Википедиагийн материал - үнэгүй нэвтэрхий толь

Эукариотуудын эсийн араг яс. Актин микрофиламентууд нь улаан өнгөтэй, микротубулууд нь ногоон өнгөтэй, эсийн цөм нь цэнхэр өнгөтэй байдаг.

Цитоскелетнь амьд эсийн цитоплазмд байрлах эсийн хүрээ буюу араг яс юм. Энэ нь бүх эукариот эсүүдэд байдаг бөгөөд бүх эукариот эсийн араг ясны уургийн гомологууд прокариот эсүүдэд байдаг. Цитоскелет нь динамик, өөрчлөгдөж буй бүтэц бөгөөд үүргүүд нь эсийн хэлбэрийг гадны нөлөөнд хадгалах, дасан зохицох, экзо- ба эндоцитоз, эсийн хөдөлгөөнийг бүхэлд нь хангах, эсийн доторх идэвхтэй тээвэрлэлт, эсийн хуваагдал зэрэг орно.

Эс дэх кератин завсрын утаснууд.

Цитоскелет нь уургуудаас бүрддэг; электрон микроскопийн судалгаагаар харагдах үндсэн бүтцийн элементүүд (микрофиламентууд, завсрын утаснууд, микротубулууд) эсвэл тэдгээрийг бүрдүүлдэг үндсэн уургуудаар (актин-миозин систем, кератин) хэд хэдэн үндсэн системийг ялгадаг. , тубулин - динейн систем).

Эукариотуудын эсийн араг яс

Актин утаснууд (микрофиламентууд)

Ойролцоогоор 7 нм диаметртэй микрофиламентууд нь спираль хэлбэрээр мушгирсан актин мономеруудын хоёр гинж юм. Тэд эсийн гаднах мембраны ойролцоо төвлөрдөг, учир нь тэдгээр нь эсийн хэлбэрийг хариуцдаг бөгөөд эсийн гадаргуу дээр цухуйх (псевдоподи ба микровилли) үүсгэх чадвартай байдаг. Тэд мөн эс хоорондын харилцан үйлчлэлд (наалдамхай контакт үүсгэх), дохио дамжуулах, миозинтэй хамт булчингийн агшилтанд оролцдог. Цитоплазмын миозинуудын тусламжтайгаар весикуляр тээвэрлэлтийг микрофиламентуудын дагуу хийж болно.

Завсрын утаснууд

Прокариотуудын эсийн араг яс

Удаан хугацааны туршид зөвхөн эукариотууд эсийн араг ястай байдаг гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч Жонс нар 2001 онд бичсэн нийтлэлийг нийтэлснээр. (PMID 11290328), эс дэх бактерийн актины гомологуудын үүргийг тодорхойлсон Bacillus subtilis, бактерийн эсийн араг ясны элементүүдийг идэвхтэй судлах үе эхэлсэн. Өнөөдрийг хүртэл бүх гурван төрлийн эукариот эсийн араг ясны элементүүд болох тубулин, актин ба завсрын утаснуудын бактерийн гомологууд олдсон. Мөн MinD/ParA гэсэн дор хаяж нэг бүлэг бактерийн эсийн араг ясны уураг нь эукариот аналоггүй болохыг тогтоосон.

Актины бактерийн гомологууд

Хамгийн их судлагдсан актинтай төстэй эсийн араг ясны бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд MreB, ParM, MamK орно.

MreB ба түүний гомологууд

MreB уураг ба түүний гомологууд нь эсийн хэлбэр, хромосомын тусгаарлалт, мембраны бүтцийг хадгалахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бактерийн эсийн араг ясны актинтай төстэй бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Зарим төрлийн бактери, тухайлбал Escherichia савханцрын, зөвхөн нэг MreB уурагтай байхад бусад нь 2 ба түүнээс дээш MreB төстэй уурагтай байж болно. Сүүлчийн жишээ бол нян юм Bacillus subtilis, үүнд MreB, Mbl уураг ( Мдахин Б-л ike) болон MreBH ( Ноён Б hомолог).

Геномд E. coliТэгээд B. subtilis MreB-ийн нийлэгжилтийг хариуцдаг ген нь MreC ба MreD уургийн гентэй ижил оперонд байрладаг. Энэхүү опероны илэрхийлэлийг дарангуйлдаг мутаци нь амьдрах чадвар буурсан бөмбөрцөг эсүүд үүсэхэд хүргэдэг.

MreB уургийн дэд хэсгүүд нь саваа хэлбэртэй бактерийн эсийг ороосон утас үүсгэдэг. Эдгээр нь цитоплазмын мембраны дотоод гадаргуу дээр байрладаг. MreB-ээс үүссэн утаснууд нь динамик бөгөөд байнга полимержилт, деполимержилтийг хийдэг. Эсийн хуваагдлын өмнөхөн MreB нь агшилт үүсэх бүсэд төвлөрдөг. MreB нь эсийн хананы полимер болох муреины нийлэгжилтийг зохицуулах үүрэгтэй гэж үздэг.

MreB гомологийн нийлэгжилтийг хариуцдаг генүүд нь зөвхөн саваа хэлбэртэй бактериас олдсон бөгөөд коккоос олдсонгүй.

