Materiali nga Wikipedia - enciklopedia e lirë

Citoskeleti i eukariotëve. Mikrofilamentet e aktinës janë me ngjyrë të kuqe, mikrotubulat janë me ngjyrë jeshile, bërthamat e qelizave janë me ngjyrë blu.

Citoskeletiështë një kornizë qelizore ose skelet i vendosur në citoplazmën e një qelize të gjallë. Është i pranishëm në të gjitha qelizat eukariote dhe homologët e të gjitha proteinave citoskeletore eukariote gjenden në qelizat prokariote. Citoskeleti është një strukturë dinamike, në ndryshim, funksionet e së cilës përfshijnë ruajtjen dhe përshtatjen e formës së qelizës ndaj ndikimeve të jashtme, ekzo- dhe endocitozën, sigurimin e lëvizjes së qelizës në tërësi, transportin aktiv ndërqelizor dhe ndarjen qelizore.

Filamentet e ndërmjetme të keratinës në qelizë.

Citoskeleti formohet nga proteinat; dallohen disa sisteme kryesore, të emërtuara ose nga elementët strukturorë kryesorë të dukshëm gjatë studimeve mikroskopike elektronike (mikrofilamentet, fijet e ndërmjetme, mikrotubulat), ose nga proteinat kryesore që i përbëjnë ato (sistemi aktin-miozinë, keratinat. , sistemi tubulin - dynein).

Citoskeleti i eukariotëve

Filamentet e aktinës (mikrofilamentet)

Rreth 7 nm në diametër, mikrofilamentet janë dy zinxhirë të monomerëve të aktinës të përdredhur në një spirale. Ato janë të përqendruara kryesisht pranë membranës së jashtme të qelizës, pasi ato janë përgjegjëse për formën e qelizës dhe janë të afta të formojnë zgjatime në sipërfaqen e qelizës (pseudopodia dhe mikrovili). Ata janë gjithashtu të përfshirë në ndërveprimin ndërqelizor (formimin e kontakteve ngjitëse), transmetimin e sinjalit dhe, së bashku me miozinën, në tkurrjen e muskujve. Me ndihmën e miozinave citoplazmike, transporti vezikular mund të kryhet përgjatë mikrofilamenteve.

Filamentet e ndërmjetme

Citoskeleti i prokariotëve

Për një kohë të gjatë, besohej se vetëm eukariotët kanë një citoskelet. Megjithatë, me botimin e artikullit të vitit 2001 nga Jones et al. (PMID 11290328), duke përshkruar rolin e homologëve të aktinës bakteriale në qeliza Bacillus subtilis, filloi një periudhë e studimit aktiv të elementeve të citoskeletit bakterial. Deri më sot, janë gjetur homologë bakterialë të të tre llojeve të elementeve citoskeletore eukariote - tubulina, aktina dhe filamente të ndërmjetme. Është vërtetuar gjithashtu se të paktën një grup i proteinave citoskeletore bakteriale, MinD/ParA, nuk ka homologë eukariote.

Homologët bakterialë të aktinës

Komponentët citoskeletorë të ngjashëm me aktinën më të studiuara përfshijnë MreB, ParM dhe MamK.

MreB dhe homologët e tij

Proteinat MreB dhe homologët e saj janë përbërës të ngjashëm me aktinën e citoskeletit bakterial që luajnë një rol të rëndësishëm në ruajtjen e formës qelizore, ndarjen e kromozomeve dhe organizimin e strukturave të membranës. Disa lloje bakteresh si p.sh Escherichia coli, kanë vetëm një proteinë MreB, ndërsa të tjerët mund të kenë 2 ose më shumë proteina të ngjashme me MreB. Një shembull i kësaj të fundit është bakteri Bacillus subtilis, në të cilat proteinat MreB, Mbl ( M ri B-l ike) dhe MreBH ( MreB h omolog).

Në gjenomet E. coli Dhe B. subtilis gjeni përgjegjës për sintezën e MreB ndodhet në të njëjtin operon me gjenet për proteinat MreC dhe MreD. Mutacionet që shtypin shprehjen e këtij operoni çojnë në formimin e qelizave sferike me qëndrueshmëri të reduktuar.

