خيوط الأكتين والهيكل الخلوي للأكتين في الخلية. وظائف الهيكل الخلوي يتكون الهيكل الخلوي للخلية من

أقسام الموقع

اختيار المحرر:

دعاية

بيت - مصادر الضوء

مادة من ويكيبيديا – الموسوعة الحرة

الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى. يتم تلوين خيوط الأكتين الدقيقة باللون الأحمر، والأنيبيبات الدقيقة باللون الأخضر، ونواة الخلية باللون الأزرق.

الهيكل الخلويهو إطار خلوي أو هيكل عظمي يقع في سيتوبلازم الخلية الحية. وهو موجود في جميع الخلايا حقيقية النواة، وتم العثور على متجانسات جميع البروتينات الهيكلية الخلوية حقيقية النواة في الخلايا بدائية النواة. الهيكل الخلوي عبارة عن بنية ديناميكية متغيرة، وتشمل وظائفها الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية، والالتقام الخارجي، وضمان حركة الخلية ككل، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلايا.

خيوط الكيراتين الوسيطة في الخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات، وتتميز العديد من الأنظمة الرئيسية، والتي يتم تسميتها إما بالعناصر الهيكلية الرئيسية التي تظهر أثناء الدراسات المجهرية الإلكترونية (الخيوط الدقيقة، الخيوط الوسيطة، الأنابيب الدقيقة)، أو بالبروتينات الرئيسية التي تتكون منها (نظام الأكتين-الميوسين، الكيراتينات). ، توبولين - نظام داينين).

الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى

خيوط الأكتين (الخيوط الدقيقة)

يبلغ قطر الخيوط الدقيقة حوالي 7 نانومتر، وهي عبارة عن سلسلتين من مونومرات الأكتين ملتوية في شكل حلزوني. تتركز بشكل رئيسي بالقرب من الغشاء الخارجي للخلية، لأنها مسؤولة عن شكل الخلية وقادرة على تشكيل نتوءات على سطح الخلية (الأرجل الكاذبة والزغيبات الدقيقة). كما أنها تشارك في التفاعل بين الخلايا (تكوين اتصالات لاصقة)، ونقل الإشارات، ومع الميوسين، في تقلص العضلات. بمساعدة الميوسينات السيتوبلازمية، يمكن تنفيذ النقل الحويصلي على طول الخيوط الدقيقة.

المتوسطة الشعيرات

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة، كان يعتقد أن حقيقيات النوى فقط هي التي تمتلك هيكلًا خلويًا. ومع ذلك، مع نشر مقال عام 2001 من قبل جونز وآخرون. (PMID 11290328)، الذي يصف دور متجانسات الأكتين البكتيرية في الخلايا العصوية الرقيقةبدأت فترة من الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن، تم العثور على متجانسات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة من عناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين والأكتين والخيوط الوسيطة. لقد ثبت أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من البروتينات الهيكلية الخلوية البكتيرية، MinD/ParA، ليس لها نظيرات حقيقية النواة.

المتماثلات البكتيرية للأكتين

تشمل مكونات الهيكل الخلوي الشبيهة بالأكتين الأكثر دراسة MreB وParM وMamK.

MreB ومماثلاته

تعد بروتينات MreB ومماثلاتها مكونات تشبه الأكتين في الهيكل الخلوي البكتيري والتي تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على شكل الخلية وفصل الكروموسوم وتنظيم هياكل الغشاء. بعض أنواع البكتيريا مثل الإشريكية القولونية، لديهم بروتين MreB واحد فقط، بينما قد يحتوي البعض الآخر على بروتينين أو أكثر يشبهان MreB. مثال على هذا الأخير هو البكتيريا العصوية الرقيقة، حيث البروتينات MreB، Mbl ( ميكرر ب-لآيك) وMreBH ( مريب حأومولوج).

في الجينومات بكتريا قولونيةو ب. الرقيقةيقع الجين المسؤول عن تخليق MreB في نفس المشغل مع جينات بروتينات MreC وMreD. تؤدي الطفرات التي تمنع التعبير عن هذا العامل إلى تكوين خلايا كروية ذات قابلية منخفضة للحياة.