ПарМ

ParM уураг нь бага хуулбартай плазмид агуулсан эсүүдэд байдаг. Үүний үүрэг нь плазмидуудыг эсийн туйл руу тараах явдал юм. Энэ тохиолдолд уургийн дэд хэсгүүд нь саваа хэлбэрийн эсийн гол тэнхлэгийн дагуу сунасан утас үүсгэдэг.

Судасны бүтэц нь давхар мушгиа юм. Зөвхөн ± туйл дээр ургадаг актин утаснуудаас ялгаатай нь ParM-ээс үүссэн утаснуудын өсөлт нь хоёр үзүүрээс боломжтой байдаг.

МамК

MamK нь актинтай төстэй уураг юм Magnetospirillum magneticum, магнетосомын зөв байрлалыг хариуцдаг. Магнетосомууд нь төмрийн хэсгүүдийг тойрсон цитоплазмын мембраны нэвчилт юм. MamK утас нь магнетосомууд нэг нэгээр нь байрладаг чиглүүлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. MamK уураг байхгүй үед соронзоносомууд эсийн гадаргуу дээр санамсаргүй байдлаар тархдаг.

-Утастай төстэй уургийн бүтцүүдийн иж бүрдэл - эсийн булчингийн тогтолцоог бүрдүүлдэг бичил гуурсан хоолой ба микрофиламентууд.

Цитоскелет нь өндөр динамик цитоплазмын систем юм. Олон эсийн араг ясны бүтэц амархан устаж, дахин гарч ирснээр байршил, морфологи өөрчлөгддөг. Эдгээр эсийн араг ясны шинж чанарууд нь эсийн араг ясны үндсэн бүтцийн уургийн полимержих-деполимержих урвалууд ба тэдгээрийн бүтцийн болон зохицуулалтын аль алиных нь бусад уурагтай харилцан үйлчлэлд суурилдаг.

Зөвхөн эукариот эсүүд нь эсийн араг ястай байдаг бол прокариот (бактерийн) эсүүдэд байдаггүй бөгөөд энэ нь эдгээр хоёр төрлийн эсийн хоорондох чухал ялгаа юм. Цитоскелет нь эсийн хатуу хана байхгүй үед ч эсийг тодорхой хэлбэрт оруулдаг. Энэ нь цитоплазм дахь органеллуудын хөдөлгөөнийг (протоплазмын урсгал гэж нэрлэдэг) зохион байгуулдаг бөгөөд энэ нь амебоид хөдөлгөөний үндэс юм. Цитоскелетийг амархан сэргээж, шаардлагатай бол эсийн хэлбэрийг өөрчилдөг. Эсийн хэлбэрийг өөрчлөх чадвар нь үр хөврөлийн хөгжлийн эхний үе шатанд эсийн давхаргын хөдөлгөөнийг тодорхойлдог. Эсийн хуваагдлын (митоз) үед цитоскелетон "задардаг" (засдаг), охин эсүүдэд өөрөө угсардаг.

Цитоскелетийн үүрэг олон янз байдаг. Энэ нь эсийн хэлбэрийг хадгалахад тусалдаг ба бүх төрлийн эсийн хөдөлгөөнийг гүйцэтгэдэг. Үүнээс гадна цитоскелетон нь эсийн бодисын солилцооны үйл ажиллагааг зохицуулахад оролцож болно.

Цитоскелет нь уурагуудаас бүрддэг. Цитоскелетонд хэд хэдэн үндсэн системийг ялгадаг бөгөөд тэдгээрийг электрон микроскопийн судалгаагаар харагдах үндсэн бүтцийн элементүүдээр (микрофиламентууд, завсрын утаснууд, микротубулууд) эсвэл тэдгээрийн найрлагад орсон үндсэн уургуудаар (актин-миозин систем, кератин, тубулин-) гэж нэрлэдэг. динейн систем).

Завсрын утаснуудЭдгээр нь угсралт, динамик, үйл ажиллагааны хувьд цитоскелетоны үндсэн бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хамгийн бага ойлгогдсон бүтэц юм. Тэдний шинж чанар, динамик нь микротубул болон актин утаснуудаас эрс ялгаатай. Завсрын утаснуудын үйл ажиллагаа нь таамаглалын хүрээнд хэвээр байна.

Цитоплазмын завсрын утаснууд нь сээр нуруутан, сээр нуруугүй амьтдын аль алинд нь укариот эсүүдийн дийлэнх хэсэгт, мөн дээд ургамалд байдаг. Завсрын утас олдохгүй амьтны эсийн ховор жишээг тодорхой гэж үзэх боломжгүй, учир нь завсрын судалтай уураг нь ер бусын бүтэц үүсгэдэг.

Морфологийн микротубулуудЭдгээр нь 5 нм орчим хананы зузаантай 25 нм диаметртэй хөндий цилиндр юм. Цилиндрийн хана нь протофиламентуудаас бүрдэнэ - уртааш чиглэсэн гетеродимер бүхий шугаман тубулин полимер. Микротубулын нэг хэсэг болох протофиламентууд нь урт тэнхлэгийн дагуу бие биентэйгээ харьцуулахад бага зэрэг шилждэг тул тубулины дэд хэсгүүд нь гурван эхлэлтэй мушгиа үүсгэдэг. Ихэнх амьтдын бичил хоолой нь 13 протофиламент агуулдаг.

