Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает - . 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Место грибов в органическом мире В истории развития и становления биологии вопрос определения места грибов среди других биологических объектов до последнего времени являлся дискуссионным. Систематики и флористы, занимавшиеся биоразнообразием, всегда с оговорками рассматривали грибы в составе царства растений, в подотделе таллофита (Tallophyta), как особый класс растений, наряду с бактериями, лишайниками, водорослями. Во второй половине ХХ в. появились работы, в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств . В ней принято самостоятельное царство грибов (Fungi), отдельное от царств животных (Animalia) и растений (Plantae). Таким образом, лишь во второй половине ХХ в. становится общепризнанным положение о филогенетической самостоятельности грибных организмов. Оказалось, что все живые организмы Земли построены по единому плану. В число наиболее важных ультраструктур эукариотных организмов вошли несколько органелл: кариом, митохондрии, реснички (жгутики, ундулоподии) и фотосинтезирующие пластиды. Особенности их строения, роль в жизнеобеспечении и эволюции организмов оказались наиболее существенными признаками и в дальнейшем были положены в основу мегасисте-матики всех эукариот. В последующие годы было предложено большое число царств и подразделений внутри них. Кроме того, были разработаны и продолжают разрабатываться многочисленные теории эволюционного развития биоты. Одна из них - теория симбиогенетического происхождения эукариотной клетки путем постепенного симбиоза микробных ассоциаций - дала стимул к построению многочисленных схем органического мира . Наиболее доступной кажется пятицарственная система строения органического мира : I. Надцарство доядерные организмы, или прокариоты (Procariota) 1. Царство монеры (Monera) II. Надцарство ядерные организмы, или эукариоты (Eucariota) 2. Царство протисты (Protoctista) 3. Царство грибы (Fungi) 4. Царство животные (Animalia) 5. Царство растения (Plantae) Эволюция микробных ассоциаций привела к тому, что различие между клетками эукариот (протистов, грибов, растений и животных) и лишенными настоящего ядра клетками прокариот глубже, чем между перечисленными группами эукариот. Мир разделился на две части, произошло фундаментальное разграничение в живой природе - разграничение между прокариотами и эукариотами.

Принципы классификации грибов.

Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes, Mycota). Это многоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бес-хлорофильные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.

Классификация грибов . Грибы можно разделить на 7 классов: хитридиомицеты, гифохитридиомицеты, оомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты .

Среди фикомицетов различают:

1) хитридиомицеты , или водные грибы, ведущие сапрофитический образ жизни или поражающие водоросли;

2)гифохитридиомицеты , имеющие сходство с хитридиомицетами и оомицетами;

4) зигомицеты включают представителей рода Mucor, распространенных в почве и воздухе и способных (например, грибы рода Mucor) вызывать мукоромикоз легких, головного мозга и других органов.

При бесполом размножении на плодоносящей гифеспорангиеносце образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные споры (спорангиоспоры) .

Половое размножение (оогамия) у зигомицетов осуществляются путем образования зигоспор, или ооспор .

Эумицеты представлены аскомицетами и базидиомицетами (совершенные грибы ), а также дейтеромицетами (несовершенные грибы ). Аскомицеты (или сумчатые грибы) объединяют группу грибов, имеющих септированный мицелий и отличающихся способностью к половому размножению. Свое название аскомицеты получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска , содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор) . К аскомицетам относятся представители родов Aspergillus, Penicillium и др., отличающиеся особенностями формирования плодоносящих гиф.

У Aspergillus (леечная плесень) на концах плодоносящих гифконидиеносцев имеются утолщения - стеригмы, на которых образуются цепочки спор - конидии. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы.

Плодоносящая гифа у грибов рода Penicillium (кистевик) напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, на которых находятся цепочки конидий. Пеницициллы могут вызывать заболевания (пенициллинозы). Многие виды аскомицетов являются продуцентами антибиотиков.

Представителями аскомицетов являются и дрожжи - одноклеточные грибы, утратившие способность к образованию истинного мицелия. Дрожжи имеют овальную форму клеток, диаметр которых 3-15 мкм. Они размножаются почкованием, бинарным делением (делятся на две равные клетки) или половым путем с образованием аскоспор . Дрожжи используют в биотехнологических процессах. Заболевания, вызываемые некоторыми видами дрожжей, получили назва-ние дрожжевых микозов.

Базидиомицеты - шляпочные грибы с септированным мицелием.

Дейтеромицеты - несовершенные грибы (Fungi imperfecti) - являются условным классом грибов, объединяющим грибы с септированным мицелием, не имеющих полового размножения . Они размножаются только бесполым путем, образуя конидии. К несовершенным грибам относятся грибы рода Candida , поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз ). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм; делятся почкованием (бластоспоры), образуют псевдомицелий (почкующиеся клетки из ростковой трубочки вытягиваются в нить), на концах которого находятся хламидоспоры. Эти грибы называют дрожжеподобными. Истинные дрожжи (аскомицеты) образуют аскоспоры, не имеют псевдомицелия и хламидоспор. Подавляющее большинство грибов, вызывающих заболевания у человека (микозы), относятся к несовершенным грибам.

Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Толщина гиф колеблется от 2 до 100 мкм. Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетативными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктивными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они представлены многоядерными клетками и называются ценоцитными (от греч. koenos - единый, общий).
Гифы высших грибов разделены перегородками, или септами с отверстиями.

Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид отдельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размножении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлиненных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением. В медицинской литературе понятие «дрожжеподобные грибы» часто идентифицируют с понятием «дрожжи».

Диморфизм грибов . Многие грибы характеризуются диморфизмом - способностью к гифальному (мицелиальному) или дрожжеподобному росту, в зависимости от условий культивирования. Например, в инфицированном организме они растут в виде дрожжеподобных клеток (дрожжевая фаза), а на питательных средах образуют гифы и мицелий. Такая реакция связана с температурным фактором: при комнатной температуре образуется мицелий, а при 37 °С (при температуре тела человека) - дрожжеподобные клетки.
Размножение грибов происходит половым и бесполым (вегетативным) способами. Половое размножение грибов происходит с образованием гамет, половых спор и других половых форм. Половые формы называются телеоморфами.
Бесполое (вегетативное) размножение грибов происходит с образованием соответствующих форм, называемых анаморфами.
Такое размножение происходит почкованием, фрагментацией гиф и бесполыми спорами . Эндогенные споры (спорангиоспоры) созревают внутри округлой структуры - спорангия. Экзогенные споры (конидии) формируются на кончиках плодоносящих гиф, так называемых конидиеносцах.
Основные типы конидий. Артроконидии (артроспоры), или таллоконидии (старое название - оидии, таллоспоры), образуются путем равномерного септирования и расчленения гиф; бластоконидии образуются в результате почкования. Одноклеточные небольшие конидии называются микроконидиями. Многоклеточные, большие конидии называются макроконидиями. К бесполым формам грибов относят также хламидокони- дии, или хламидоспоры (толстостенные крупные покоящиеся клетки или комплекс мелких клеток) и склероции (твердая масса клеток с оболочкой) - покоящиеся органы грибов, способствующие их выживанию в неблагоприятных условиях.
Типы грибов. Выделяют 3 типа (Phylum, см. гл. 2) грибов (табл. 6.1), имеющих половой способ размножения (так называемые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейте- ромицеты (Deiteromycota), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Рис. 6.1.

