma (sensibilă și monostratificată) este înlocuită de periderm, un complex de țesuturi pe bază de plută.
• Pluta crește de-a lungul anilor, se formează celulele sale moarte: dense, pline de aer. Așa cum după 70 de ani pielea fragedă a unui bătrân se transformă în piele încrețită, aspră, „tăbăcită”, tot așa pielea subțire a unei plante este înlocuită cu un dop gros, în relief, pe tulpinile perene și poate ajunge la un metru și jumătate în grosime. - tocmai aceasta este „coaja” pe care o are stejarul de plută.
• Scoarță - Tulpinile vechi devin acoperite cu un dop multistrat combinat cu alt țesut de scoarță moartă.
• Deci, în afara tulpinii structurii secundare găsim un cortex secundar, care include peridermul (este bazat pe un dop), floemul secundar, resturile cortexului primar și floemul primar.

ÎNGROSARE SECUNDARĂ

ÎNGROSARE SECUNDARĂ, în botanică - o creștere a grosimii tulpinii și rădăcinilor, în special la arbori și arbuști, ca urmare a formării de noi celule în CAMBIA. Celulele Cambium se diferențiază intern în elemente ale xilemului secundar și extern în celule floem secundare. Un nou cilindru format de cambium în apropierea suprafeței unei tulpini sau rădăcini poate crea un strat exterior dur de celule PLACĂ sau COARCĂ. vezi siFORMĂ DE DIRECTOR(mănunchiul vascular).

Dicționar enciclopedic științific și tehnic.

Vedeți ce înseamnă „INGROSARE SECUNDARĂ” în alte dicționare:

îngroșare secundară- ingrosarea organelor axiale ale plantei (tulpina si radacina) datorita activitatii meristemelor laterale secundare - felogen si cambium...

ÎNGROSARE SECUNDARĂ- o crestere a diametrului tulpinii datorita activitatii cambiului fascicular si interfascicular, care formeaza noi straturi de lemn spre ax si straturi de bast spre periferia organului. Caracteristic dicotiledonatelor, gimnospermelor... Dicţionar de termeni botanici

îngroșare atipică- îngroșarea secundară a tulpinii sau rădăcinii, apărută cu abateri de la cele obișnuite. Poate fi rezultatul activității simultane a mai multor cambii, al funcționării simultane a mai multor cambie care apar alternativ, precum și al activității... ... Anatomia și morfologia plantelor

I Rădăcina (radix) este unul dintre principalele organe vegetative ale plantelor cu frunze (cu excepția mușchilor), care servește pentru atașarea la substrat, absorbția apei și a nutrienților din acesta, transformarea primară a unui număr de substanțe absorbite,... ...

- (caulis) organul axial al plantelor superioare, împreună cu frunzele care alcătuiesc Lăstarul, servesc la deplasarea apei și a substanțelor între rădăcini și frunze, la creșterea suprafeței de asimilare a plantei prin ramificare (Vezi Ramificare) și... ... Marea Enciclopedie Sovietică

Yx; pl. tocilar. O clasă de plante al căror embrion este format din două cotiledoni. * * * Dicotiledonatele sunt o clasă de angiosperme cu 2 cotiledoane în embrion. Ierburi, arbuști, copaci. Peste 180 de mii de specii (350.360 de familii). Spre deosebire de monocotiledone,...... Dicţionar enciclopedic

O clasă de angiosperme cu 2 cotiledoane în embrion. Ierburi, arbuști, copaci. Peste 180 de mii de specii (350.360 de familii). Spre deosebire de monocotiledone, de obicei au frunze cu nervuri reticulate, fasciculele vasculare sunt aranjate în formă de inel și... ... Dicţionar enciclopedic mare

Dicotiledone, dicotiledone (Dicotyledoneae, Dicotyledones sau Magnoliatae), o clasă de angiosperme caracterizată prin prezența a două cotiledoane laterale opuse în embrion (de unde și numele). În D., spre deosebire de monocotiledone... ... Marea Enciclopedie Sovietică

Un mănunchi de țesuturi conductoare de lemn (xilem) și floem (floem) în tulpinile și frunzele plantelor. În tulpini, partea exterioară a celulei este formată din floem, partea interioară a xilemului. C. p. poate fi închisă sau deschisă. Condensatoarele închise nu produc secundar... ... Marea Enciclopedie Sovietică

Rădăcină (radix), unul dintre principalele organe vegetative ale plantelor cu frunze (cu excepția mușchilor), care servește pentru atașarea la substrat, absorbția apei și a nutrienților din acesta, transformarea primară a unui număr de substanțe absorbite, sinteza... ... Marea Enciclopedie Sovietică