Актин утаснуудбулчингийн болон булчингийн бус эсийн агшилтын аппаратад гол үүрэг гүйцэтгэхээс гадна хөдөлгөөн, эсийн хэлбэрийг хадгалах, цитокинез зэрэг бусад эсийн үйл явцад оролцдог.

Актин утас буюу фибрилляр актин (F-актин) нь 6-8 нм диаметртэй нимгэн фибрил юм. Эдгээр нь бөмбөрцөг актин - G-актиныг полимержих үр дүн юм. Эсийн дотор актин утаснууд нь бусад уургийн тусламжтайгаар олон янзын бүтэц үүсгэж чаддаг.

Төлөвлөгөө:

Оршил

• 1 Эукариотуудын эсийн араг яс
  • 1.1 Актин утаснууд (микрофиламентууд)
  • 1.2 Завсрын утаснууд
  • 1.3 Микро гуурсан хоолой
• 2 Прокариотуудын эсийн араг яс
  • 2.1 Актины бактерийн гомологууд
    • 2.1.1 MreB ба түүний гомологууд
    • 2.1.2 ПарМ
    • 2.1.3 МамК
  • 2.2 Тубулины гомологууд
    • 2.2.1 FtsZ
    • 2.2.2 BtubA/B
  • 2.3 Кресцентин нь завсрын судалтай уургийн гомолог юм
  • 2.4 MinD ба Пара
Тэмдэглэл

Оршил

Эукариотуудын эсийн араг яс. Актин микрофиламентууд нь улаан өнгөтэй, микротубулууд нь ногоон өнгөтэй, эсийн цөм нь цэнхэр өнгөтэй байдаг.

Цитоскелетнь амьд эсийн цитоплазмд байрлах эсийн хүрээ буюу араг яс юм. Энэ нь эукариот ба прокариотуудын бүх эсүүдэд байдаг. Энэ бол динамик, өөрчлөгдөж буй бүтэц бөгөөд үүргүүд нь эсийн хэлбэрийг гадны нөлөөнд байлгах, дасан зохицох, экзо- ба эндоцитоз, эсийн хөдөлгөөнийг бүхэлд нь хангах, эсийн доторх идэвхтэй тээвэрлэлт, эсийн хуваагдал зэрэг орно.

Эс дэх кератин завсрын утаснууд.

Цитоскелет нь уурагуудаас бүрддэг. Цитоскелетонд хэд хэдэн үндсэн системийг ялгадаг бөгөөд тэдгээрийг электрон микроскопийн судалгаагаар харагдах үндсэн бүтцийн элементүүд (микрофиламентууд, завсрын утаснууд, микротубулууд) эсвэл тэдгээрийн найрлагад орсон үндсэн уургуудаар (актин-миозин систем, кератин, тубулин-) гэж нэрлэдэг. динейн систем).

1. Эукариотуудын эсийн араг яс

Эукариот эсүүд нь гурван төрлийн судалтай байдаг. Эдгээр нь полимертэй төстэй ижил төрлийн уургуудаас бүрдсэн супрамолекул, өргөтгөсөн бүтэц юм. Ялгаа нь полимерүүдэд мономеруудын хоорондох холбоо нь ковалент байдаг боловч судалтайд ковалент бус харилцан үйлчлэлийн улмаас бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хоорондын холболтыг хангадаг.

1.1. Актин утаснууд (микрофиламентууд)

Ойролцоогоор 7 нм диаметртэй микрофиламентууд нь спираль хэлбэрээр мушгирсан актин мономеруудын хоёр гинж юм. Тэд эсийн гаднах мембраны ойролцоо төвлөрдөг, учир нь тэдгээр нь эсийн хэлбэрийг хариуцдаг бөгөөд эсийн гадаргуу дээр цухуйх (псевдоподи ба микровилли) үүсгэх чадвартай байдаг. Тэд мөн эс хоорондын харилцан үйлчлэлд (наалдамхай контакт үүсгэх), дохио дамжуулах, миозинтэй хамт булчингийн агшилтанд оролцдог. Цитоплазмын миозинуудын тусламжтайгаар весикуляр тээвэрлэлтийг микрофиламентуудын дагуу хийж болно.

1.2. Завсрын утаснууд

Завсрын утаснуудын диаметр нь 8-11 нанометрийн хооронд хэлбэлздэг. Эдгээр нь янз бүрийн дэд хэсгүүдээс бүрдэх ба цитоскелетоны хамгийн бага динамик хэсэг юм.

Цитоплазмыг түүний бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хамт харуулсан диаграмм (эсвэл эрхтэнүүд), ердийн амьтны эсэд. Органеллууд:
(1) цөм
(2) Гол
(3) рибосом (жижиг цэгүүд)
(4) Весикул
(5) барзгар эндоплазмын тор (ER)
(6) Голги аппарат
(7) Цитоскелет
(8) Гөлгөр эндоплазмын торлог бүрхэвч
(9) Митохондри
(10) Вакуоль
(11) Цитоплазм
(12) Лизосом
(13) Центриол ба центросом

1.3. Микро гуурсан хоолой

Микротубулууд нь 25 нм диаметртэй хөндий цилиндр бөгөөд тэдгээрийн хана нь 13 протофиламентаас бүрдэх бөгөөд тус бүр нь тубулин уургийн димерийн шугаман полимер юм. Димер нь тубулины альфа ба бета хэлбэр гэсэн хоёр дэд хэсгээс бүрдэнэ. Микротубулууд нь полимержих явцад GTP хэрэглэдэг маш динамик бүтэц юм. Эдгээр нь эсийн доторх тээвэрлэлтэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг (молекулын моторууд - кинезин ба динейн хөдөлдөг "төмөр зам" болж үйлчилдэг), митоз ба мейозын үед ундилиподиум аксонем ба булны үндэс болдог.