Рис. 6.2. Грибы рода Rhizopus

Таблица 6.1. Основные представители царства грибов, имеющих медицинское значение"

Зигомицеты относятся к низшим грибам (мицелий несепти- рованный). Они включают представителей родов Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. Pacnpoстранены в почве и воздухе. Могут вызывать зигомикоз (мукоромикоз) легких, головного мозга и других органов человека.
При бесполом размножении зигомицет на плодоносящей гифе (спорангиеносце) образуется спорангий - шаровидное утолщение с оболочкой, содержащее многочисленные спорангиоспоры (рис. 6.1). Половое размножение у зигомицетов происходит с помощью зигоспор.

Аскомицеты (сумчатые грибы) имеют септированный мицелий (кроме одноклеточных дрожжей). Свое название они получили от основного органа плодоношения - сумки, или аска, содержащего 4 или 8 гаплоидных половых спор (аскоспор).
К аскомицетам относятся отдельные представители (телеоморфы) родов Aspergillus и Penicillium.
Большинство грибов родов Aspergillus, Penicillium являются анаморфами, т.е. размножаются только бесполым путем, с помощью бесполых спор - конидий (рис. 6.3) и должны быть отнесены по этому признаку к несовершенным грибам. У грибов рода Aspergillus на концах плодоносящих гиф, конидиеносцах, имеются утолщения - стеригмы, фиалиды, на которых образуются цепочки конидий («леечная плесень»), У грибов рода Penicillium (кистевик) плодоносящая гифа напоминает кисточку, так как из нее (на конидиеносце) образуются утолщения, разветвляющиеся на более мелкие структуры - стеригмы, фиалиды, на которых находятся цепочки конидий. Некоторые виды аспергилл могут вызывать аспергиллезы и афлатоксикозы. Пенициллы могут вызывать заболевания - пенициллиозы.

Рис. 6.3 а, б. Грибы: а) рода Aspergillus , б) Penicillium

Базидиомицеты (шляпочные грибы) имеют септированный мицелий. Они образуют половые споры - базидиоспоры путем отшнуровывания от базидия - концевой клетки мицелия, гомологичной аску.
К базидиомицетам относятся некоторые дрожжи, например, телеоморфы Cryptococcus neoformans.

Дейтеромицеты (другие названия - несовершенные грибы, Fungi imperfecti, анаморфные грибы, конидиальные грибы) являются условным, формальным типом грибов, который объединяет грибы, не имеющие полового размножения. Слово «формальный» означает, что потенциально эти грибы могут иметь половой способ размножения; при установлении последнего факта грибы переносят в один из известных типов - Ascomycota или Basidiomycota и присваивают им название телеоморфной формы.

Дейтеромицеты образуют септированный мицелий, размножаются только бесполым путем в результате формирова
ния конидий. Недавно вместо термина «дейтеромицеты» предложен термин «митоспоровые грибы» - грибы, размножающиеся неполовыми спорами, т. е. путем митоза.
К дейтеромицетам относятся несовершенные дрожжи (дрожжеподобные грибы), например, некоторые грибы рода Candida, поражающие кожу, слизистые оболочки и внутренние органы (кандидоз). Они имеют овальную форму, диаметр 2-5 мкм, делятся почкованием, образуют псевдогифы (псевдомицелий) в виде цепочек из удлиненных клеток; иногда образуют гифы. Для Candida albicans характерно образование хламидоспор (рис. 6.4).

Грибы - обширная и повсеместно распространенная группа весьма разнообразных организмов, способных существовать в широком диапазоне условий. Изучающую их науку называют микологией, а специалистов в этой области - микологами. Когда-то грибы включались в царство растений и составляли в нем вместе с бактериями, водорослями и лишайниками отдел низших, слоевцовых, или талломных, растений (Thallophyta). По мере дальнейшего изучения этих четырех групп все они были распределены по другим царствам, а прежняя классификация была признана устаревшей.

Уникальные особенности грибов оправдывают выделение их в самостоятельное царство Mycetae или Fungi. Сейчас многие микологи считают, что включаемые в него организмы слишком разнообразны, и некоторые традиционно относившиеся к грибам группы переносят в другие царства. В частности, слизевики (Myxomycota) с характерной для них амебоидной питающейся стадией все чаще рассматривают в составе царства протистов (Protista).

Мицелий. Несмотря на все разнообразие грибов, подавляющее их большинство обладает специфическим для этой группы признаком - мицелием, т.е. системой нитей, поглощающих питательные вещества. Сами нити называют гифами; каждая из них окружена достаточно жесткой стенкой из хитина и (или) целлюлозы в сочетании с другими полисахаридами (углеводами, близкими по строению молекулы к крахмалу). Гифы служат не только для питания: они образуют особые репродуктивные структуры - спорофоры или «плодовые тела», а на них или внутри них - споры. Мицелий - один из важнейших отличительных признаков грибов, однако дрожжи и слизевики составляют исключение: первые обычно одноклеточные и настоящих гиф у них нет, а вторые отличаются присутствием в цикле развития «ползающей» амебоидной стадии.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.

У высших по рангу таксонов внутри царства грибов - отделов (они эквивалентны «типам» у животных) - должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.

Относительно деталей классификации грибов среди микологов сохраняются разногласия, и одни и те же группы могут у разных авторов объединяться, разделяться или менять свой иерархический ранг. Однако сейчас в целом принято не относить к «настоящим грибам» (отдел Eumycota) слизевики и ряд других «проблематичных» форм, а среди первых обычно различают пять подотделов: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina и Deuteromycotina.

Mastigomycotina («жгутиковые грибы»).

Zygomycotina.

Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое - путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах - спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам» (они обозначаются + или -). Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym - «пара».

Ascomycotina (сумчатые грибы).

Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор - аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos - «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением.
У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф - плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis - пыль, и idion - уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).

Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных.

Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.

Plectomycetes.

Pyrenomycetes.

У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix) и рак яблони (Nectria galligena); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание - эрготизм - с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни - «антонов огонь»).

Discomycetes.

У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение - представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов - сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum - смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.

Loculoascomycetes.

Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.

Basidiomycotina (базидиальные грибы).

Отличительный признак этих грибов - созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже - четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.

Deuteromycotina.

Эту группу называют также Fungi imperfecti, т.е. «несовершенные грибы», поскольку половое размножение и связанные с ним структуры у них неизвестны. Систематика таких грибов основана на способе образования их бесполых спор (конидий). Группа, в принципе, искусственная, у отдельных ее представителей со временем обнаруживаются половые формы, и в результате один и тот же вид может под разными названиями описываться, например, и как несовершенный (бесполая, или анаморфная, стадия), и как сумчатый (половая, или телеоморфная, стадия).