تشكل الوحدات الفرعية من بروتين MreB خيوطًا تلتف حول الخلية البكتيرية على شكل قضيب. وهي تقع على السطح الداخلي للغشاء السيتوبلازمي. الخيوط التي شكلتها MreB ديناميكية، وتخضع باستمرار للبلمرة وإزالة البلمرة. مباشرة قبل انقسام الخلايا، يتركز MreB في المنطقة التي سيتشكل فيها الانقباض. ويعتقد أن MreB يعمل أيضًا على تنسيق تخليق مورين، وهو بوليمر جدار الخلية.

تم العثور على الجينات المسؤولة عن تخليق متجانسات MreB فقط في البكتيريا على شكل قضيب ولم يتم العثور عليها في المكورات.

بارم

يوجد بروتين ParM في الخلايا التي تحتوي على بلازميدات منخفضة النسخ. وتتمثل مهمتها في نشر البلازميدات إلى أعمدة الخلية. في هذه الحالة، تشكل الوحدات الفرعية البروتينية خيوطًا ممدودة على طول المحور الرئيسي للخلية على شكل قضيب.

هيكل الخيوط هو الحلزون المزدوج. من الممكن نمو الخيوط المتكونة بواسطة ParM من كلا الطرفين، على عكس خيوط الأكتين، التي تنمو فقط عند القطب ±.

مامك

MamK هو بروتين يشبه الأكتين المغنطيس الحلزوني المغناطيسي، المسؤولة عن الموقع الصحيح للجسيمات المغناطيسية. الجسيمات المغناطيسية هي غزوات للغشاء السيتوبلازمي المحيط بجزيئات الحديد. يعمل خيوط MamK كدليل يتم من خلاله تحديد موقع الجسيمات المغناطيسية، واحدة تلو الأخرى. في غياب بروتين MamK، يتم توزيع الجسيمات المغناطيسية بشكل عشوائي على سطح الخلية.

- مجموعة من الهياكل البروتينية الشبيهة بالخيوط - الأنابيب الدقيقة والألياف الدقيقة التي تشكل الجهاز العضلي الهيكلي للخلية.

الهيكل الخلوي هو نظام السيتوبلازم ديناميكي للغاية. يمكن بسهولة تدمير العديد من الهياكل الهيكلية الخلوية ثم ظهورها مرة أخرى، مما يؤدي إلى تغيير موقعها أو شكلها. تعتمد هذه الميزات الهيكلية الخلوية على تفاعلات البلمرة وإزالة البلمرة للبروتينات الهيكلية الهيكلية الرئيسية وتفاعلها مع البروتينات الأخرى، الهيكلية والتنظيمية.

فقط الخلايا حقيقية النواة لديها هيكل خلوي، بينما الخلايا بدائية النواة (البكتيرية) لا تحتوي عليه، وهو فرق مهم بين هذين النوعين من الخلايا. يمنح الهيكل الخلوي الخلية شكلاً معينًا حتى في حالة عدم وجود جدار خلية صلب. ينظم حركة العضيات في السيتوبلازم (ما يسمى بتدفق البروتوبلازم)، الذي يكمن وراء الحركة الأميبية. يتم إعادة بناء الهيكل الخلوي بسهولة، مما يوفر، إذا لزم الأمر، تغييرًا في شكل الخلية. تحدد قدرة الخلايا على تغيير شكلها حركة طبقات الخلايا في المراحل المبكرة من التطور الجنيني. أثناء انقسام الخلايا (الانقسام الفتيلي)، "يتفكك" الهيكل الخلوي (ينفصل)، وفي الخلايا الوليدة يحدث تجميعه الذاتي مرة أخرى.

وظائف الهيكل الخلوي متنوعة. يساعد في الحفاظ على شكل الخلية ويقوم بجميع أنواع الحركات الخلوية. بالإضافة إلى ذلك، يمكن للهيكل الخلوي أن يشارك في تنظيم النشاط الأيضي للخلية.