Nën-njësitë e proteinës MreB formojnë filamente që mbështillen rreth qelizës bakteriale në formë shufre. Ato janë të vendosura në sipërfaqen e brendshme të membranës citoplazmike. Filamentet e formuara nga MreB janë dinamike, vazhdimisht i nënshtrohen polimerizimit dhe depolimerizimit. Menjëherë para ndarjes së qelizave, MreB përqendrohet në rajonin në të cilin do të formohet shtrëngimi. Besohet se MreB gjithashtu funksionon për të koordinuar sintezën e mureinës, një polimer i murit qelizor.

Gjenet përgjegjëse për sintezën e homologëve MreB u gjetën vetëm në bakteret në formë shufre dhe nuk u gjetën në koket.

ParM

Proteina ParM është e pranishme në qelizat që përmbajnë plazmide me kopje të ulët. Funksioni i tij është të përhapë plazmidet në polet e qelizave. Në këtë rast, nën-njësitë e proteinave formojnë filamente të zgjatura përgjatë boshtit kryesor të qelizës në formë shufre.

Struktura e filamentit është një spirale e dyfishtë. Rritja e filamenteve të formuara nga ParM është e mundur nga të dy skajet, në ndryshim nga filamentet e aktinës, të cilat rriten vetëm në polin ±.

MamK

MamK është një proteinë e ngjashme me aktinën Magnetospirillum magneticum, përgjegjës për vendndodhjen e saktë të magnetozomeve. Magnetozomet janë invaginime të membranës citoplazmike që rrethon grimcat e hekurit. Filamenti MamK vepron si një udhëzues përgjatë të cilit ndodhen magnetozomet, njëri pas tjetrit. Në mungesë të proteinës MamK, magnetozomet shpërndahen në mënyrë të rastësishme në sipërfaqen e qelizës.

-Një grup strukturash proteinike të ngjashme me fije - mikrotubula dhe mikrofilamente që përbëjnë sistemin muskuloskeletor të qelizës.

Citoskeleti është një sistem citoplazmatik shumë dinamik. Shumë struktura citoskeletore mund të shkatërrohen lehtësisht dhe të rishfaqen, duke ndryshuar vendndodhjen ose morfologjinë e tyre. Këto karakteristika citoskeletore bazohen në reaksionet polimerizim-depolimerizimi të proteinave kryesore strukturore citoskeletore dhe ndërveprimin e tyre me proteinat e tjera, si strukturore ashtu edhe rregullatore.

Vetëm qelizat eukariote kanë një citoskelet; qelizat prokariote (bakteriale) nuk e kanë atë, që është një ndryshim i rëndësishëm midis këtyre dy llojeve të qelizave. Citoskeleti i jep qelizës një formë të caktuar edhe në mungesë të një muri të ngurtë qelizor. Ai organizon lëvizjen e organeleve në citoplazmë (e ashtuquajtura rrjedha e protoplazmës), e cila qëndron në themel të lëvizjes ameboide. Citoskeleti rindërtohet lehtësisht, duke siguruar, nëse është e nevojshme, një ndryshim në formën e qelizës. Aftësia e qelizave për të ndryshuar formën përcakton lëvizjen e shtresave qelizore në fazat e hershme të zhvillimit embrional. Gjatë ndarjes qelizore (mitoza), citoskeleti "çmontohet" (shkëputet) dhe në qelizat bijë ndodh përsëri vetë-montimi i tij.

Funksionet e citoskeletit janë të ndryshme. Ndihmon në ruajtjen e formës së qelizave dhe kryen të gjitha llojet e lëvizjeve qelizore. Përveç kësaj, citoskeleti mund të marrë pjesë në rregullimin e aktivitetit metabolik të qelizës.

Citoskeleti formohet nga proteinat. Në citoskelet dallohen disa sisteme kryesore, të emërtuara ose nga elementët strukturorë kryesorë të dukshëm gjatë studimeve mikroskopike elektronike (mikrofilamentet, fijet e ndërmjetme, mikrotubulat), ose nga proteinat kryesore të përfshira në përbërjen e tyre (sistemi aktin-miozinë, keratinat, tubulin- sistemi dynein).

Filamentet e ndërmjetme janë struktura më pak e kuptuar ndër përbërësit kryesorë të citoskeletit në lidhje me montimin, dinamikën dhe funksionin e tyre. Vetitë dhe dinamika e tyre janë shumë të ndryshme nga ato të mikrotubulave dhe filamenteve të aktinës. Funksionet e fijeve të ndërmjetme mbeten ende në fushën e hipotezave.