2. Прокариотуудын эсийн араг яс

Удаан хугацааны туршид зөвхөн эукариотууд цитоскелетонтой байдаг гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч Жонс нар 2001 онд бичсэн нийтлэлийг нийтэлснээр. (PMID: 11290328), эс дэх бактерийн актин гомологуудын үүргийг тайлбарласан Bacillus subtilis, бактерийн эсийн араг ясны элементүүдийг идэвхтэй судлах үе эхэлсэн. Өнөөдрийг хүртэл бүх гурван төрлийн эукариот эсийн араг ясны элементийн бактерийн гомологууд олдсон - тубулин, актин ба завсрын утаснууд. Мөн MinD/ParA гэсэн дор хаяж нэг бүлэг бактерийн эсийн араг ясны уураг нь эукариот аналоггүй болохыг тогтоосон.

2.1. Актины бактерийн гомологууд

Хамгийн их судлагдсан актинтай төстэй эсийн араг ясны бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд MreB, ParM, MamK орно.

2.1.1. MreB ба түүний гомологууд

MreB уураг ба түүний гомологууд нь эсийн хэлбэр, хромосомын тусгаарлалт, мембраны бүтцийг хадгалахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бактерийн эсийн араг ясны актинтай төстэй бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Зарим төрлийн бактери, тухайлбал Escherichia савханцрын, зөвхөн нэг MreB уурагтай байхад бусад нь 2 ба түүнээс дээш MreB төстэй уурагтай байж болно. Сүүлчийн жишээ бол нян юм Bacillus subtilis, үүнд MreB, Mbl уураг ( Мдахин Б-л ike) болон MreBH ( Ноён Б hомолог).

Геномд E. coliТэгээд B. subtilis MreB-ийн нийлэгжилтийг хариуцдаг ген нь MreC ба MreD уургийн гентэй ижил оперонд байрладаг. Энэхүү опероны илэрхийлэлийг дарангуйлдаг мутаци нь амьдрах чадвар буурсан бөмбөрцөг эсүүд үүсэхэд хүргэдэг.

MreB уургийн дэд хэсгүүд нь саваа хэлбэртэй бактерийн эсийг ороосон утас үүсгэдэг. Эдгээр нь цитоплазмын мембраны дотоод гадаргуу дээр байрладаг. MreB-ээс үүссэн утаснууд нь динамик бөгөөд байнга полимержилт, деполимержилтийг хийдэг. Эсийн хуваагдлын өмнөхөн MreB нь агшилт үүсэх бүсэд төвлөрдөг. MreB нь эсийн хананы полимер болох муреины нийлэгжилтийг зохицуулах үүрэгтэй гэж үздэг.

MreB гомологийн нийлэгжилтийг хариуцдаг генүүд нь зөвхөн саваа хэлбэртэй бактериас олдсон бөгөөд коккоос олдсонгүй.

2.1.2. ПарМ

ParM уураг нь бага хуулбартай плазмид агуулсан эсүүдэд байдаг. Үүний үүрэг нь плазмидуудыг эсийн туйл руу тараах явдал юм. Энэ тохиолдолд уургийн дэд хэсгүүд нь саваа хэлбэрийн эсийн гол тэнхлэгийн дагуу сунасан утас үүсгэдэг.

Судасны бүтэц нь давхар мушгиа юм. Зөвхөн ± туйл дээр ургадаг актин утаснуудаас ялгаатай нь ParM-ээс үүссэн утаснуудын өсөлт нь хоёр үзүүрээс боломжтой байдаг.

2.1.3. МамК

MamK нь актинтай төстэй уураг юм Magnetospirillum magneticum, магнетосомын зөв байрлалыг хариуцдаг. Магнетосомууд нь төмрийн хэсгүүдийг тойрсон цитоплазмын мембраны нэвчилт юм. MamK утас нь магнетосомууд нэг нэгээр нь байрладаг чиглүүлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. MamK уураг байхгүй үед соронзоносомууд эсийн гадаргуу дээр санамсаргүй байдлаар тархдаг.

2.2. Тубулины гомологууд

Одоогийн байдлаар прокариотуудад 2 тубулины гомологууд олдсон: FtsZ ба BtubA/B. Эукариот тубулинтай адил эдгээр уургууд нь GTPase идэвхжилтэй байдаг.

2.2.1. FtsZ

FtsZ уураг нь нянгийн эсийн хуваагдалд маш чухал бөгөөд энэ нь бараг бүх эубактери, архейд байдаг. Мөн энэ уургийн гомологууд эукариот пластидуудаас олдсон нь тэдний симбиотик гарал үүслийн бас нэг баталгаа юм.

FtsZ нь Z-цагирагыг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь нэмэлт эсийн хуваагдлын уургийн бэхэлгээний үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэд хамтдаа нарийсал (септум) үүсэх үүрэгтэй бүтцийг төлөөлдөг.