3.1. Грибы (Fungi)

3.1.1. Основные свойства и систематика грибов

Грибы - это эукариоты, утратившие хлорофилл, и, следовательно они являются такими же гетеротрофами, как животные. Вместе с тем у них имеется жесткая клеточная стенка, и они не способны передвигаться, как и растения. В силу сложившихся традиций грибы всегда относили к растениям * , но в более современных системах, например в классификации, которая приведена на рис. 3.1, их выделяют в отдельное царство. Систематика и основные признаки грибов представлены на рис. 3.2 и в табл. 3.2. Две самые большие и наиболее высокоорганизованные группы - это Ascomycota и Basidiomycota.

* (Одно время грибы получили статус класса и вместе с классом водорослей составляли тип Thallophyta растительного царства. К Thallophyta относили такие растения, тело которых можно было назвать талломом. Таллом - это слоевище, чаще всего уплощенное, не дифференцированное на истинные корни, стебли и листья и не имеющее настоящей проводящей системы. )

3.1. Составьте таблицу различий между грибами и содержащими хлорофилл растительными клетками; пользуясь теми сведениями о царстве грибов, которые приведены в табл. 3.2.

Строение

Строение тела грибов уникально. Оно состоит из массы тонких ветвящихся трубчатых нитей, которые называются гифами (в единственном числе - гифа), а вся эта масса гиф называется мицелием . Каждая гифа окружена тонкой жесткой стенкой, основным компонентом которой является хитин - азотсодержащий полисахарид. Хитин является также структурным компонентом наружного скелета членистоногих (разд. 5.2.4). В некоторых случаях клеточная стенка содержит целлюлозу. Гифы не имеют клеточного строения. Протоплазма гиф либо совсем не разделена, либо разделяется поперечными перегородками, которые называют септами . Такие септы делят содержимое гиф на отдельные отсеки (компартменты), внешне похожие на клетки. В отличие от нормальных клеточных стенок образование септ не связано с делениями ядер. В центре септы, как правило, остается небольшое отверстие (пора), через которое протоплазма может перетекать из одного компартмента в другой. В каждом компартменте может находиться одно, два или несколько ядер, которые располагаются вдоль гифы на более или менее одинаковых расстояниях друг от друга. Гифы, не имеющие перегородок, называются нечленистыми (несептированными, асептированными) или ценоцитными . Последний термин применяют к любой массе протоплазмы, в которой находится много ядер, но которая не разделена на отдельные клетки. Гифы, имеющие перегородки, называются членистыми или септированными . В цитоплазме гиф располагаются митохондрии, аппарат Гольджи, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, вакуоли и другие органеллы, обычные для эукариот. В старых участках мицелия вакуоли крупнее, а цитоплазма занимает лишь небольшое место на периферии. Время от времени гифы агрегируют с образованием более плотных структур, как, например, плодовые тела Basidiomycota.

Питание

Сапрофиты. Сапрофитные грибы вырабатывают самые разнообразные ферменты. Если гриб способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно карбогидразы, липазы и протеазы, он может использовать самые разные субстраты, и его можно назвать поистине вездесущим, например какой-либо из видов Penicillium, который образует зеленую или голубую плесень на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб или гниющие фрукты.

Для гиф сапрофитных грибов обычно характерен хемотропизм, т. е. они растут направленно в ту сторону, где находятся вещества, диффундирующие из субстрата (разд. 15.1.1).

Грибы-сапрофиты обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие продукты. Примерами таких грибов могут служить Мисоr, Penicillium или Agaricus.

Сапрофитные грибы и бактерии образуют вместе группу так называемых редуцентов , без которых немыслимы круговороты элементов в природе. Особенно важны те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу - фермент, расщепляющий целлюлозу. Целлюлоза представляет собой важнейший структурный компонент клеточных стенок растений. Гниение древесины и других растительных остатков отчасти достигается и за счет деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу.

Некоторые грибы-сапрофиты имеют важное хозяйственное значение; к числу таких грибов относятся, например, дрожжи Saccharomyces или Penicillium (разд. 3.1.6).

Если хозяином служит растение, то гифы гриба проникают через устьица, или прямо сквозь кутикулу и эпидермис, или же через раны. Попав внутрь растения, гифы обычно ветвятся, распространяясь между клетками; иногда они выделяют пектиназы, которые переваривают ткань растения, и таким образом прокладывают себе дорогу через срединную пластинку. Заболевание может быть системным, т. е. захватывать все ткани хозяина, или же может ограничиваться небольшой частью растения.

Симбиоз . Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза, а именно лишайников и микоризы. Лишайник - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Гриб в этом случае обычно либо сумчатый, либо базидиальный, а водоросль - либо зеленая, либо сине-зеленая. Лишайники, как правило, поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб поглощает воду и минеральные соли. Кроме того, гриб запасает воду, что позволяет некоторым лишайникам расти в таких сухих условиях, где не могут существовать никакие другие растения.

Тело лишайника невелико и не похоже ни на одного из партнеров, настолько далеко зашел этот союз. Лишайники растут очень медленно и очень чувствительны к загрязнению окружающей среды, особенно к сернистому газу, этому столь распространенному отходу промышленного производства. Поэтому лишайники представляют собой идеальное средство для контроля за загрязнением среды, так как их численность и видовое разнообразие резко возрастают с увеличением расстояния от источника загрязнения.

Микориза - это симбиотическая ассоциация гриба с корнями растений. Вероятно, большинство наземных растений способно вступать в такого рода связь с почвенными грибами. Гриб образует чехол вокруг центральной части корня (эктотрофная микориза ) или же проникает в ткани растения-хозяина (эндотрофная микориза ). Микориза первого типа встречается главным образом у таких лесных деревьев, как хвойные, бук и дуб, и образуется при участии грибов, относящихся к отделу Basidiomycota. Их "плодовые тела" (то, что мы зовем грибами) обычно можно видеть вблизи деревьев. Гриб получает от дерева углеводы и витамины и в свою очередь расщепляет до аминокислот белки почвенного гумуса; часть аминокислот при этом поглощается и используется деревом. Кроме того, гриб обеспечивает дерево большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда дерево растет на бедной почве с недостатком азота.

Эндотрофная микориза встречается у самых разнообразных растений, но о ее роли в симбиозе известно очень мало.

3.1.2. Отдел Oomycota

Явные признаки гнили на листьях проявляются обычно в августе, хотя, как правило, заражение происходит еще весной, когда гриб проникает в листья растений, выросших из клубней, в которых перезимовал мицелий.

Мицелий, состоящий из разветвленных нечленистых гиф, ветвится в межклеточном пространстве внутри листьев, образуя разветвленные гаустории , которые проникают в клетки мезофилла и высасывают из них питательные вещества (рис. 3.3 и 3.4). При избытке влаги и тепла на мицелии возникают длинные тонкие структуры, которые называют спорангиеносцами . Спорангиеносцы, проникая через устьица или раны, свешиваются с нижней поверхности листьев. Они ветвятся и дают начало спорангиям (рис. 3.4). При теплой погоде спорангии ведут себя как споры, т. е. переносятся ветром или вместе с брызгами от капель дождя на другие растения, распространяя таким образом инфекцию. Затем из спорангия вырастает гифа, которая проникает через устьица, чечевички или повреждения внутрь ткани растения. В холодных условиях содержимое спорангия делится с образованием подвижных зооспор (этот признак характерен для примитивных организмов), которые высвобождаются из спорангия и плавают в тонком слое жидкости, адсорбированной на поверхности листа. Зооспоры могут инцистироваться и в таком состоянии дожидаться, пока условия не станут более благоприятными для роста гиф; тогда-то и начинается новое заражение растений.