Filamentet e ndërmjetme citoplazmike gjenden në shumicën dërrmuese të qelizave ukariotike, si tek vertebrorët dhe jovertebrorët, ashtu edhe tek bimët më të larta. Shembuj të rrallë të qelizave shtazore në të cilat nuk gjenden filamente të ndërmjetme nuk mund të konsiderohen përfundimtare, pasi proteinat e filamentit të ndërmjetëm mund të formojnë struktura të pazakonta.

Mikrotubulat morfologjike janë cilindra boshe me diametër rreth 25 nm me trashësi muri rreth 5 nm. Muri i cilindrit përbëhet nga protofilamente - polimere tubulinike lineare me heterodimerë të orientuar në gjatësi. Si pjesë e mikrotubulave, protofilamentet shkojnë përgjatë boshtit të tyre të gjatë me një zhvendosje të lehtë në lidhje me njëri-tjetrin, në mënyrë që nën-njësitë e tubulinës të formojnë një spirale me tre fillime. Mikrotubulat e shumicës së kafshëve përmbajnë 13 protofilamente.

Filamentet e aktinës luajnë një rol kyç në aparatin kontraktues të qelizave muskulore dhe jomuskulare, dhe gjithashtu marrin pjesë në shumë procese të tjera qelizore, si lëvizshmëria, ruajtja e formës qelizore, citokineza.

Filamentet e aktinës ose aktina fibrilare (F-actin) janë fibrile të holla me diametër 6-8 nm. Janë rezultat i polimerizimit të aktinës globulare – G-aktinës. Në një qelizë, fijet e aktinës, me ndihmën e proteinave të tjera, mund të formojnë shumë struktura të ndryshme.

Plani:

Prezantimi

• 1 Citoskeleti i eukariotëve
  • 1.1 Filamentet e aktinës (mikrofilamentet)
  • 1.2 Filamentet e ndërmjetme
  • 1.3 Mikrotubulat
• 2 Citoskeleti i prokariotëve
  • 2.1 Homologët bakterialë të aktinës
    • 2.1.1 MreB dhe homologët e tij
    • 2.1.2 ParM
    • 2.1.3 MamK
  • 2.2 Homologët e tubulinës
    • 2.2.1 FtsZ
    • 2.2.2 BtubA/B
  • 2.3 Crescentin, një homolog i proteinave të filamentit të ndërmjetëm
  • 2.4 Mendja dhe ParA
Shënime

Prezantimi

Citoskeleti i eukariotëve. Mikrofilamentet e aktinës janë me ngjyrë të kuqe, mikrotubulat janë me ngjyrë jeshile, bërthamat e qelizave janë me ngjyrë blu.

Citoskeletiështë një kornizë qelizore ose skelet i vendosur në citoplazmën e një qelize të gjallë. Është i pranishëm në të gjitha qelizat e eukarioteve dhe prokariotëve. Kjo është një strukturë dinamike, në ndryshim, funksionet e së cilës përfshijnë ruajtjen dhe përshtatjen e formës së qelizës ndaj ndikimeve të jashtme, ekzo- dhe endocitozën, sigurimin e lëvizjes së qelizës në tërësi, transportin aktiv ndërqelizor dhe ndarjen e qelizave.

Filamentet e ndërmjetme të keratinës në qelizë.

Citoskeleti formohet nga proteinat. Në citoskelet dallohen disa sisteme kryesore, të emërtuara ose nga elementët strukturorë kryesorë të dukshëm gjatë studimeve mikroskopike elektronike (mikrofilamentet, fijet e ndërmjetme, mikrotubulat), ose nga proteinat kryesore të përfshira në përbërjen e tyre (sistemi aktin-miozinë, keratinat, tubulin- sistemi dynein).

1. Citoskeleti i eukarioteve

Qelizat eukariote përmbajnë tre lloje të të ashtuquajturave filamente. Këto janë struktura supramolekulare, të zgjeruara, të përbëra nga proteina të të njëjtit lloj, të ngjashme me polimeret. Dallimi është se te polimeret lidhja ndërmjet monomereve është kovalente, por te filamentet lidhja ndërmjet njësive përbërëse sigurohet për shkak të ndërveprimit të dobët jokovalent.