Cărți

• , A.K. Timonin. Cartea analizează toate interpretările principale ale metodei de îngroșare secundară anormală a organelor axiale ale centrospermelor; îngroșarea secundară a rădăcinilor și tulpinilor a fost descrisă la 103 specii din 48 de genuri din... Editura: KMK, Producator: KMK,
• Îngroșarea secundară anormală a centrospermelor. Specificul evoluției morfofuncționale a plantelor, A.K. Cartea analizează toate interpretările principale ale metodei de îngroșare secundară anormală a organelor axiale ale centrospermelor; îngroșarea secundară a rădăcinilor și tulpinilor a fost descrisă la 103 specii din 48 de genuri din... Editura:

Diversitatea stelelor este asociată cu particularitățile formării, dezvoltării și topografiei țesuturilor conductoare primare. La unele plante care au diferite tipuri de stele, în ele apar modificări în timp datorită activității meristemului vascular lateral - cambiul, care formează țesuturi conductoare secundare - xilem (lemn) și floem (bast). Procesul care duce la creșterea volumului acestor țesuturi se numește îngroșare secundară.

Modificările secundare sunt asociate în principal cu activitatea meristemului lateral - cambiul, și parțial cu un alt meristem secundar - felogenul, care formează peridermul. La multe specii, ei încep deja la lăstari de un an, iar pur extern acest lucru poate fi observat printr-o schimbare a culorii lor, care devine maro (formarea unui dop sau periderm). Datorită apariției țesuturilor secundare, tulpinile plantelor dicotiledonate cresc în grosime. În acest caz, trăsăturile caracteristice ale eustelei sunt perturbate și în cele din urmă se formează diferite tipuri de structură secundară a tulpinii.

Modificările secundare în cilindrul central încep cu formarea cambiului. Cambiumul provine din resturile de procambium.

Celulele Cambium sunt foarte vacuolate și alungite pe direcție verticală sau orizontală. Primele - inițialele fuziforme - dau naștere părții axiale a țesuturilor conductoare, iar a doua - inițialele de rază - formează celule de raze orientate orizontal ale razelor medulare (radiale). Celulele inițiale ale cambiului sunt capabile de două tipuri de diviziuni - periclinală și anticlinală. Celulele depuse spre suprafața exterioară a tulpinii se diferențiază în floem secundar; spre miez - în xilemul secundar. Ca urmare a activității meristematice, cambiul însuși se mișcă spre exterior, iar creșterea lungimii sale de-a lungul perimetrului este compensată de noi inițiale apărute ca urmare a diviziunilor anticlinale.

Inele de copac- zone de creștere ciclică a țesuturilor la unele specii de plante, cauzate de dezvoltarea neuniformă a organismului în perioada de expunere la factori externi, de obicei ca urmare a schimbărilor de temperatură cu schimbarea anotimpurilor. Știința dendrocronologiei se ocupă cu studiul și analiza inelelor copacilor. Fiecare inel este format din două părți - deschis și întunecat.

Datorită diviziunii celulelor cambiului, tulpinile cresc în grosime. Celulele Cambium se divid de-a lungul unui plan, în urma căruia stratul de cambium ar crește în grosime.

Dar acest lucru nu se întâmplă, din cauza celor 2 celule fiice care apar în timpul diviziunii celulei cambium, doar una rămâne cambială, adică își păstrează capacitatea de diviziune ulterioară, a doua se transformă într-un element de țesut permanent. Dacă această celulă este situată la periferia cambiului, devine o celulă liban, iar dacă este situată spre centrul tulpinii, devine o celulă de lemn. Depunerea celulelor în lemn are loc mai frecvent, drept urmare stratul de lemn este mult mai larg decât stratul de liber. Toate straturile de celule de lemn depuse în timpul primăverii, verii și toamnei alcătuiesc un inel anual de creștere.

Concluzii:
1. Creșterea tulpinii în grosime se realizează datorită diviziunii celulelor cambiului.
2. Conditiile necesare cresterii tulpinii sunt: ​​caldura, apa, lumina.
3. Din inelele de creștere se pot determina: a) vârsta arborelui; b) când a fost plantat; c) în ce condiţii a crescut de-a lungul anilor; d) laturile principale ale orizontului.

La majoritatea dicotiledonatelor și gimnospermelor, modificările secundare ale structurii anatomice a tulpinii apar destul de devreme, ducând la formarea unui corp secundar, planta (vorbim în primul rând despre plante perene; la anuale și bienale, creșterea secundară a tulpinilor este limitată). ).

Modificările secundare sunt asociate în principal cu activitatea meristemului lateral - cambiul, și parțial cu un alt meristem secundar - felogenul, care formează peridermul. La multe specii, ei încep deja la lăstari de un an, iar pur extern acest lucru poate fi observat printr-o schimbare a culorii lor, care devine maro (formarea unui dop de mâl; periderm). Datorită apariției țesuturilor secundare are loc creșterea

grosimea tulpinilor plantelor dicotiledonate. În același timp, trăsăturile caracteristice

Eustelele sunt perturbate și în cele din urmă se formează diferite tipuri de structură secundară a tulpinii.

Modificările secundare în cilindrul central încep formarea cambiului. Cambiumul provine din resturile de procambium.