У больных растений на отдельных листьях видны небольшие мертвые ("гнилые") зоны коричневого цвета. Если присмотреться повнимательнее, то на нижней поверхности зараженных листьев вокруг мертвой зоны можно разглядеть бахрому из белых спорангиеносцев. При теплой сырой погоде зоны некроза быстро распространяются по всей поверхности листа и переходят на стебель. Некоторые спорангии падают на землю и заражают клубни картофеля, при этом инфекция распространяется очень быстро и вызывает своего рода сухую гниль, при которой ткань клубня приобретает ржаво-коричневую окраску, неравномерно распространяющуюся от периферии к центру клубня.

Фитофтора, как правило, зимует в состоянии спящего мицелия внутри слегка инфицированных клубней картофеля. Считается, что в отличие от Peronospora этот гриб редко размножается половым путем, если, конечно, не говорить о тех местах (Мексике, Центральной и Южной Америке) откуда произошел картофель. Половое размножение гриба можно индуцировать в лабораторных условиях. Как и Peronospora, фитофтора образует устойчивые покоящиеся споры. Толстостенная ооспора образуется в результате слияния антеридия и оогония. Она может перезимовать в почве, а на следующий год вызвать новую инфекцию.

В прошлом эпидемии * , вызываемые Phytophthora, приводили к очень серьезным последствиям. Полагают, что эту болезнь случайно завезли в Европу из Америки в конце 30-х годов прошлого века. В результате по Европе прокатилась целая война эпифитотий, которые в 1845 г. и последующие годы полностью уничтожили посевы картофеля в Ирландии. Наступил голод, который привел к гибели многих людей, оказавшихся жертвами не только самой болезни картофеля, но и сложных политических и экономических факторов. В результате многие ирландские семьи были вынуждены эмигрировать в Северную Америку.

* (Массовые заболевания растений называются эпифитотиями. - Прим. перев. )

Этот гриб интересен для нас еще и потому, что в 1845 г. Беркли (Berkeley) впервые четко показал микробную природу фитофтороза. Беркли продемонстрировал, что гриб, связанный с картофельной гнилью, сам вызывает болезнь, а не является побочным продуктом разложения.

Выяснение жизненного цикла возбудителя картофельной гнили привело к разработке методов борьбы с этой болезнью. Ниже перечислены эти методы.

1. Надо тщательно следить за тем, чтобы не был высажен ни один зараженный клубень.

2. Поскольку гриб может сохраняться в почве почти целый год, не следует сажать картофель там, где было обнаружено это заболевание в прошлом году. В этом случае помогают правильные севообороты.

3. Все больные части зараженных растений следует уничтожить еще до выкапывания клубней, например сжечь их или опрыскать едким раствором, таким, как серная кислота. Это необходимо делать потому, что гнилая ботва (т. е. стебли) и надземные части могут заразить и клубни.

4. Так как этот гриб может зимовать в не выкопанных клубнях, нужно тщательно следить, чтобы на зараженных полях были выкопаны все клубни.

5. Гриб можно обработать медьсодержащими фунгицидами, например бордоской жидкостью. Опрыскивание следует проводить в строго определенное время, чтобы успеть предупредить заболевание, так как пораженные растения уже ничто не спасет. Растения обычно опрыскивают через каждые две недели, начиная с того момента, когда они вырастут на несколько сантиметров, и до тех пор, пока полностью не созреют клубни. Отобранный "семенной" картофель можно простерилизовать снаружи, погрузив клубни в разбавленный раствор хлорида ртути (II).

6. Постоянное наблюдение за метеорологическими условиями и раннее оповещение фермеров могут помочь определить, когда же надо опрыскивать посевы.

7. Одно время проводили селекцию на устойчивость картофеля к гнили. Как известно, дикий картофель Solanum demissum обладает высокой устойчивостью к фитофторе, поэтому его использовали в опытах по селекции. Самое большое препятствие для получения нужного иммунитета заключается в том, что существует много штаммов гриба, поэтому до сих пор не удалось вывести ни одного сорта картофеля, который был бы устойчив ко всем этим штаммам. По мере введения в культуру новых сортов картофеля появляются и новые штаммы грибов. Эта проблема давно знакома фитопатологам; она лишний раз напоминает нам о необходимости сохранения генофонда диких предков наших современных сельскохозяйственных культур как источника генов устойчивости к различного рода заболеваниям.

3.1.3. Отдел Zygomycota

Основные признаки Zygomycota приведены в табл. 3.2. Как и Oomycota, это немногочисленная группа грибов, которую принято считать менее высокоорганизованной, чем два основных отдела Ascomycota и Basidiomycota.

В качестве примера приведем Rhizopus. Это обыкновенный сапрофит, похожий по внешнему виду и строению на Мисоr, но гораздо более распространенный. И Rhizopus, и Мисоr называют головчатыми плесенями по причине, о которой вы узнаете позднее (см. особенности бесполого размножения). Один из самых обычных видов Rhizopus stolonifer обыкновенная хлебная плесень. Он растет также на яблоках и других фруктах, вызывая мягкую гниль в хранилищах.

Строение

Строение мицелия и индивидуальной гифы изображено на рис. 3.5. Мицелий обильно ветвится и не имеет септ. В отличие от Мисоr такой мицелий образует воздушные столоны, которые изгибаются дугой над поверхностью среды, снова касаются ее и образуют гифы, которые называются ризоидами. В этих точках и развиваются спорангиеносцы.

Рис. 3.5. А. Микрофотография части мицелия Mucor hiemalis, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. Хорошо видны спорангии, × 85

Жизненный цикл

Жизненный цикл Rhizopus stolonifer схематически представлен на рис. 3.6.

Бесполое размножение

После двух-трех дней культивирования Rhizopus образует вертикально растущие гифы, которые называются спорангиеносцами . Они обладают отрицательным геотропизмом. Кончик каждого спорангиеносца набухает и превращается в спорангий . Спорангий отделяется (рис. 3.7) от спорангиеносца выпуклой поперечной перегородкой, которая называется колонкой . Протоплазма спорангия делится на части, затем вокруг каждой такой части появляется своя клеточная стенка и образуется спора, содержащая несколько ядер. По внешнему виду спорангиеносцы и спорангии похожи на подушечку, утыканную булавками. Поэтому Rhizopus и другие близкие к нему грибы, например Мисоr, называют головчатыми плесенями или черными плесенями. По мере созревания спорангий чернеет и высыхает; в конце концов стенка спорангия лопается и из него высыпается масса сухих мелких, как пыль, спор. Колонка расплющивается, как это видно на рис. 3.7, и получается широкая стартовая площадка, с которой легко сдуваются и разлетаются споры. В дождливую погоду спорангии не высыхают и не растрескиваются, что препятствует выбросу спор в неблагоприятных условиях. Попав на подходящий субстрат, гаплоидные споры прорастают, и образуется новый мицелий.

3.2. Для чего нужны спорангиеносцы?