1.1. Filamentet e aktinës (mikrofilamentet)

Rreth 7 nm në diametër, mikrofilamentet janë dy zinxhirë të monomerëve të aktinës të përdredhur në një spirale. Ato janë të përqendruara kryesisht pranë membranës së jashtme të qelizës, pasi ato janë përgjegjëse për formën e qelizës dhe janë të afta të formojnë zgjatime në sipërfaqen e qelizës (pseudopodia dhe mikrovili). Ata janë gjithashtu të përfshirë në ndërveprimin ndërqelizor (formimin e kontakteve ngjitëse), transmetimin e sinjalit dhe, së bashku me miozinën, në tkurrjen e muskujve. Me ndihmën e miozinave citoplazmike, transporti vezikular mund të kryhet përgjatë mikrofilamenteve.

1.2. Filamentet e ndërmjetme

Diametri i filamenteve të ndërmjetme varion nga 8 në 11 nanometra. Ato përbëhen nga lloje të ndryshme nënnjësi dhe janë pjesa më pak dinamike e citoskeletit.

Diagrami që tregon citoplazmën, së bashku me përbërësit e saj (ose organele), në një qelizë tipike shtazore. Organelet:
(1) Bërthama
(2) Bërthama
(3) ribozomi (pika të vogla)
(4) Vezikulë
(5) retikulumi endoplazmatik i ashpër (ER)
(6) aparat Golgi
(7) Citoskelet
(8) Retikulumi endoplazmatik i lëmuar
(9) Mitokondri
(10) Vakuola
(11) Citoplazma
(12) Lizozomi
(13) Centriole dhe Centrosome

1.3. Mikrotubulat

Mikrotubulat janë cilindra të zbrazët me diametër rreth 25 nm, muret e të cilëve përbëhen nga 13 protofilamente, secila prej të cilave është një polimer linear i një dimeri të proteinës së tubulinës. Dimeri përbëhet nga dy nënnjësi - forma alfa dhe beta e tubulinës. Mikrotubulat janë struktura jashtëzakonisht dinamike që konsumojnë GTP gjatë polimerizimit. Ata luajnë një rol kyç në transportin ndërqelizor (shërbejnë si "shina" përgjatë të cilave lëvizin motorët molekularë - kinesina dhe dyneina), formojnë bazën e aksonemës unilipodium dhe boshtit gjatë mitozës dhe mejozës.

2. Citoskeleti i prokariotëve

Për një kohë të gjatë besohej se vetëm eukariotët kanë një citoskelet. Megjithatë, me botimin e artikullit të vitit 2001 nga Jones et al. (PMID: 11290328), duke përshkruar rolin e homologëve të aktinës bakteriale në qeliza Bacillus subtilis, filloi një periudhë e studimit aktiv të elementeve të citoskeletit bakterial. Deri më sot, janë gjetur homologë bakterialë të të tre llojeve të elementeve citoskeletore eukariote - tubulina, aktina dhe fijet e ndërmjetme. Është vërtetuar gjithashtu se të paktën një grup i proteinave citoskeletore bakteriale, MinD/ParA, nuk ka homologë eukariote.

2.1. Homologët bakterialë të aktinës

Komponentët citoskeletorë të ngjashëm me aktinën më të studiuara përfshijnë MreB, ParM dhe MamK.

2.1.1. MreB dhe homologët e tij

Proteinat MreB dhe homologët e saj janë përbërës të ngjashëm me aktinën e citoskeletit bakterial që luajnë një rol të rëndësishëm në ruajtjen e formës qelizore, ndarjen e kromozomeve dhe organizimin e strukturave të membranës. Disa lloje bakteresh si p.sh Escherichia coli, kanë vetëm një proteinë MreB, ndërsa të tjerët mund të kenë 2 ose më shumë proteina të ngjashme me MreB. Një shembull i kësaj të fundit është bakteri Bacillus subtilis, në të cilat proteinat MreB, Mbl ( M ri B-l ike) dhe MreBH ( MreB h omolog).

Në gjenomet E. coli Dhe B. subtilis gjeni përgjegjës për sintezën e MreB ndodhet në të njëjtin operon me gjenet për proteinat MreC dhe MreD. Mutacionet që shtypin shprehjen e këtij operoni çojnë në formimin e qelizave sferike me qëndrueshmëri të reduktuar.

Nën-njësitë e proteinës MreB formojnë filamente që mbështillen rreth qelizës bakteriale në formë shufre. Ato janë të vendosura në sipërfaqen e brendshme të membranës citoplazmike. Filamentet e formuara nga MreB janë dinamike, vazhdimisht i nënshtrohen polimerizimit dhe depolimerizimit. Menjëherë para ndarjes së qelizave, MreB përqendrohet në rajonin në të cilin do të formohet shtrëngimi. Besohet se MreB gjithashtu funksionon për të koordinuar sintezën e mureinës, një polimer i murit qelizor.