يتكون الهيكل الخلوي من البروتينات. في الهيكل الخلوي، يتم تمييز العديد من الأنظمة الرئيسية، والتي يتم تسميتها إما بالعناصر الهيكلية الرئيسية التي تظهر أثناء الدراسات المجهرية الإلكترونية (الخيوط الدقيقة، الخيوط الوسيطة، الأنابيب الدقيقة)، أو حسب البروتينات الرئيسية المدرجة في تركيبها (نظام الأكتين-الميوسين، الكيراتين، التيوبيولين- نظام داينين).

المتوسطة الشعيراتهي البنية الأقل فهمًا بين المكونات الرئيسية للهيكل الخلوي فيما يتعلق بتجميعها وديناميكياتها ووظيفتها. تختلف خصائصها وديناميكياتها كثيرًا عن خصائص الأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين. وظائف الخيوط الوسيطة لا تزال في عالم الفرضيات.

توجد الخيوط السيتوبلازمية الوسيطة في الغالبية العظمى من الخلايا حقيقية النواة، سواء في الفقاريات أو اللافقاريات أو في النباتات العليا. لا يمكن اعتبار الأمثلة النادرة للخلايا الحيوانية التي لم يتم العثور على خيوط وسيطة فيها نهائية، لأن بروتينات الخيوط الوسيطة يمكن أن تشكل هياكل غير عادية.

الأنابيب الدقيقة المورفولوجيةوهي عبارة عن أسطوانات مجوفة يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر وسمك جدارها حوالي 5 نانومتر. يتكون جدار الأسطوانة من خيوط أولية - بوليمرات توبولين خطية ذات ثنائيات متغايرة موجهة طوليًا. كجزء من الأنابيب الدقيقة، تمتد الخيوط الأولية على طول محورها الطويل مع تحول طفيف بالنسبة لبعضها البعض، بحيث تشكل وحدات التوبولين الفرعية حلزونًا ثلاثي البداية. تحتوي الأنابيب الدقيقة في معظم الحيوانات على 13 خيطًا أوليًا.

خيوط الأكتينتلعب دورًا رئيسيًا في الجهاز الانقباضي للخلايا العضلية وغير العضلية، كما تشارك أيضًا في العديد من العمليات الخلوية الأخرى، مثل الحركة، والحفاظ على شكل الخلية، والحركة الخلوية.

خيوط الأكتين أو الأكتين الليفي (F-actin) هي ألياف ليفية رقيقة يبلغ قطرها 6-8 نانومتر. وهي نتيجة بلمرة الأكتين الكروي - G-actin. في الخلية، يمكن لخيوط الأكتين، بمساعدة بروتينات أخرى، أن تشكل العديد من الهياكل المختلفة.

يخطط:

1 الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى
- 1.1 خيوط الأكتين (الخيوط الدقيقة)
- 1.2 المتوسطة الشعيرات
- 1.3 الأنابيب الدقيقة
2 الهيكل الخلوي بدائيات النوى
- 2.1 المتماثلات البكتيرية للأكتين
  - 2.1.1 MreB ومماثلاته
  - 2.1.2 بارم
  - 2.1.3 مامك
- 2.2 متجانسات توبولين
  - 2.2.1 فتسز
  - 2.2.2 بتوب أ/ب
- 2.3 كريسنتين، وهو تماثل بروتينات الخيوط المتوسطة
- 2.4 العقل والفقرة

مقدمة

الهيكل الخلويهو إطار خلوي أو هيكل عظمي يقع في سيتوبلازم الخلية الحية. وهو موجود في جميع خلايا كل من حقيقيات النوى وبدائيات النوى. هذا هيكل ديناميكي متغير، وتشمل وظائفه الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية، والالتقام الخارجي، وضمان حركة الخلية ككل، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلايا.

خيوط الكيراتين الوسيطة في الخلية.

1. الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على ثلاثة أنواع مما يسمى بالخيوط. هذه هي هياكل ممتدة فوق الجزيئية تتكون من بروتينات من نفس النوع، تشبه البوليمرات. الفرق هو أنه في البوليمرات يكون الارتباط بين المونومرات تساهميًا، ولكن في الخيوط يتم ضمان الاتصال بين الوحدات المكونة بسبب ضعف التفاعل غير التساهمي.