2.2.2. BtubA/B

Өргөн тархсан FtsZ-ээс ялгаатай нь эдгээр уургууд нь зөвхөн уг төрлийн бактериудад байдаг Простекобактери. Тэд FtsZ-ээс тубулинтай илүү ойр бүтэцтэй байдаг.

2.3. Кресцентин нь завсрын судалтай уургийн гомолог юм

Уг уураг нь эсээс олдсон Caulobacter crescentus. Үүний үүрэг бол эсийг өгөх явдал юм C. crescentusвибрион хэлбэрүүд. Crescentin генийн илэрхийлэл байхгүй тохиолдолд эсүүд C. crescentusсаваа хэлбэртэй болно. Сонирхолтой нь, давхар мутантуудын эсүүд crescentin - ба MreB - бөмбөрцөг хэлбэртэй байдаг.

2.4. MinD ба Пара

Эдгээр уургууд нь эукариотуудын дунд гомологгүй байдаг.

MinD нь бактери ба пластид дахь хуваагдлын байршлыг хариуцдаг. ПарА нь ДНХ-ийг охин эс болгон хуваахад оролцдог.

Тэмдэглэл

1. Ших Ю.-Л., Ротфилд Л.Бактерийн эсийн араг яс. // Микробиологи ба молекул биологийн тойм. - 2006. - V. 70., Үгүй. 3 - х. 729-754. PMID: 16959967 - www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=AbstractPlus&list_uids=16959967

Эукариотуудын эсийн араг ясны гол уургууд, гэхдээ эукариотуудад ижил төстэй уураг байдаггүй. Эсийн араг ясны элементүүд нь янз бүрийн прокариотуудад эсийн хуваагдал, хамгаалалт, хэлбэрийг хадгалах, туйлшралыг тодорхойлоход чухал үүрэг гүйцэтгэдэг.

Прокариотуудын хамгийн түрүүнд тодорхойлсон эсийн араг ясны элемент нь эукариотуудын актин-миозин агшилтын цагирагтай төстэй эсийн хуваагдлын үед агшиж байдаг Z-цагираг гэгддэг эсийн дунд цагираг бүтцийг үүсгэдэг. Z-цагираг нь олон тооны протофиламентуудын багцаас бүрдэх өндөр динамик бүтэц бөгөөд Z-цагирагны шахалтын механизм, түүнчлэн протофиламентуудын тоо тодорхойгүй хэвээр байна. FtsZ нь зохион байгуулагч уургийн үүрэг гүйцэтгэдэг бөгөөд эсийн хуваагдалд шаардлагатай бөгөөд хуваагдах хэсэгт мэдэгдэж буй бүх чухал уурагуудыг нэгтгэдэг.

Функциональ нь актинтай ойрхон боловч FtsZ нь эукариот микротубулын уургийн тубулинтай ижил төстэй байдаг. Хэдийгээр FtsZ ба тубулины анхдагч бүтцийг (өөрөөр хэлбэл амин хүчлийн дараалал) харьцуулах нь зөвхөн сул ижил төстэй байдлыг харуулж байгаа боловч гурван хэмжээст бүтэц нь гайхалтай төстэй юм. Түүгээр ч зогсохгүй тубулинтай адил мономер FtsZ нь GTP-тэй холбоотой байдаг ба бусад FtsZ мономеруудтай полимержих нь тубулины димеризацитай адил GTP энергийн зарцуулалтаар явагддаг. FtsZ нь бактерийн эсийн хуваагдалд шаардлагатай байдаг тул энэ нь антибиотикийн зорилтот бодис болдог.

ParM утаснуудын оролцоотойгоор үүсдэг плазмидын хуулбарыг ялгах механизм

ParM нь бүтцийн хувьд актинтай төстэй боловч тубулины үүрэг гүйцэтгэдэг эсийн араг ясны элемент юм. Нэмж дурдахад, энэ нь хоёр чиглэлтэй полимержиж, тубулин полимержилтын шинж чанар болох динамик тогтворгүй байдлыг харуулдаг. Энэ нь ParR болон бүхий системийг бүрдүүлдэг parC, энэ нь R1 плазмидыг салгахад шаардлагатай. ParM нь бүс нутагт 10 шууд давталтыг тусгайлан холбодог ParR --д хавсаргасан parC R1 плазмидууд. ParM нь утасныхаа хоёр төгсгөлд ParR-д наалддаг. Дараа нь судал нь уртасч, R1 плазмидын хоёр хуулбарыг өөр өөр чиглэлд татдаг. Энэ системийн үйл ажиллагаа нь эукариот эсийн хуваагдлын үед хромосомыг салгахтай төстэй бөгөөд ParM нь буланд тубулин, ParR нь кинетохора болон parC- хромосомын центромер хэлбэрээр. F плазмидыг салгах нь үүнтэй төстэй байдлаар явагддаг: SopA уураг нь эсийн араг ясны утас шиг ажилладаг бөгөөд SopB уураг нь уг бүсэд холбогддог. sopC F-плазмидууд нь кинетохорууд ба центромерууд зэрэг болно. Грам эерэг нянгаас мөн ParM-ийн актинтай төстэй гомолог илэрсэн Bacillus thuringiensis. Энэ нь бичил гуурсан хэлбэртэй бүтэцтэй болж, хуулбарлагдсан плазмидуудыг салгахад оролцдог.