Половое размножение

Многие грибы существуют в виде двух штаммов, различающихся по поведению в процессе полового размножения. Половое размножение возможно только между разными штаммами, даже если у обоих этих штаммов образуются и мужские, и женские репродуктивные органы. Такие автостерильные грибы называются гетероталличными , а такие штаммы обычно обозначают как (+) - и (-) - штаммы (ни в коем случае их нельзя называть мужскими и женскими). Штаммы не отличаются друг от друга по строению, между ними существуют лишь небольшие физиологические различия. Грибы, у которых имеется только один такой штамм и которые поэтому автофертильны, называются гомоталличными . Преимущество гетероталлизма заключается в перекрестном оплодотворении, что обеспечивает возникновение большей изменчивости.

Rhizopus stolonifer - гетероталличный гриб. Все стадии полового размножения схематично изображены на рис. 3.8. Исходные события вызываются диффузией гормонов от штамма к штамму. Такие гормоны стимулируют рост длинных гиф, соединяющих отдельные колонии. Эти гифы, по-видимому, выделяют какие-то летучие химические вещества, которые служат сигналом для привлечения штамма противоположного "пола", т. е. наблюдается своего рода хемотропизм.

Типичных гамет не образуется, и оплодотворение сводится к попарному слиянию ядер, как это изображено на рис. 3.8. Поскольку гаметангии не отличаются друг от друга по размеру, такой процесс полового размножения получил название изогамия.

После слияния ядер образуется зигоспора, в которой находится множество диплоидных ядер. Полагают, что все эти ядра, кроме одного, дегенерируют. Оставшееся ядро претерпевает мейотическое деление с образованием четырех гаплоидных ядер, из которых вновь сохраняется лишь одно. Будет ли это (+) - или (-) - штамм - дело случая.

В отличие от спор, получающихся при бесполом размножении, зигоспора предназначена не для расселения, а для своего рода "спячки"; для этого у нее есть и запас питательных веществ, и толстая защитная стенка. Расселение происходит сразу же после прорастания зигоспоры, когда, как это показано на рис. 3.8, образуются спорангии, и начинается бесполое размножение. Во время прорастания оставшееся гаплоидное ядро делится митотически; в результате многократно повторяющихся делений образуется большое число гаплоидных ядер, при этом каждое из них дает начало одной из спор в спорангии. Поэтому все эти споры принадлежат к одному и тому же штамму. Все стадии полового размножения схематически представлены на рис. 3.6.

3.1.4. Отдел Ascomycota

Основные признаки Ascomycota приведены в табл. 3.2. Это самая многочисленная и сравнительно высокоорганизованная группа грибов, которая отличается большей, чем у Zygomycota, сложностью строения, особенно строения репродуктивных органов. К Ascomycota относятся дрожжи, ряд обычных плесеней, настоящие мучнеросные грибы, плодосумчатые грибы, сморчки и трюфели.

Penicillium - широко распространенный сапрофит; он образует голубую, зеленую, а иногда и желтую плесень на самых разных субстратах. Бесполое размножение пеницилла осуществляется с помощью конидий . Конидии представляют собой споры, которые образуются на конце особых гиф, называющихся конидиеносцами . Конидии не заключены в спорангии; напротив, они оголены и свободно рассеиваются по мере созревания. Строение Penicillium изображено на рис. 3.9, А. Мицелий этого гриба образует круглые колонии небольшого размера, а специфическую окраску колониям придают споры, поэтому самый молодой внешний край колонии - обычно белый, а более зрелая центральная часть мицелия, где образуются споры, окрашена. Хозяйственное значение различных видов Penicillium мы обсудим в разд. 3.1.6.

Aspergillus обычно растет на тех же самых субстратах, что и Penicillium, и очень на него похож. Этот гриб образует черные, коричневые, желтые и зеленые плесени. Для сравнения с Penicillium на рис. 3.9, Б изображен мицелий, размножающийся бесполым путем.

Рис. 3.9. Бесполое размножение у двух типичных представителей Ascomycota. A. Penicillium; конидиеносец имеет вид микроскопической кисточки. Б. Aspergillus (шаровидно вздувшийся на вершине конидиеносец несет радиально расходящиеся цепочки конидий). В. Микрофотография конидиеносца Aspergillus niger, полученная с помощью сканирующего электронного микроскопа. × 1372

* (Англоязычные термины "mushrooms" - грибы и "toadstools" - поганки в действительности являются синонимами, хотя иногда съедобные грибы называют mushrooms, а ядовитые - toadstools. )

Agaricus (Psalliota) принадлежит к группе несъедобных шляпочных грибов. То, что мы называем "поганка" или "гриб", это на самом деле недолговечное "плодовое тело". Мицелий шляпочных грибов растет сапрофитно на органическом материале почвы и может жить там много лет. Он образует толстые нити, которые называются ризоморфами . Гифы в этих нитях собраны очень плотно, так что образуется своего рода ткань. При неблагоприятных условиях ризоморфы переходят в состояние покоя и находятся в таком состоянии до тех пор, пока вновь не наступит хорошая погода. Они растут за счет удлинения верхушки и обеспечивают вегетативный рост грибницы. Характерный облик Agaricus показан на рис. 3.10, где также показано строение пластинок.

В умеренных широтах "плодовые тела", или спорофоры , появляются осенью; они целиком состоят из гиф, которые расположены очень плотно, образуя некое подобие ткани. Края пластинок состоят из базидий , из которых образуются споры (базидиоспоры ). Пластинки обладают положительным геотропизмом и поэтому свешиваются вниз строго вертикально. Споры, которых образуется очень много (у большого гриба примерно полмиллиона спор в минуту), с силой выбрасываются из базидий, падают вертикально вниз между пластинками и уносятся прочь воздушными потоками.

3.1.6. Хозяйственное значение грибов

Полезные грибы

Грибы и плодородие почвы . Сапрофитные грибы играют важную роль в круговоротах биогенных элементов. Вместе с сапрофитными бактериями они образуют группу редуцентов , разлагающих органический материал (рис. 9.31 и разд. 2.3.1).

Очистка сточных вод (см. также разд. 2.3.2). Сапрофитные грибы вместе с простейшими и сапрофитными бактериями являются составной частью той желеобразной пленки из живых существ, которая покрывает камни "загрузки фильтра" в очистных сооружениях.

Бродильное производство (см. также разд. 2.3.4). Старейшее бродильное производство - пивоварение. Пиво получают из ячменя, который предварительно немного проращивают, чтобы превратить крахмал, запасенный в семенах, в сахар мальтозу. Для ускорения этого процесса и строгого контроля за ним используют гиббереллины (разд. 15.2.6). Дальнейшее сбраживание проводят в больших чанах, где "работают" одноклеточные грибы - дрожжи из рода Saccharomyces (например, S. cerevisiae или S. carlsbergensis). На этом этапе сахар превращается в двуокись углерода и спирт, конечная концентрация которого достигает 4-8%. На ранней стадии брожения вносят хмель, который придает пиву аромат и подавляет развитие других микроорганизмов.

Виноделие основано на сбраживании виноградного сока дикими дрожжами, находящимися на кожуре ягод. Конечная концентрация спирта достигает 8-15%, а этого вполне достаточно, чтобы дрожжи погибли. После этого вино выдерживают (правда, не всегда) несколько лет, чтобы оно созрело. При этом остается часть неизрасходованного сахара.