1.1. خيوط الأكتين (الخيوط الدقيقة)

يبلغ قطر الخيوط الدقيقة حوالي 7 نانومتر، وهي عبارة عن سلسلتين من مونومرات الأكتين ملتوية في شكل حلزوني. تتركز بشكل رئيسي بالقرب من الغشاء الخارجي للخلية، لأنها مسؤولة عن شكل الخلية وقادرة على تشكيل نتوءات على سطح الخلية (الأرجل الكاذبة والزغيبات الصغيرة). كما أنها تشارك في التفاعل بين الخلايا (تكوين اتصالات لاصقة)، ونقل الإشارات، ومع الميوسين، في تقلص العضلات. بمساعدة الميوسينات السيتوبلازمية، يمكن تنفيذ النقل الحويصلي على طول الخيوط الدقيقة.

1.2. المتوسطة الشعيرات

ويتراوح قطر الخيوط المتوسطة من 8 إلى 11 نانومتر. وهي تتكون من أنواع مختلفة من الوحدات الفرعية وهي الجزء الأقل ديناميكية في الهيكل الخلوي.

رسم تخطيطي يوضح السيتوبلازم مع مكوناته (أو العضيات)، في خلية حيوانية نموذجية. العضيات:
(1) النواة
(2) الأساسية
(3) الريبوسوم (نقاط صغيرة)
(4) الحويصلة
(5) الشبكة الإندوبلازمية الخشنة (ER)
(6) جهاز جولجي
(7) الهيكل الخلوي
(8) الشبكة الإندوبلازمية الملساء
(9) الميتوكوندريا
(10) فجوة
(11) السيتوبلازم
(12) الليزوزوم
(13) المريكز والجسيم المركزي

1.3. أنابيب مجهرية

الأنابيب الدقيقة عبارة عن أسطوانات مجوفة يبلغ قطرها حوالي 25 نانومتر، وتتكون جدرانها من 13 خيطًا أوليًا، كل منها عبارة عن بوليمر خطي من ثنائي بروتين توبولين. يتكون الديمر من وحدتين فرعيتين - أشكال ألفا وبيتا من التوبولين. الأنابيب الدقيقة هي هياكل ديناميكية للغاية تستهلك GTP أثناء البلمرة. إنهم يلعبون دورًا رئيسيًا في النقل داخل الخلايا (بمثابة "القضبان" التي تتحرك عبرها المحركات الجزيئية - كينيسين وداينين) ، وتشكل أساس المحور المحوري غير الشحمي والمغزل أثناء الانقسام والانقسام الاختزالي.

2. الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة كان يعتقد أن حقيقيات النوى فقط هي التي تمتلك هيكلًا خلويًا. ومع ذلك، مع نشر مقال عام 2001 من قبل جونز وآخرون. (PMID: 11290328)، واصفًا دور متجانسات الأكتين البكتيرية في الخلايا العصوية الرقيقةبدأت فترة من الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن، تم العثور على متجانسات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة من عناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين والأكتين والخيوط الوسيطة. لقد ثبت أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من البروتينات الهيكلية الخلوية البكتيرية، MinD/ParA، ليس لها نظيرات حقيقية النواة.

2.1. المتماثلات البكتيرية للأكتين

تشمل مكونات الهيكل الخلوي الشبيهة بالأكتين الأكثر دراسة MreB وParM وMamK.

2.1.1. MreB ومماثلاته

2.1.2. بارم

2.1.3. مامك

2.2. متجانسات توبولين

حاليًا، تم العثور على اثنين من متماثلات التوبولين في بدائيات النوى: FtsZ وBtubA/B. مثل التوبولين حقيقي النواة، تتمتع هذه البروتينات بنشاط GTPase.

2.2.1. فتسز

يعد بروتين FtsZ مهمًا للغاية لانقسام الخلايا البكتيرية، وهو موجود في جميع أنواع البكتيريا والعتائق تقريبًا. كما تم العثور على متماثلات لهذا البروتين في البلاستيدات حقيقية النواة، وهو تأكيد آخر على أصلها التكافلي.