Gjenet përgjegjëse për sintezën e homologëve MreB u gjetën vetëm në bakteret në formë shufre dhe nuk u gjetën në koket.

2.1.2. ParM

Proteina ParM është e pranishme në qelizat që përmbajnë plazmide me kopje të ulët. Funksioni i tij është të përhapë plazmidet në polet e qelizave. Në këtë rast, nën-njësitë e proteinave formojnë filamente të zgjatura përgjatë boshtit kryesor të qelizës në formë shufre.

Struktura e filamentit është një spirale e dyfishtë. Rritja e filamenteve të formuara nga ParM është e mundur nga të dy skajet, në ndryshim nga filamentet e aktinës, të cilat rriten vetëm në polin ±.

2.1.3. MamK

MamK është një proteinë e ngjashme me aktinën Magnetospirillum magneticum, përgjegjës për vendndodhjen e saktë të magnetozomeve. Magnetozomet janë invaginime të membranës citoplazmike që rrethon grimcat e hekurit. Filamenti MamK vepron si një udhëzues përgjatë të cilit ndodhen magnetozomet, njëri pas tjetrit. Në mungesë të proteinës MamK, magnetozomet shpërndahen në mënyrë të rastësishme në sipërfaqen e qelizës.

2.2. Homologët e tubulinës

Aktualisht, dy homologë të tubulinës janë gjetur në prokariote: FtsZ dhe BtubA/B. Ashtu si tubulina eukariote, këto proteina kanë aktivitet GTPase.

2.2.1. FtsZ

Proteina FtsZ është jashtëzakonisht e rëndësishme për ndarjen e qelizave bakteriale; ajo gjendet pothuajse në të gjitha eubakteret dhe arkeat. Gjithashtu, homologë të kësaj proteine ​​u gjetën në plastidet eukariote, që është një tjetër konfirmim i origjinës së tyre simbiotike.

FtsZ formon një të ashtuquajtur unazë Z, e cila vepron si një skelë për proteinat shtesë të ndarjes së qelizave. Së bashku ata përfaqësojnë strukturën përgjegjëse për formimin e shtrëngimit (septum).

2.2.2. BtubA/B

Ndryshe nga FtsZ i përhapur, këto proteina gjenden vetëm në bakteret e gjinisë Protekobakter. Ata janë më afër në strukturë me tubulinën sesa FtsZ.

2.3. Crescentin, një homolog i proteinave të filamentit të ndërmjetëm

Proteina u gjet në qeliza Caulobacter crescentus. Funksioni i tij është të japë qeliza C. crescentus forma vibrio. Në mungesë të shprehjes së gjenit crescentin, qelizat C. crescentus marrin formën e një shkopi. Është interesante se qelizat e mutantëve të dyfishtë, crescentin - dhe MreB -, kanë një formë sferike.

2.4. MinD dhe ParA

Këto proteina nuk kanë homologë midis eukariotëve.

MinD është përgjegjëse për pozicionin e vendit të ndarjes në baktere dhe plastide. ParA është i përfshirë në ndarjen e ADN-së në qelizat bija.

Shënime

1. Shih Y.-L., Rothfield L. Citoskeleti bakterial. // Rishikime të Mikrobiologjisë dhe Biologjisë Molekulare. - 2006. - V. 70., Nr. 3 - fq. 729-754. PMID: 16959967 - www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=AbstractPlus&list_uids=16959967

Proteinat kryesore të citoskeletit të eukariotëve, por edhe proteinat që nuk kanë analoge në eukariotët. Elementet citoskeletore luajnë role të rëndësishme në ndarjen e qelizave, mbrojtjen, mirëmbajtjen e formës dhe përcaktimin e polaritetit në prokariote të ndryshëm.

Elementi citoskeletor i përshkruar i parë i prokariotëve, ai formon një strukturë unaze në mes të qelizës, e njohur si unaza Z, e cila tkurret gjatë ndarjes së qelizave, e ngjashme me unazën kontraktuese aktin-miozinë të eukarioteve. Unaza Z është një strukturë shumë dinamike e përbërë nga tufa të shumta protofilamentesh dhe mekanizmat e kompresimit të unazës Z, si dhe numri i protofilamenteve, mbeten të panjohur. FtsZ funksionon si një proteinë organizuese dhe kërkohet për ndarjen e qelizave, duke rekrutuar të gjitha proteinat e njohura thelbësore të ndarjes në vendin e ndarjes.