Из других обычных напитков, получаемых в результате брожения, можно упомянуть сидр, приготовляемый из яблочного сока, и японское сакэ, которое делают из риса.

Из побочных продуктов брожения, таких, как меласса, в которой много сахара, можно получить технический спирт.

Другая важная отрасль бродильного производства, где тоже применяют дрожжи, хлебопекарная. В пекарнях используются специальные штаммы дрожжей, которые выделяют много двуокиси углерода, помогающей тесту подняться. Одновременно образуется и спирт, но он улетучивается во время выпечки хлеба. Еще один продукт, который до сих пор получают из грибов, - это лимонная кислота (2-гидрок-сипропан - 1,2,3 - трикарбоновая кислота), широко применяемая в пищевой и фармацевтической промышленности. Ее образует гриб Aspergillus niger.

В сыроварении одновременно используют и бактерии, и грибы (разд. 2.3.4). Некоторые знаменитые сорта сыра вызревают благодаря "работе" различных видов Penicillium: это рокфор (P. roqueforti), камамбер (P. camemberti), голубой датский сыр и итальянская горгонцола.

Антибиотики (см. также разд. 2.3.5). Первым антибиотиком, который стали применять в клинической практике, был пенициллин . Его образуют некоторые виды Penicillium, в частности P. notatum и P. chrysogeпит. При этом последний вид до сих пор служит источником промышленного производства этого антибиотика. Когда в начале 40-х годов стали применять пенициллин, казалось, что его возможности беспредельны, так как этот антибиотик был активен против всех стафилококковых инфекций и самых разных грамположительных бактерий; к тому же он оказался практически нетоксичным для человека. До сих пор пенициллин остается самым важным антибиотиком, а в лечебную практику постоянно вводят все новые и новые, более эффективные синтетические производные, исходным сырьем для которых по-прежнему остается природный пенициллин, в больших количествах получаемый из промышленной культуры этого гриба. Как действует пенициллин, мы уже говорили в разд. 2.2.2.

Гризеофульвин - еще один антибиотик, который получают из Penicillium (особенно из P. griseofulvum). Он обладает противогрибковым действием и особенно эффективен (при пероральном введении) против грибковых заболеваний ног и стригущего лишая. Фумагиллин - это антибиотик особого типа, который получают из Aspergillus fumigatus. Его часто применяют при амебной дизентерии.

Генетика . Некоторые грибы оказались чрезвычайно удобными для генетических исследований; это прежде всего Neurospora (разд. 22.5.1). В будущем для генетической инженерии могут быть использованы и дрожжи.

Новые источники пищи . В разд. 2.3.6 мы уже говорили о том, что белок одноклеточных используют в пищу. Один из таких примеров - непрерывная культура дрожжей Candida на углеводородах нефти, которая была начата в 1971 г. компанией "Бритиш петролеум" в Грэнджмаусе в Шотландии. К середине 70-х годов эта культура давала в год 4000 т белкового концентрата, который шел на корм животным.

Грибы, вредные для человека

Порча пищевых продуктов и материалов . Сапрофитные грибы играют весьма важную роль в биосфере, однако они причиняют достаточно хлопот человеку, разрушая многие органические материалы. Поэтому при хранении зерна, фруктов и других продуктов необходимо применять самые различные защитные меры. Порча продуктов - это постоянная проблема, которая стоит перед человечеством. Натуральные ткани, кожа и другие товары потребления, изготовляемые из природного сырья, тоже разрушаются грибами. Так, например, грибы, живущие на целлюлозе, вызывают гниль различных лесоматериалов и тканей. На сохранение всех этих материалов расходуются большие средства.

1) (Склероции (ед. ч. - склероций) - устойчивые, покоящиеся тела с твердой стенкой, которые образуются у некоторых грибов, часто как приспособление для зимовки. )

Грибы поражают самые разные органы растений: рак картофеля - подземные части; ржавчина, настоящая и ложная мучнистая роса и черная пятнистость -листья; головня и спорынья - цветки; мягкие гнили и плесени - спелые плоды.

3.1.7. Практические занятия

При работе с грибами во многих случаях применяются такие же методики, что и для работы с бактериями, т. е. стандартные микробиологические приемы. Многие сапрофитные грибы, как и бактерии, можно выращивать на питательном агаре, а если нужна чистая культура грибов, следует воспользоваться приемами работы в стерильных условиях, описанными в разд. 2.7.2. Для обычной культуры вполне годятся Mucor, Rhizopus, Penicillium и Aspergillus, а из сред лучше всего подходит 2%-ный солодовый агар, разлитый по чашкам Петри. Выбранный вами гриб можно выделить из смешанной культуры, которая выросла сама по себе на хлебе, фруктах или других сочных продуктах. Споры переносят в культуральную среду стерильным шприцем. Культуру лучше всего рассматривать в стереоскопическом микроскопе при малом увеличении.

8.2. Основные таксономические критерии

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi (слайд 8.3)

8.3.1. Отдел Myxomycota

8.3.2. Отдел Heterocontae

8.3.3. Отдел Eumycota или настоящие грибы (слайд 8.14)

8.1. Принциппостроениясовременнойсистемыгрибов

Во всех системах грибы выделяются в самостоятельное царство (Fungi ). Классификация грибов преследует в основном практические цели; однако она учитывает при этом и филогенетические связи.

Общность способов питания вовсе не означает филогенетической общности грибов. В группу организмов, обозначаемых как грибы, входит большое число независимо возникших или очень давно разошедшихся эволюционных линий. Среди них имеются как амебоподобные животные, так и потерявшие хлорофилл водоросли. Три главные эволюционные линии – отделы Myxomycota – слизевики, Heterocontae – разножгутиковые, Eumycota

– истинные грибы (слайд 8.4).

8.2. Основныетаксономическиекритерии

При определении систематического положения грибов учитывают в первую очередь строение мицелия (наличие перегородок) и тип полового процесса (слайд 8.5). В зависимости от характера полового процесса грибы подразделяют на классы. Дальнейшую идентификацию совершенных грибов проводят, основываясь на морфологических признаках: число жгутиков у подвижных стадий, характер образования плодовых тел, форма плодовых тел, морфология асков и базидий, морфология аскоспор и базидиоспор. У несовершенных грибов учитывают морфологию конидиального спороношения (строение конидиеносцев и конидий), наличие пигмента, образование покоящихся стадий (склероциев, хламидоспор).

8.3. Характеристика отделов, классовинекоторых представителейцарстваFungi

8.3.1. ОтделMyxomycota

Миксомицеты или слизевики (слайд 8.6). Объединяет организмы, вегетативная фаза которых представлена плазмодием – голой цитоплазматической массой, окруженной перипластом и способной к

амебообразным перемещениям, или псевдоплазмодием – агрегацией амебообразных клеток (миксамеб), также способных к синхронному движению.

При спороношении плазмодий преобразуется в спорангии, в которых формируются покоящиеся споры. Споры прорастают в подвижные зооспоры, которые сливаются, образуя диплоидную клетку. Клетка теряет жгутики и прорастает в плазмодий.

Следовательно, в вегетативной фазе миксомицеты сходны с животными, а в генеративной – с грибами.