يشكل FtsZ ما يسمى بالحلقة Z، والتي تعمل بمثابة سقالة لبروتينات انقسام الخلايا الإضافية. يمثلون معًا البنية المسؤولة عن تكوين الانقباض (الحاجز).

2.2.2. بتوبا أ/ب

على عكس FtsZ المنتشر، توجد هذه البروتينات فقط في البكتيريا من هذا الجنس البدائلية. فهي أقرب في البنية إلى التوبولين من FtsZ.

2.3. كريسنتين، وهو تماثل بروتينات الخيوط المتوسطة

تم العثور على البروتين في الخلايا بكتيريا الهلالة. وظيفتها هي إعطاء الخلايا ج. الهلالأشكال الضمة. في غياب التعبير عن جين الهلالين، الخلايا ج. الهلالتأخذ شكل عصا. ومن المثير للاهتمام أن خلايا الطفرات المزدوجة، crescentin - وMreB -، لها شكل كروي.

2.4. العقل والمساواة

هذه البروتينات ليس لها متماثلات بين حقيقيات النوى.

MinD هو المسؤول عن موضع موقع الانقسام في البكتيريا والبلاستيدات. يشارك ParA في تقسيم الحمض النووي إلى خلايا ابنة.

ملحوظات

شيه Y.-L.، روثفيلد L.الهيكل الخلوي البكتيري. // مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية. - 2006. - المجلد 70، العدد. 3 - ص. 729-754. PMID: 16959967 - www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=AbstractPlus&list_uids=16959967

البروتينات الرئيسية للهيكل الخلوي لحقيقيات النوى، ولكن أيضًا البروتينات التي ليس لها نظائرها في حقيقيات النوى. تلعب عناصر الهيكل الخلوي أدوارًا مهمة في انقسام الخلايا، والدفاع، وصيانة الشكل، وتحديد القطبية في بدائيات النوى المختلفة.

أول عنصر تم وصفه من الهيكل الخلوي في بدائيات النوى، فهو يشكل بنية حلقية في منتصف الخلية، تُعرف باسم الحلقة Z، والتي تنقبض أثناء انقسام الخلية، على غرار حلقة الأكتين والميوسين المقلصة في حقيقيات النوى. الحلقة Z عبارة عن بنية ديناميكية للغاية تتكون من حزم عديدة من الخيوط الأولية، ولا تزال آليات ضغط الحلقة Z، بالإضافة إلى عدد الخيوط الأولية، غير معروفة. يعمل FtsZ كبروتين منظم وهو ضروري لانقسام الخلايا، حيث يقوم بتجنيد جميع البروتينات الأساسية المعروفة في موقع الانقسام.

على الرغم من قربه الوظيفي من الأكتين، فإن FtsZ متماثل مع بروتين توبولين البروتيني الذي يشكل الأنابيب الدقيقة حقيقيات النواة. على الرغم من أن المقارنة بين الهياكل الأولية (أي تسلسل الأحماض الأمينية) لـ FtsZ والتوبولين تشير إلى تشابه فضفاض فقط، إلا أن هياكلها ثلاثية الأبعاد متشابهة بشكل ملحوظ. علاوة على ذلك، مثل التوبولين، يرتبط FtsZ المونومري بـ GTP، وتحدث بلمرته مع مونومرات FtsZ الأخرى مع إنفاق طاقة GTP، على غرار تمييع التوبولين. نظرًا لأن FtsZ مطلوب لانقسام الخلايا البكتيرية، فقد يكون بمثابة هدف للمضادات الحيوية.