MinCDE систем нь таславчийг эсийн голд хатуу байрлуулдаг судалтай систем юм. Escherichia савханцрын. MinC нь FtsZ полимержихэд саад болж таславч үүсэхээс сэргийлдэг. MinC, MinD, MinE нь эсийг ороож, мембраны дотор талд MinD уургаар холбогддог мушгиа бүтэц үүсгэдэг. MinCDE мушгиа нь туйлуудыг эзэлдэг ба туйлын бүсийн дунд хэсэгт байрлах MinE уургаас тогтсон E-цагираг гэгддэг судалтай бүтцийг төгсгөдөг. E-цагираг нь туйлд ойртох тусам агшиж, MinCDE мушгиа хөдөлж байхдаа задална. Энэ тохиолдолд E-цагирагны салангид хэсгүүд нь эсрэг туйл дээр угсарч, MinCDE мушгиа салгах нь нөгөө төгсгөлөөс эхэлдэг. Процесс давтагдах ба MinCDE спираль нь эсийн хоёр туйл дахь байрлалуудын хооронд хэлбэлздэг. Энэ хэлбэлзэл нь эсийн мөчлөгийн туршид үргэлжилдэг бөгөөд энэ нь таславч үүсэхийг саатуулдаг MinC уургийн концентрацийг эсийн дунд хэсэгт туйлаас бага байлгахад хүргэдэг. Мин уургийн динамик зан төлөвийг сэргээсэн in vitro, хиймэл липидийн давхар давхарга нь мембраны аналогийн үүрэг гүйцэтгэсэн.

Бактофилин нь эсийн бүх хэсэгт утас үүсгэдэг эсийн араг ясны уураг юм

Оршил

Янз бүрийн эсийн цитоплазмын цитоскелетон буюу араг ясны бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн тухай ойлголтыг Н.К. Кольцов, 20-р зууны эхэн үеийн Оросын шилдэг эс судлаач. Харамсалтай нь тэд мартагдсан бөгөөд зөвхөн 1950-иад оны сүүлээр электрон микроскопын тусламжтайгаар энэхүү араг ясны системийг дахин нээжээ.

Иммунофлуоресценцийн аргаар эсийн араг ясыг судлахад асар их хувь нэмэр оруулсан бөгөөд энэ нь эсийн энэхүү маш чухал бүрэлдэхүүн хэсгийн хими, динамикийг ойлгоход тусалсан юм. Эсийн араг ясны бүрдэл хэсгүүд нь утас хэлбэртэй, салаалсан бус уургийн цогцолборууд эсвэл утаснууд (нимгэн утаснууд) -аар илэрхийлэгддэг.

Химийн найрлага, хэт бүтэц, үйл ажиллагааны шинж чанараараа ялгаатай гурван судлын систем байдаг. Хамгийн нимгэн утаснууд нь микрофиламентууд юм; диаметр нь ойролцоогоор 6 нм бөгөөд голчлон уургийн актинаас бүрддэг. Судасны бүтэцүүдийн өөр нэг бүлэгт 25 нм диаметртэй, голчлон уургийн тубулинаас бүрддэг микротубулууд орно. Гурав дахь бүлэг нь өөр өөр боловч хоорондоо холбоотой уурагуудаас үүссэн 10 нм (6 ба 25 нм-тэй харьцуулахад завсрын) диаметртэй завсрын утаснуудаар төлөөлдөг.

Бүлэг 1. Эсийн араг яс

Цитоскелет нь амьд эсийн цитоплазмд байрладаг эсийн хүрээ буюу араг яс юм. Энэ нь эукариот ба прокариотуудын аль алинд нь бүх эсэд байдаг. Энэ бол динамик, өөрчлөгдөж буй бүтэц бөгөөд үүргүүд нь эсийн хэлбэрийг гадны нөлөөнд байлгах, дасан зохицох, экзо- ба эндоцитоз, эсийн хөдөлгөөнийг бүхэлд нь хангах, эсийн доторх идэвхтэй тээвэрлэлт, эсийн хуваагдал зэрэг орно.

Эукариотуудын эсийн араг яс

Эукариот эсүүд нь гурван төрлийн судалтай байдаг. Эдгээр нь полимертэй төстэй ижил төрлийн уургуудаас бүрдсэн супрамолекул, өргөтгөсөн бүтэц юм. Ялгаа нь полимерүүдэд мономеруудын хоорондох холбоо нь ковалент байдаг боловч судалтайд ковалент бус харилцан үйлчлэлийн улмаас бүрэлдэхүүн хэсгүүдийн хоорондын холболтыг хангадаг.

Актин утаснууд (микрофиламентууд)

Ойролцоогоор 7 нм диаметртэй микрофиламентууд нь спираль хэлбэрээр мушгирсан актин мономеруудын хоёр гинж юм. Тэд эсийн гаднах мембраны ойролцоо төвлөрдөг, учир нь тэдгээр нь эсийн хэлбэрийг хариуцдаг бөгөөд эсийн гадаргуу дээр цухуйх (псевдоподи ба микровилли) үүсгэх чадвартай байдаг. Тэд мөн эс хоорондын харилцан үйлчлэлд (наалдамхай контакт үүсгэх), дохио дамжуулах, миозинтэй хамт булчингийн агшилтанд оролцдог. Цитоплазмын миозинуудын тусламжтайгаар весикуляр тээвэрлэлтийг микрофиламентуудын дагуу хийж болно.