Pavarësisht nga afërsia e tij funksionale me aktinën, FtsZ është homolog me tubulinën e proteinës eukariote që formon mikrotubula. Megjithëse krahasimi i strukturave parësore (d.m.th., sekuencat e aminoacideve) të FtsZ dhe tubulinës tregon vetëm ngjashmëri të lirshme, strukturat e tyre tredimensionale janë jashtëzakonisht të ngjashme. Për më tepër, si tubulina, FtsZ monomerik shoqërohet me GTP, dhe polimerizimi i tij me monomerët e tjerë FtsZ ndodh me shpenzimin e energjisë GTP, i ngjashëm me dimerizimin e tubulinës. Për shkak se FtsZ është i nevojshëm për ndarjen e qelizave bakteriale, ai mund të shërbejë si një objektiv për antibiotikët.

Mekanizmi i divergjencës së kopjeve plazmide, i cili ndodh me pjesëmarrjen e filamenteve ParM

ParM është një element citoskeletor që është strukturalisht i ngjashëm me aktinën, por funksionon si tubulinë. Përveç kësaj, ai polimerizohet në mënyrë të dyanshme dhe shfaq paqëndrueshmëri dinamike, siç është karakteristikë e polimerizimit të tubulinës. Ai formon një sistem me ParR dhe parC, e cila është e nevojshme për ndarjen e plazmideve R1. ParM është i bashkangjitur me ParR -, i cili në mënyrë specifike lidhet me 10 përsëritje direkte në rajon parC plazmidet R1. ParM ngjitet me ParR në dy skajet e filamentit të tij. Më pas, filamenti zgjatet, duke tërhequr dy kopje të plazmidit R1 në drejtime të ndryshme. Funksionimi i këtij sistemi është i ngjashëm me ndarjen e kromozomeve gjatë ndarjes së qelizave eukariotike, dhe ParM funksionon si tubulina në bosht, ParR funksionon si një kinetokore dhe parC- si një centromer i një kromozomi. Ndarja e plazmideve F ndodh në mënyrë të ngjashme: proteina SopA funksionon si një filament citoskeletor dhe proteina SopB lidhet me rajonin. sopC F-plazmidet, si kinetokoret dhe centromeret, përkatësisht. Një homolog i ParM i ngjashëm me aktinën u gjet gjithashtu në një bakter gram-pozitiv Bacillus thuringiensis. Ai mblidhet në struktura të ngjashme me mikrotubulat dhe është i përfshirë në ndarjen e plazmideve të përsëritura.

Sistemi MinCDE është një sistem filamentesh që vendos septumin rreptësisht në mes të qelizës Escherichia coli. MinC parandalon formimin e septumit duke ndërhyrë në polimerizimin e FtsZ. MinC, MinD dhe MinE formojnë një strukturë spirale që mbështillet rreth qelizës dhe lidhet me brendësinë e membranës nga proteina MinD. Spiralja MinCDE zë polet dhe përfundon një strukturë filamentoze të njohur si unaza E, e përbërë nga proteina MinE dhe e vendosur në pjesën e mesme të rajonit polar. Unaza E tkurret ndërsa i afrohet shtyllës dhe çmonton spiralen MinCDE ndërsa lëviz. Në këtë rast, përbërësit e ndarë të unazës E montohen në polin e kundërt dhe çmontimi i spirales MinCDE fillon nga skaji tjetër. Procesi përsëritet dhe spiralen MinCDE lëkundet midis pozicioneve në dy polet e qelizës. Kjo lëkundje vazhdon gjatë gjithë ciklit qelizor, duke bërë që përqendrimi i proteinës MinC, e cila pengon formimin e septumit, të jetë më e ulët në mes të qelizës sesa në pole. Sjellja dinamike e proteinave Min është rindërtuar in vitro, ku shtresa e dyfishtë lipidike artificiale ka vepruar si një analog i membranës.

Baktofilina është një proteinë citoskeletore që formon filamente në të gjithë qelizën

Prezantimi

Vetë koncepti i citoskeletit ose përbërësve skeletorë të citoplazmës së qelizave të ndryshme u shpreh nga N.K. Koltsov, një citolog i shquar rus në fillim të shekullit të 20-të. Fatkeqësisht, ato u harruan dhe vetëm në fund të viteve 1950, me ndihmën e një mikroskopi elektronik, ky sistem skeletor u rizbulua.