آلية تباعد نسخ البلازميد التي تحدث بمشاركة خيوط ParM

ParM هو عنصر هيكلي خلوي يشبه من الناحية الهيكلية الأكتين، ولكنه يعمل كتوبولين. بالإضافة إلى ذلك، فهو يتبلمر ثنائي الاتجاه ويظهر عدم استقرار ديناميكي، كما هو الحال في بلمرة التوبولين. إنه يشكل نظامًا مع ParR و باركوهو أمر ضروري لفصل البلازميدات R1. يرتبط ParM بـ ParR -، والذي يرتبط على وجه التحديد بـ 10 تكرارات مباشرة في المنطقة باركالبلازميدات R1. يرتبط ParM بـ ParR عند طرفي خيوطه. بعد ذلك، يطول الخيط، ويسحب نسختين من البلازميد R1 في اتجاهات مختلفة. يشبه تشغيل هذا النظام عملية فصل الكروموسومات أثناء انقسام الخلايا حقيقية النواة، ويعمل ParM مثل التيوبيولين في المغزل، ويعمل ParR مثل الحيز الحركي، و بارك- كمركز للكروموسوم. يحدث فصل البلازميدات F بطريقة مماثلة: يعمل بروتين SopA كخيط هيكلي خلوي، ويرتبط بروتين SopB بالمنطقة sopCالبلازميدات F، مثل الحركية والسنتروميرات، على التوالي. تم العثور أيضًا على تماثل يشبه الأكتين لـ ParM في بكتيريا إيجابية الجرام عصية ثورينجينسيس. يتجمع في هياكل تشبه الأنابيب الدقيقة ويشارك في فصل البلازميدات المكررة.

نظام MinCDE هو نظام خيوط يضع الحاجز بدقة في منتصف الخلية الإشريكية القولونية. يمنع MinC تكوين الحاجز عن طريق التدخل في بلمرة FtsZ. تشكل MinC وMind وMinE بنية حلزونية تلتف حول الخلية وتتصل بداخل الغشاء بواسطة بروتين MinD. يحتل حلزون MinCDE القطبين وينهي بنية خيطية تعرف بالحلقة E، مكونة من بروتين MinE وتقع في الجزء الأوسط من المنطقة القطبية. تتقلص الحلقة الإلكترونية عندما تقترب من القطب وتفكك حلزون MinCDE أثناء تحركها. في هذه الحالة، يتم تجميع المكونات المنفصلة للحلقة الإلكترونية في القطب المقابل ويبدأ تفكيك حلزون MinCDE من الطرف الآخر. تتكرر العملية، ويتأرجح حلزون MinCDE بين المواضع عند قطبي الخلية. يستمر هذا التذبذب طوال دورة الخلية، مما يتسبب في انخفاض تركيز البروتين MinC، الذي يثبط تكوين الحاجز، في منتصف الخلية مقارنة بالقطبين. تمت إعادة بناء السلوك الديناميكي لبروتينات Min في المختبر، حيث تعمل طبقة ثنائية الدهون الاصطناعية بمثابة نظير للغشاء.

باكتوفيلين هو بروتين هيكلي خلوي يشكل خيوطًا في جميع أنحاء الخلية

مقدمة

تم التعبير عن مفهوم الهيكل الخلوي أو المكونات الهيكلية لسيتوبلازم الخلايا المختلفة بواسطة N.K. كولتسوف، عالم الخلايا الروسي المتميز في بداية القرن العشرين. لسوء الحظ، تم نسيانها وفقط في أواخر الخمسينيات، بمساعدة المجهر الإلكتروني، تم إعادة اكتشاف هذا النظام الهيكلي.

تم تقديم مساهمة كبيرة في دراسة الهيكل الخلوي من خلال طريقة التألق المناعي، مما ساعد على فهم كيمياء وديناميكيات هذا المكون المهم للغاية في الخلية. يتم تمثيل مكونات الهيكل الخلوي بواسطة مجمعات بروتينية تشبه الخيوط وغير متفرعة، أو خيوط (خيوط رفيعة).

هناك ثلاثة أنظمة خيوط تختلف في التركيب الكيميائي والبنية التحتية والخصائص الوظيفية. أنحف الخيوط هي الخيوط الدقيقة. يبلغ قطرها حوالي 6 نانومتر وتتكون بشكل أساسي من بروتين الأكتين. مجموعة أخرى من الهياكل الخيطية تشمل الأنابيب الدقيقة، التي يبلغ قطرها 25 نانومتر وتتكون بشكل رئيسي من بروتين توبولين. وتمثل المجموعة الثالثة خيوط وسيطة يبلغ قطرها حوالي 10 نانومتر (متوسطة مقارنة بـ 6 و25 نانومتر)، مكونة من بروتينات مختلفة ولكنها مرتبطة ببعضها البعض.