Класс Myxomycetes – истинные миксомицеты (слайд 8.7). Сапротрофные организмы, обитают в лесу, минерализуют древесину, опавшую листву и др.

Класс Dictyosteliomycetes – клеточные миксомицеты. Вегетативная фаза этих миксомицетов представлена отдельными клетками (миксамебами), которые живут в богатом органическими веществами субстрате (в навозе), питаются бактериями (зоотрофный тип питания) и размножаются делением клеток. При голодании они образуют псевдоплазмодии, формируют столбик со спорангием.

8.3.2. ОтделHeterocontae

Некоторые группы грибоподобных организмов имеют много черт, сближающих их с разножгутиковыми водорослями (слайд 8.9):

– их подвижные клетки гетероконтны или имеют один перистый

– половой процесс – оогамия, морфологически сходная с половым процессом некоторых гетероконтных водорослей;

– синтез лизина проходит через диаминопимелиновую кислоту, как у растений, но не как у животных и большинства грибов;

– в клеточной стенке содержится много целлюлозы и очень мало

– кристы митохондриев трубчатые.

Все это наводит на предположение о том, что эти организмы произошли от потерявших хлоропласты и перешедших к гетеротрофному питанию золотистых или желто-зеленых водорослей.

ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

Класс Oomycetes . Оомицеты имеют хорошо развитый неклеточный мицелий (слайд 8.10). Клеточная стенка содержит целлюлозу. Зооспоры с двумя жгутиками. У Saprolegnia и родственных видов обнаружена двустадийность образования зооспор – диплания.

Половой процесс оогамный, гаметангиогамия. Оогонии имеют шаровидную форму, толстые стенки и содержат несколько яйцеклеток (оосфер). Антеридии меньше по своим размерам. Оплодотворенная оосфера окружается толстой стенкой и превращается в ооспору. После длительного периода покоя ооспоры прорастают; при этом происходит редукционное деление. Цикл завершается образованием нового спорангия.

(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans и Plasmopara viticola) (слайд

8.3.3. ОтделEumycota илинастоящиегрибы(слайд8.14)

Класс Chytridiomycetes . Это микроскопически малые грибы – самые простые по степени развития вегетативного тела (плазмодий, зачаточный мицелий или хорошо развитый мицелий) (слайд 8.15).

Клеточная стенка у них состоит в основном из хитина. В цикле развития есть жгутиковые стадии (зооспоры и гаметы, имеющие один гладкий жгутик). Им свойственно бесполое размножение зооспорами. Половой процесс разнообразен, у большинства – изогамия.

Класс Zygomycetes. Зигомицеты – наиболее высокоразвитая, перешедшая к наземному образу жизни группа низших грибов (слайд 8.17).

Мицелий неклеточный, хорошо развитый. Бесполое размножение осуществляется неподвижными спорангиоспорами, реже конидиями. Половой процесс – зигогамия (гаметангиогамия). В результате слияния двух гаметангиев, в виде мостика соединяют две родительские гифы. За этим следует попарное соединение (+)- и (-)-ядер, а потом их слияние. Ценозигота увеличивается в размерах и, в конце концов, превращается в толстостенную зигоспору. После периода покоя зигоспора прорастает с образованием зародышевого спорангия; ядра при этом претерпевают редукционное деление и многочисленные митозы. Вегетативное тело гриба представляет собой гаплоидную фазу.

Мукоровые грибы (Mucorales ) обитают на гниющих органических материалах; некоторые из них – копрофилы (слайд 8.18). Mucor mucedo

ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

(обычная головчатая плесень), Rhizopus nigricans (вульгарная хлебная плесень) – продуценты ферментных препаратов. В отсутствие молекулярного кислорода переходят к брожению; многие из них образуют в таких случаях молочную кислоту или этиловый спирт.

Класс Askomycetes . Сумчатые грибы, или аскомицеты, - один из крупнейших классов, включает около 30% всех известных видов грибов.

Вегетативное тело аскомицетов – разветвленный гаплоидный септированный мицелий, состоящий из многоядерных или одноядерных клеток. Через поры в септах могут мигрировать питательные вещества, вирусы и ядра. Клетки содержат нефиксированное число ядер (слайд 8.20).

У некоторых аскомицетов мицелий может распадаться на отдельные клетки или почковаться (порядок Endomycetales ).

В состав клеточных стенок аскомицетов входит хитин (20-25%), глюканы – полимеры D-глюкозы (80-90%). У дрожжей, кроме глюканов, обнаружены маннаны. Целлюлоза не обнаружена, за исключением рода

Ophiostoma.

Основной признак аскомицетов – образование в результате полового процесса сумок, или асков, – одноклеточных структур, содержащих фиксированное число аскоспор, обычно 8. Сумки образуются по типу крючка непосредственно из зиготы или на развивающихся из зиготы аскогенных гифах. Форма аскоспор очень разнообразна (слайд 8.21).

У низших аскомицетов сумки образуются непосредственно на мицелии, а у высших – в плодовых телах. Различают следующие типы плодовых тел: клейстотеций, перитеций и апотеций.

В цикле развития аскомицетов наряду с сумчатой стадией – телеоморфой, присутствует стадия бесполого размножения, или анаморфа. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидном мицелии на конидиеносцах. Конидиальные спороношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массового расселения.

Анаморфы многих аскомицетов имеют самостоятельные видовые наименования и относятся к классу дейтеромицетов, или несовершенных грибов.

Подкласс Hemiascomycetidae (голосумчатые грибы) – включает виды,

у которых сумки формируются прямо на мицелии (слайд 8.22). Дрожжевые грибы – порядок Endomycetales ) (слайд 8.23, 8.24, 8.25). Тафриновые грибы – порядок Taphrinales , вызывают разрастание тканей пораженных древесных растений (слайд 8.26).

Подкласс Euascomycetidae (плодосумчатые грибы) – включает виды, у которых сумки находятся внутри плодовых тел (слайд 8.27). Строение

ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

плодовых тел и расположение в них сумок легли в основу классификации плодосумчатььх грибов (слайд 8.28).

Eurotiales – включает телеоморфы грибов Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces, анаморфы которых относятся к родам Aspergillus и Penicillium

(слайд 8.30).

(Erysiphe, Uncinula и др. (слайд 8.32)), спорыньи (Claviceps ) а также сапротрофные виды Chaetomium, Hypocrea и виды Neurospora , известные как объекты генетических исследований.

Возбудители спорыньи злаков имеют сложный цикл развития (слайд 8.33). Склероции содержат сильнодействующие алкалоиды, применяемые в качестве лечебных средств.

3. Группа порядков Дискомицеты – грибы, образующие апотеции. У некоторых лесных грибов они ярко-красные, желтые или оранжевые, у других – черные или коричневые (слайд 8.34). К этой группе принадлежат некоторые лесные грибы, например пецица (Peziza ), сморчки (Morchella ) и трюфели (Tuber ), а также и фитопатогенные грибы (Sclerotinia, Phacidium, Lophoderma ) (слайд 8.35, 8.36).