Një kontribut i madh në studimin e citoskeletit u dha nga metoda e imunofluoreshencës, e cila ndihmoi për të kuptuar kiminë dhe dinamikën e këtij komponenti jashtëzakonisht të rëndësishëm të qelizës. Komponentët citoskeletor përfaqësohen nga komplekse proteinike të ngjashme me fije, jo të degëzuara, ose fije (fije të hollë).

Ekzistojnë tre sisteme filamentesh që ndryshojnë në përbërjen kimike, ultrastrukturën dhe vetitë funksionale. Fijet më të holla janë mikrofilamentet; diametri i tyre është rreth 6 nm dhe përbëhen kryesisht nga proteina aktin. Një grup tjetër strukturash filamentoze përfshin mikrotubulat, të cilët kanë një diametër prej 25 nm dhe përbëhen kryesisht nga tubulina proteinike. Grupi i tretë përfaqësohet nga filamente të ndërmjetme me një diametër rreth 10 nm (i ndërmjetëm në krahasim me 6 dhe 25 nm), të formuar nga proteina të ndryshme, por të lidhura.

Kapitulli 1. Citoskeleti

Citoskeleti është një kornizë qelizore ose skelet i vendosur në citoplazmën e një qelize të gjallë. Është i pranishëm në të gjitha qelizat, si në eukariotët ashtu edhe në prokariotët. Kjo është një strukturë dinamike, në ndryshim, funksionet e së cilës përfshijnë ruajtjen dhe përshtatjen e formës së qelizës ndaj ndikimeve të jashtme, ekzo- dhe endocitozën, sigurimin e lëvizjes së qelizës në tërësi, transportin aktiv ndërqelizor dhe ndarjen e qelizave.

Citoskeleti i eukariotëve

Qelizat eukariote përmbajnë tre lloje të të ashtuquajturave filamente. Këto janë struktura supramolekulare, të zgjeruara, të përbëra nga proteina të të njëjtit lloj, të ngjashme me polimeret. Dallimi është se te polimeret lidhja ndërmjet monomereve është kovalente, por te filamentet lidhja ndërmjet njësive përbërëse sigurohet për shkak të ndërveprimit të dobët jokovalent.

Filamentet e aktinës (mikrofilamentet)

Rreth 7 nm në diametër, mikrofilamentet janë dy zinxhirë të monomerëve të aktinës të përdredhur në një spirale. Ato janë të përqendruara kryesisht pranë membranës së jashtme të qelizës, pasi ato janë përgjegjëse për formën e qelizës dhe janë të afta të formojnë zgjatime në sipërfaqen e qelizës (pseudopodia dhe mikrovili). Ata janë gjithashtu të përfshirë në ndërveprimin ndërqelizor (formimin e kontakteve ngjitëse), transmetimin e sinjalit dhe, së bashku me miozinën, në tkurrjen e muskujve. Me ndihmën e miozinave citoplazmike, transporti vezikular mund të kryhet përgjatë mikrofilamenteve.

Filamentet e ndërmjetme

Diametri i filamenteve të ndërmjetme varion nga 8 në 11 nanometra. Ato përbëhen nga lloje të ndryshme nënnjësi dhe janë pjesa më pak dinamike e citoskeletit.

Mikrotubulat

Mikrotubulat janë cilindra të zbrazët me diametër rreth 25 nm, muret e të cilëve përbëhen nga 13 protofilamente, secila prej të cilave është një polimer linear i një dimeri të proteinës së tubulinës. Dimeri përbëhet nga dy nënnjësi - forma alfa dhe beta e tubulinës. Mikrotubulat janë struktura jashtëzakonisht dinamike që konsumojnë GTP gjatë polimerizimit. Ata luajnë një rol kyç në transportin ndërqelizor (shërbejnë si "shina" përgjatë të cilave lëvizin motorët molekularë - kinesina dhe dyneina), formojnë bazën e aksonemës unilipodium dhe boshtit gjatë mitozës dhe mejozës.