Завсрын утаснууд

Завсрын утаснуудын диаметр нь 8-11 нанометрийн хооронд хэлбэлздэг. Эдгээр нь янз бүрийн дэд хэсгүүдээс бүрдэх ба цитоскелетоны хамгийн бага динамик хэсэг юм.

Микро гуурсан хоолой

Микротубулууд нь 25 нм диаметртэй хөндий цилиндр бөгөөд тэдгээрийн хана нь 13 протофиламентаас бүрдэх бөгөөд тус бүр нь тубулин уургийн димерийн шугаман полимер юм. Димер нь тубулины альфа ба бета хэлбэр гэсэн хоёр дэд хэсгээс бүрдэнэ. Микротубулууд нь полимержих явцад GTP хэрэглэдэг маш динамик бүтэц юм. Эдгээр нь эсийн доторх тээвэрлэлтэд гол үүрэг гүйцэтгэдэг (молекулын моторууд - кинезин ба динейн хөдөлдөг "төмөр зам" болж үйлчилдэг), митоз ба мейозын үед ундилиподиум аксонем ба булны үндэс болдог.

Прокариотуудын эсийн араг яс

Удаан хугацааны туршид зөвхөн эукариотууд цитоскелетонтой байдаг гэж үздэг. Гэсэн хэдий ч 2001 онд Жонс нар Bacillus subtilis эс дэх актины бактерийн гомологуудын үүргийг тодорхойлсон өгүүлэл нийтлэгдсэнээр бактерийн эсийн араг ясны элементүүдийг идэвхтэй судлах үе эхэлсэн. Өнөөдрийг хүртэл бүх гурван төрлийн эукариот эсийн араг ясны элементүүд болох тубулин, актин ба завсрын утаснуудын бактерийн гомологууд олдсон. Мөн MinD/ParA гэсэн дор хаяж нэг бүлэг бактерийн эсийн араг ясны уураг нь эукариот аналоггүй болохыг тогтоосон.

Цитоскелет нь уурагуудаас бүрддэг. Цитоскелетонд хэд хэдэн үндсэн системийг ялгадаг бөгөөд тэдгээрийг электрон микроскопийн судалгаагаар харагдах үндсэн бүтцийн элементүүд (микрофиламентууд, завсрын утаснууд, микротубулууд) эсвэл тэдгээрийн найрлагад орсон үндсэн уургуудаар (актин-миозин систем, кератин, тубулин-) гэж нэрлэдэг. динейн систем).

Актины бактерийн гомологууд

MreB ба түүний гомологууд

MreB уураг ба түүний гомологууд нь эсийн хэлбэр, хромосомын тусгаарлалт, мембраны бүтцийг хадгалахад чухал үүрэг гүйцэтгэдэг бактерийн эсийн араг ясны актинтай төстэй бүрэлдэхүүн хэсэг юм. Зарим төрлийн бактери, тухайлбал Escherichia coli нь зөвхөн нэг MreB уурагтай байдаг бол зарим нь 2 ба түүнээс дээш MreB-тэй төстэй уурагтай байж болно. Сүүлчийн жишээ бол MreB, Mbl (MreB-тэй төстэй) болон MreBH (MreB гомолог) уураг илрүүлсэн Bacillus subtilis бактери юм.

E. coli болон B. subtilis-ийн геномд MreB-ийн нийлэгжилтийг хариуцдаг ген нь MreC болон MreD уургийн генүүдтэй нэг оперонд байрладаг. Энэхүү опероны илэрхийлэлийг дарангуйлдаг мутаци нь амьдрах чадвар буурсан бөмбөрцөг эсүүд үүсэхэд хүргэдэг.

MreB уургийн дэд хэсгүүд нь саваа хэлбэртэй бактерийн эсийг ороосон утас үүсгэдэг. Эдгээр нь цитоплазмын мембраны дотоод гадаргуу дээр байрладаг. MreB-ээс үүссэн утаснууд нь динамик бөгөөд байнга полимержилт, деполимержилтийг хийдэг. Эсийн хуваагдлын өмнөхөн MreB нь агшилт үүсэх бүсэд төвлөрдөг. MreB нь эсийн хананы полимер болох муреины нийлэгжилтийг зохицуулах үүрэгтэй гэж үздэг.

MreB гомологийн нийлэгжилтийг хариуцдаг генүүд нь зөвхөн саваа хэлбэртэй бактериас олдсон бөгөөд коккоос олдсонгүй.

ParM уураг нь бага хуулбартай плазмид агуулсан эсүүдэд байдаг. Үүний үүрэг нь плазмидуудыг эсийн туйл руу тараах явдал юм. Энэ тохиолдолд уургийн дэд хэсгүүд нь саваа хэлбэрийн эсийн гол тэнхлэгийн дагуу сунасан утас үүсгэдэг.

Судасны бүтэц нь давхар мушгиа юм. Зөвхөн ± туйл дээр ургадаг актин утаснуудаас ялгаатай нь ParM-ээс үүссэн утаснуудын өсөлт нь хоёр үзүүрээс боломжтой байдаг.

MamK нь Magnetospirillum magneticum-ийн актинтай төстэй уураг бөгөөд соронзомын зөв байрлалыг хариуцдаг. Магнетосомууд нь төмрийн хэсгүүдийг тойрсон цитоплазмын мембраны нэвчилт юм. MamK утас нь магнетосомууд нэг нэгээр нь байрладаг чиглүүлэгчийн үүрэг гүйцэтгэдэг. MamK уураг байхгүй үед соронзоносомууд эсийн гадаргуу дээр санамсаргүй байдлаар тархдаг.