Celulele Cambium sunt foarte vacuolate și alungite pe direcția verticală sau orizontală. Primele - inițialele fuziforme - dau naștere părții axiale a țesuturilor conductoare, iar a doua - inițialele de rază - formează celulele razelor orientate orizontal ale razelor medulare (radiale). Se crede că inițialele constituie doar un rând de celule, toate celelalte sunt considerate derivate. Totuși, derivatele cele mai apropiate de inițiale păstrează activitate meristematică. Celulele inițiale ale cambiului sunt capabile de două tipuri de diviziuni: periclinală și anticlinală. În primul caz, placa celulară este așezată paralel cu suprafața tulpinii, în al doilea, perpendicular. Rezultatul este o serie continuă de celule. extinzându-se de la cambium radial spre exterior și spre interior. Celulele depuse spre suprafața exterioară a tulpinii. se diferențiază în floem secundar; spre miez - în xilemul secundar.

60. Structura trunchiurilor copacilor. Structura tulpini monocotiledone

Trunchiul plantelor lemnoase susține coroana, conduce apa și mineralele în sus de la rădăcină, transferă nutrienții și hormonii de la locul sintezei lor în zonele în care sunt utilizați în creștere.< процессах или откладываются в запас.

Imaginea din stânga arată un trunchi dezvoltat al părții mijlocii a unui copac, constând de obicei din coloane de lemn în formă de con (xilem). Aceste coloane de lemn sunt compuse din mai multe straturi, sau creșteri anuale, situate unul deasupra celuilalt, ca o serie de înșirate.

capace acoperite cu scoarță deasupra (a - inel de creștere; b - scoarță). Pe

în vârful trunchiului și pe fiecare ramură există un punct terminal de creștere care determină creșterea în lungime a trunchiului. Între scoarța și lemnul trunchiului, ramurilor și rădăcinii principale se află un cambium de țesuturi conductoare (în continuare se va numi simplu cambium) și un strat subțire al meristemului lateral tegumentar (felorgen).

SEVA ȘI SĂMBUL. Lemnul tânăr (xilem), sau alburnul, transportă seva (în principal apă), întărește trunchiul și servește într-o oarecare măsură pentru stocarea nutrienților. Celulele vii ale parenchimului de alburn conțin substanțe nutritive de rezervă. În medie, doar 10% din celulele de alburn sunt vii. Pe măsură ce îmbătrânim, toate celulele xilem vii mor. Pereții celulelor se întunecă, formând un cilindru central de țesut mort de culoare închisă numit nucleu. Miezul oferă rezistență mecanică. Nu participă mult timp la procesele fiziologice, ceea ce este confirmat de exemplul copacilor bătrâni care au trăit mulți ani cu miezul distrus și susținut de un strat subțire de alburn. Copacii cu duramen închis la culoare conțin mulți compuși fenolici care sunt foarte toxici pentru ciuperci. Acești compuși includ terpenoide. tropolene, flavonoide și stilbene. Miezul crește în diametru pe toată durata de viață a copacului. Lățimea stratului de alburn variază foarte mult între specii. În trunchiul copacilor tineri este lat, în copacii bătrâni este îngust.

CREȘTERE ȘI INELE DE CREȘTERE XILEM. La copacii temperați, inelele anuale de lemn (xilem) sunt clar vizibile pe toată secțiunea transversală a trunchiului și a ramurilor. Straturile exterioare ale creșterilor anuale de xilem pot varia semnificativ. În zonele cu precipitații mari și ierni reci, straturile limită dintre creșterile anuale de xilem sunt mai bine distinse decât în ​​speciile care cresc în zone calde și uscate. În partea tânără a unui trunchi normal de copac, trecerea de la un inel anual la altul din apropierea miezului este treptată. În lemnul format mai târziu, această tranziție este mai clară. La copacii bătrâni, granița dintre creșterile de xilem este foarte distinctă. Lățimea inelelor copacilor este adesea redusă din cauza secetei. Această caracteristică este adesea folosită atunci când se studiază condițiile climatice din trecut și chiar până în prezent structurile antice create de om.

Lemn timpuriu și târziu. Lemnul cu densitate scăzută, care se formează de obicei (dar nu întotdeauna) în sezonul timpuriu de creștere, este numit lemn timpuriu. numit lemn tardiv Calitatea depinde de raportul lemnului timpuriu si cel tarziu.

Structura tulpinilor plantelor erbacee monocotiledonate este primară, grupată. Se caracterizează prin absența meristemelor laterale - procambium, cambium și felogen, prezența multor urme de frunze - închide x fascicule colaterale care pătrund din frunze în tulpină. Ele sunt distribuite pe toată secțiunea transversală a cilindrului central, iar la periferia acestuia fasciculele sunt mici și numeroase, iar în partea de mijloc sunt mai mari și mai puțin număr. Miezul este fie neexprimat morfologic, fie gol