Подкласс Loculoascomycetidae (полостносумчатые грибы) – сумки образуются не в плодовых телах, а в сплетении гиф – строме. Пучки созревающих сумок раздвигают гифы стромы, образуя полости, или локулы. Сумки локулоаскомицетов имеют двухслойную оболочку, и из них происходит активное разбрасывание спор. При созревании сумки наружный слой оболочки лопается, а внутренний под действием тургорного давления растягивается и разрывается.

Elsinoё – возбудители антракнозов малины, ежевики; парши цитрусовых. Venturia – возбудители парши яблони и груши. Mycosphaerella – возбудители белых пятнистостей листьев земляники, томатов и других растений.

Класс Basidiomycetes . Базидиомицеты считаются наиболее высокоразвитой группой грибов. Это высшие грибы с хорошо развитым многоклеточным мицелием. Конидиальная стадия встречается редко.

У базидиальных грибов наблюдается дальнейшая эволюция полового процесса: морфологическое упрощение (соматогамия), дальнейшее расширение роли дикариона в жизненном цикле (слайд 8.38).

Гаплоидный мицелий – промицелий – слабо развит и недолговечен. При слиянии гиф развивается вторичный дикариотический мицелий, который преобладает в жизненном цикле гриба (слайд 8.39). При каждом клеточном делении происходит сопряженное деление обоих ядер. У многих

ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

базидиомицетов деление клеток и ядер сопровождается образованием так называемой пряжки. Такой механизм обеспечивает получение новой клеткой по одному дочернему ядру каждого типа. На дикариотическом мицелии формируются базидии, в которых осуществляются кариогамия, мейоз и образование базидиоспор.

Базидии с базидиоспорами могут возникать прямо на мицелии. Но у большинства базидиомицетов они образуются на плодовых телах или внутри них, в специальном слое – гимении (слайд 8.40). Поверхность плодового тела, несущую гимений, называют гименофором. У низших представителей он гладкий, а у более высокоорганизованных имеет форму зубцов, трубочек, пластинок. По расположению гимения различают гименомицеты и гастеромицеты. К гименомицетам относятся шляпочные грибы, трутовики и коралловидные формы. У гастеромицетов плодовое тело не открывается.

Базидии различают по строению. Булавовидная одноклеточная – холобазидия, разделенная перегородками – гетеробазидия, четырехклеточная с поперечными перегородками – фрагмобазидия (телиобазидия).

По строению базидии класс подразделяется на 3 подкласса.

Подкласс Holobasidiomycetidae . К холобазидиальным относятся дрожжевые (Filobasidium ) и мицелиальные формы – лисички (Cantharellus ), вешенка (Pleurotus ), белый гриб (Boletus ), масленок (Suillus ), шампиньон (Agaricus ). Бледная поганка, мухомор (Amanita ) (слайд 8.41, 8.42).

Трутовые грибы (Polyporus ) – разрушители древесины, настоящий домовой гриб – Serpula lacrymans (слайд 8.43).

Подкласс включает грибы, имеющие дрожжевую стадию в цикле развития. Анаморфы классифицируются в родах Candida и Cryptococcus

(слайд 8.44).

Подкласс Heterobasidiomycetidae . К гетеробазидиомицетам относятся в основном сапротрофы на гниющей древесине (дрожалковые – Tremellales ). Образуют кожистые или студенистые плодовые тела (слайд 8.45).

Применение методов анализа ДНК к систематике базидиомицетов привело к существенной коррекции их классификации, основанной на морфологических признаках. По данным геносистематики среди базидиомицетов выделены также три подкласса, но с иными границами:

Urediniomycetidae (ржавчинные), Ustilagomycetidae (головневые) и Hymenomycetidae (гименомицеты).

В последнюю группу входят представители морфологических подклассов холобазидиомицетов и гетеробазидиомицетов.

Класс Deuteromycetes – несовершенные грибы. Представители класса неоднородны с филогенетической точки зрения (слайд 8.48).

Мицелий хорошо развитый, многоклеточный, сходный по строению с мицелием сумчатых грибов. Половой процесс отсутствует, однако имеется парасексуальный процесс. В результате объединения протопластов,

ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

Конидии образуются на гаплоидном мицелии, на многоклеточных или реже одноклеточных конидиеносцах. Увеличение продукции конидий достигается путем ветвления конидиеносцев, путем образования расширений конидиеноцев, или же образованием конидий в длинных цепочках. Конидии распространяются пассивно, обычно воздушными течениями.

П. Саккардо (1880) создал систему, основанную на морфологии конидий и конидиогенных структур (слайд 8.49). Эта система служит только практическим целям (для номенклатуры и определения).

В последних системах грибов класс Deuteromycetes упразднен как искусственный, и дейтеромицеты под названием митоспоровые грибы (их ядра претерпевают только митотические деления) распределены по порядкам и семействам сумчатых. Грибы, имеющие спороношения, подобные анаморфам сумчатых, помещают в эти таксоны; для иных видов несовершенных грибов единственный путь соотнесения с сумчатыми – степень сходства ДНК.

Несовершенные грибы широко распространены в природе, многие вызывают плесневение и порчу сельскохозяйственного сырья, различных пищевых продуктов и органических материалов. Некоторые являются возбудителями болезней культурных и лесных растений.

Порядок Blastomycetales – объединяет анаморфы аскоспоровых и базидиомицетных дрожжевых грибов. Такие дрожжи обычно стабильно размножаются в природе в гаплоидном состоянии без включения полового процесса (слайд 8.50).

Порядок бластомицетов разделяют на два семейства на основании способности к образованию активно отбрасываемых конидий:

Sporobolomycetaceae и Cryptococcaceae.

К аспорогенным дрожжам относятся роды Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia и ряд других. Род Candida – типичные представители класса. Используются для получения кормового белка из нефтяных углеводородов и отходов производства. Candida albicans вызывает заболевание – кандидоз.

Порядок Hyphomycetales – к ним относятся такие важные роды, как Aspergillus и Penicillium , отличающиеся конидиальной стадией (слайд 8.51).

ЛЕКЦИЯ № 8. СИСТЕМАТИКА ГРИБОВ

8.3. Характеристика отделов, классов и некоторых представителей царства Fungi

Естественный резервуар грибов рода Penicillium – почва, встречаются также на разных субстратах, в основном растительного происхождения

(слайд 8.54).

Внимание к пенициллам возросло, когда у них впервые была открыта способность образовывать пенициллин (слайд 8.55). P. notatum, P. chrysogenum – продуценты пенициллина. Из лесных почв и подстилки выделяется P. thomii . Пенициллы из серии P. roqueforti и P. camamberti

обитают в почве, но преобладают в группе сыров, характеризующихся «мраморностью» – Рокфор, Камамбер, Бри (теперь их заменяют быстрее растущим Р. caseicolum ). Есть и вредоносные виды: P. italicum и P. digitatum

вызывают гниение плодов цитрусовых (слайд 8.56).

Энтомопатогенные дейтеромицеты – отличаются широкой специализацией. Beauveria bassiana – возбудитель белой мускардины. Гриб был найден на многих видах вредных насекомых, таких, как колорадский жук, картофельная коровка, луговой и кукурузный мотылек, вредная черепашка. На его основе был разработан препарат боверин.

Микофильные дейтеромицеты – обширная экологическая группа.

Микробиология с основами вирусологии. Конспект лекций