الفصل 1. الهيكل الخلوي

الهيكل الخلوي هو إطار خلوي أو هيكل عظمي يقع في سيتوبلازم الخلية الحية. وهو موجود في جميع الخلايا، سواء حقيقيات النوى أو بدائيات النوى. هذا هيكل ديناميكي متغير، وتشمل وظائفه الحفاظ على شكل الخلية وتكييفه مع التأثيرات الخارجية، والالتقام الخارجي، وضمان حركة الخلية ككل، والنقل النشط داخل الخلايا وانقسام الخلايا.

الهيكل الخلوي لحقيقيات النوى

خيوط الأكتين (الخيوط الدقيقة)

يبلغ قطر الخيوط الدقيقة حوالي 7 نانومتر، وهي عبارة عن سلسلتين من مونومرات الأكتين ملتوية في شكل حلزوني. تتركز بشكل رئيسي بالقرب من الغشاء الخارجي للخلية، لأنها مسؤولة عن شكل الخلية وقادرة على تشكيل نتوءات على سطح الخلية (الأرجل الكاذبة والزغيبات الصغيرة). كما أنها تشارك في التفاعل بين الخلايا (تكوين اتصالات لاصقة)، ونقل الإشارات، ومع الميوسين، في تقلص العضلات. بمساعدة الميوسينات السيتوبلازمية، يمكن تنفيذ النقل الحويصلي على طول الخيوط الدقيقة.

المتوسطة الشعيرات

أنابيب مجهرية

الهيكل الخلوي بدائيات النوى

لفترة طويلة كان يعتقد أن حقيقيات النوى فقط هي التي تمتلك هيكلًا خلويًا. ومع ذلك، مع نشر جونز وآخرون مقالًا في عام 2001، يصف دور المتماثلات البكتيرية للأكتين في خلايا العصوية الرقيقة، بدأت فترة من الدراسة النشطة لعناصر الهيكل الخلوي البكتيري. حتى الآن، تم العثور على متجانسات بكتيرية لجميع الأنواع الثلاثة من عناصر الهيكل الخلوي حقيقية النواة - التوبولين والأكتين والخيوط الوسيطة. لقد ثبت أيضًا أن مجموعة واحدة على الأقل من البروتينات الهيكلية الخلوية البكتيرية، MinD/ParA، ليس لها نظيرات حقيقية النواة.

المتماثلات البكتيرية للأكتين

MreB ومماثلاته

تعد بروتينات MreB ومماثلاتها مكونات تشبه الأكتين في الهيكل الخلوي البكتيري والتي تلعب دورًا مهمًا في الحفاظ على شكل الخلية وفصل الكروموسوم وتنظيم هياكل الغشاء. تحتوي بعض الأنواع البكتيرية، مثل الإشريكية القولونية، على بروتين MreB واحد فقط، بينما قد تحتوي أنواع أخرى على بروتينين أو أكثر يشبهان MreB. مثال على هذا الأخير هو البكتيريا العصوية الرقيقة، حيث تم اكتشاف البروتينات MreB، Mbl (شبيه MreB) وMreBH (متماثل MreB).

في جينومات E. coli وB. subtilis، يقع الجين المسؤول عن تخليق MreB في نفس العامل مع جينات بروتينات MreC وMreD. تؤدي الطفرات التي تمنع التعبير عن هذا العامل إلى تكوين خلايا كروية ذات قابلية منخفضة للحياة.

MamK هو بروتين يشبه الأكتين من Magnetospirillummagnetum وهو المسؤول عن الموضع الصحيح للجسيمات المغناطيسية. الجسيمات المغناطيسية هي غزوات للغشاء السيتوبلازمي المحيط بجزيئات الحديد. يعمل خيوط MamK كدليل يتم من خلاله تحديد موقع الجسيمات المغناطيسية، واحدة تلو الأخرى. في غياب بروتين MamK، يتم توزيع الجسيمات المغناطيسية بشكل عشوائي على سطح الخلية.

متجانسات توبولين

على عكس FtsZ المنتشر، توجد هذه البروتينات فقط في البكتيريا من جنس Prosthecobacter. فهي أقرب في البنية إلى التوبولين من FtsZ.