Тубулины гомологууд

Одоогийн байдлаар прокариотуудад 2 тубулины гомологууд олдсон: FtsZ ба BtubA/B. Эукариот тубулинтай адил эдгээр уургууд нь GTPase идэвхжилтэй байдаг.

FtsZ уураг нь нянгийн эсийн хуваагдалд маш чухал бөгөөд энэ нь бараг бүх эубактери, архейд байдаг. Мөн энэ уургийн гомологууд эукариот пластидуудаас олдсон нь тэдний симбиотик гарал үүслийн бас нэг баталгаа юм.

FtsZ нь Z-цагирагыг үүсгэдэг бөгөөд энэ нь нэмэлт эсийн хуваагдлын уургийн бэхэлгээний үүрэг гүйцэтгэдэг. Тэд хамтдаа нарийсал (септум) үүсэх үүрэгтэй бүтцийг төлөөлдөг.

Өргөн тархсан FtsZ-ээс ялгаатай нь эдгээр уургууд нь зөвхөн Prosthecobacter төрлийн бактериудад байдаг. Тэд FtsZ-ээс тубулинтай илүү ойр бүтэцтэй байдаг.

Crescentin

Кресцентин нь завсрын судалтай уургийн гомолог юм

Уг уураг нь Caulobacter crescentus эсээс олдсон. Үүний үүрэг нь C. crescentus-ийн эсүүдэд вибрион хэлбэрийг өгөх явдал юм. Crescentin генийн илэрхийлэл байхгүй үед C. crescentus эсүүд саваа хэлбэртэй болдог. Сонирхолтой нь давхар мутантуудын эсүүд, crescentin− ба MreB− нь бөмбөрцөг хэлбэртэй байдаг.

MinD ба Пара

Эдгээр уургууд нь эукариотуудын дунд гомологгүй байдаг.

MinD нь бактери ба пластид дахь хуваагдлын байршлыг хариуцдаг. ПарА нь ДНХ-ийг охин эс болгон хуваахад оролцдог.

Актины бактерийн гомологууд.

Хамгийн их судлагдсан актинтай төстэй эсийн араг ясны бүрэлдэхүүн хэсгүүдэд MreB, ParM, MamK орно.

Бүлэг 2. Микро гуурсан хоолой

Микротубулууд нь эсийн араг ясны нэг хэсэг болох эсийн доторх уургийн бүтэц юм.

Микротубулууд нь 25 нм диаметртэй хөндий цилиндр юм. Тэдний урт нь мэдрэлийн эсийн тэнхлэгт хэдэн микрометрээс хэдэн миллиметр хүртэл байж болно. Тэдний хана нь тубулин димерээр үүсгэгддэг. Микротубулууд нь актин микрофиламентуудын нэгэн адил туйлтай байдаг: бичил гуурсан хоолойн өөрөө угсрах нь нэг төгсгөлд, нөгөө талд нь задрах нь тохиолддог. Эсэд микротубулууд нь бүтцийн бүрэлдэхүүн хэсэг болж, митоз, цитокинез, цэврүүт тээвэрлэлт зэрэг эсийн олон үйл явцад оролцдог.

Бүтэц

Микротубулууд нь хөндий цилиндрийн эргэн тойронд α- ба β-тубулины гетеродимеруудаас бүрдэх 13 протофиламентууд байрладаг бүтэц юм. Цилиндрийн гадна диаметр нь ойролцоогоор 25 нм, дотоод диаметр нь 15 орчим байна.

Нэмсэн төгсгөл гэж нэрлэгддэг бичил гуурсан хоолойн нэг төгсгөл нь чөлөөт тубулиныг өөртөө байнга холбодог. Эсрэг талын төгсгөлөөс - хасах төгсгөл - тубулины нэгжүүд хуваагдана.

Микротубул үүсэх гурван үе шат байдаг.

1. Хойшлогдсон үе буюу бөөмжилт. Энэ бол тубулины молекулууд илүү том формацид нэгдэж эхэлдэг микротубулын бөөмийн үе шат юм. Энэ холболт нь аль хэдийн угсарсан микротубуланд тубулин нэмэхээс илүү удаан явагддаг тул үе шатыг удаан гэж нэрлэдэг;

2. Полимержих үе шат буюу сунгалт. Хэрэв чөлөөт тубулины концентраци өндөр байвал түүний полимержилт нь хасах төгсгөлд деполимержихээс илүү хурдан явагддаг бөгөөд энэ нь микротубулыг сунгахад хүргэдэг. Өсөх тусам тубулины концентраци эгзэгтэй түвшинд буурч, өсөлтийн хурд нь дараагийн үе шатанд орох хүртэл удааширдаг;

3. Тогтвортой төлөвийн үе шат. Деполимержилт нь полимержилтийг тэнцвэржүүлж, бичил гуурсан хоолойн өсөлтийг зогсооно.

Лабораторийн судалгаагаар тубулинуудаас микротубулын угсралт нь зөвхөн гуанозин трифосфат ба магнийн ионуудын дэргэд явагддаг болохыг харуулж байна.

Холбогдох мэдээлэл.