كريسنتين

كريسنتين، وهو تماثل بروتينات الخيوط المتوسطة

تم العثور على البروتين في خلايا Caulobacter crescentus. وتتمثل مهمتها في إعطاء خلايا C. crescentus شكل الضمة. في غياب التعبير الجيني الهلالي، تأخذ خلايا C. crescentus شكل قضيب. ومن المثير للاهتمام أن خلايا الطفرات المزدوجة، crescentin− وMreB−، لها شكل كروي.

العقل والمساواة

هذه البروتينات ليس لها متماثلات بين حقيقيات النوى.

MinD هو المسؤول عن موضع موقع الانقسام في البكتيريا والبلاستيدات. يشارك ParA في تقسيم الحمض النووي إلى خلايا ابنة.

المتماثلات البكتيرية للأكتين.

تشمل مكونات الهيكل الخلوي الشبيهة بالأكتين الأكثر دراسة MreB وParM وMamK.

الفصل 2. الأنابيب الدقيقة

الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل بروتينية داخل الخلايا تشكل جزءًا من الهيكل الخلوي.

الأنابيب الدقيقة عبارة عن أسطوانات مجوفة يبلغ قطرها 25 نانومتر. يمكن أن يتراوح طولها من عدة ميكرومترات إلى عدة ملليمترات على الأرجح في محاور الخلايا العصبية. يتكون جدارهم من ثنائيات توبولين. الأنابيب الدقيقة، مثل خيوط الأكتين الدقيقة، تكون قطبية: يحدث التجميع الذاتي للأنيبيبات الدقيقة في أحد طرفيها، ويحدث التفكيك في الطرف الآخر. في الخلايا، تعمل الأنابيب الدقيقة كمكونات هيكلية وتشارك في العديد من العمليات الخلوية، بما في ذلك الانقسام والتحرك الخلوي والنقل الحويصلي.

بناء

الأنابيب الدقيقة عبارة عن هياكل تحتوي على 13 خيطًا أوليًا، تتكون من ثنائيات متغايرة من α- و β-tubulin، مرتبة حول محيط الأسطوانة المجوفة. يبلغ القطر الخارجي للأسطوانة حوالي 25 نانومتر، والقطر الداخلي حوالي 15 نانومتر.

أحد طرفي الأنبوب الدقيق، يُسمى الطرف الزائد، يربط التوبولين الحر بنفسه بشكل دائم. من الطرف المقابل - الطرف السالب - يتم تقسيم وحدات التوبولين.

هناك ثلاث مراحل في تكوين الأنابيب الدقيقة:

1. مرحلة متأخرة، أو النواة. هذه هي مرحلة نواة الأنابيب الدقيقة، عندما تبدأ جزيئات التوبولين في الاندماج في تكوينات أكبر. يحدث هذا الاتصال بشكل أبطأ من إضافة التوبولين إلى الأنابيب الدقيقة المجمعة بالفعل، ولهذا السبب تسمى المرحلة بطيئة؛

2. مرحلة البلمرة، أو الاستطالة. إذا كان تركيز التيوبيولين الحر مرتفعًا، فإن بلمرته تحدث بشكل أسرع من إزالة البلمرة عند الطرف السالب، مما يؤدي إلى استطالة الأنابيب الدقيقة. مع نموها، ينخفض تركيز التوبولين إلى مستوى حرج ويتباطأ معدل النمو حتى الدخول في المرحلة التالية؛

3. مرحلة الحالة المستقرة. تعمل عملية إزالة البلمرة على موازنة البلمرة وتوقف نمو الأنابيب الدقيقة.

تظهر الدراسات المعملية أن تجميع الأنابيب الدقيقة من التوبولين يحدث فقط في وجود أيونات الغوانوزين ثلاثي الفوسفات والمغنيسيوم.

معلومات ذات صله.

يقرأ:

مفاتيح لفهم السبعة الخماسي معنى البطاقة بالاشتراك مع Minor Arcana بطاقات التارو: الحكمة القديمة التفسير في وضع مقلوب الكهانة باستخدام الأحرف الرونية عبر الإنترنت للمستقبل والوضع والحب والعلاقات