Citoskeleti i prokariotëve

Për një kohë të gjatë besohej se vetëm eukariotët kanë një citoskelet. Megjithatë, me publikimin në 2001 të një artikulli nga Jones et al., që përshkruan rolin e homologëve bakterialë të aktinës në qelizat Bacillus subtilis, filloi një periudhë e studimit aktiv të elementeve të citoskeletit bakterial. Deri më sot, janë gjetur homologë bakterialë të të tre llojeve të elementeve citoskeletore eukariote - tubulina, aktina dhe filamente të ndërmjetme. Është vërtetuar gjithashtu se të paktën një grup i proteinave citoskeletore bakteriale, MinD/ParA, nuk ka homologë eukariote.

Citoskeleti formohet nga proteinat. Në citoskelet dallohen disa sisteme kryesore, të emërtuara ose nga elementët strukturorë kryesorë të dukshëm gjatë studimeve mikroskopike elektronike (mikrofilamentet, fijet e ndërmjetme, mikrotubulat), ose nga proteinat kryesore të përfshira në përbërjen e tyre (sistemi aktin-miozinë, keratinat, tubulin- sistemi dynein).

Homologët bakterialë të aktinës

MreB dhe homologët e tij

Proteinat MreB dhe homologët e saj janë përbërës të ngjashëm me aktinën e citoskeletit bakterial që luajnë një rol të rëndësishëm në ruajtjen e formës qelizore, ndarjen e kromozomeve dhe organizimin e strukturave të membranës. Disa lloje bakteriale, si Escherichia coli, kanë vetëm një proteinë MreB, ndërsa të tjerat mund të kenë 2 ose më shumë proteina të ngjashme me MreB. Një shembull i këtij të fundit është bakteri Bacillus subtilis, në të cilin u zbuluan proteinat MreB, Mbl (si MreB) dhe MreBH (MreB homolog).

Në gjenomet e E. coli dhe B. subtilis, gjeni përgjegjës për sintezën e MreB ndodhet në të njëjtin operon me gjenet për proteinat MreC dhe MreD. Mutacionet që shtypin shprehjen e këtij operoni çojnë në formimin e qelizave sferike me qëndrueshmëri të reduktuar.

Nën-njësitë e proteinës MreB formojnë filamente që mbështillen rreth qelizës bakteriale në formë shufre. Ato janë të vendosura në sipërfaqen e brendshme të membranës citoplazmike. Filamentet e formuara nga MreB janë dinamike, vazhdimisht i nënshtrohen polimerizimit dhe depolimerizimit. Menjëherë para ndarjes së qelizave, MreB përqendrohet në rajonin në të cilin do të formohet shtrëngimi. Besohet se MreB gjithashtu funksionon për të koordinuar sintezën e mureinës, një polimer i murit qelizor.

Gjenet përgjegjëse për sintezën e homologëve MreB u gjetën vetëm në bakteret në formë shufre dhe nuk u gjetën në koket.

Proteina ParM është e pranishme në qelizat që përmbajnë plazmide me kopje të ulët. Funksioni i tij është të përhapë plazmidet në polet e qelizave. Në këtë rast, nën-njësitë e proteinave formojnë filamente të zgjatura përgjatë boshtit kryesor të qelizës në formë shufre.

Struktura e filamentit është një spirale e dyfishtë. Rritja e filamenteve të formuara nga ParM është e mundur nga të dy skajet, në ndryshim nga filamentet e aktinës, të cilat rriten vetëm në polin ±.

MamK është një proteinë e ngjashme me aktinën nga Magnetospirillum magneticum që është përgjegjëse për pozicionimin e saktë të magnetozomeve. Magnetozomet janë invaginime të membranës citoplazmike që rrethon grimcat e hekurit. Filamenti MamK vepron si një udhëzues përgjatë të cilit ndodhen magnetozomet, njëri pas tjetrit. Në mungesë të proteinës MamK, magnetozomet shpërndahen në mënyrë të rastësishme në sipërfaqen e qelizës.

Homologët e tubulinës

Aktualisht, dy homologë të tubulinës janë gjetur në prokariote: FtsZ dhe BtubA/B. Ashtu si tubulina eukariote, këto proteina kanë aktivitet GTPase.

Proteina FtsZ është jashtëzakonisht e rëndësishme për ndarjen e qelizave bakteriale; ajo gjendet pothuajse në të gjitha eubakteret dhe arkeat. Gjithashtu, homologë të kësaj proteine ​​u gjetën në plastidet eukariote, që është një tjetër konfirmim i origjinës së tyre simbiotike.

FtsZ formon një të ashtuquajtur unazë Z, e cila vepron si një skelë për proteinat shtesë të ndarjes së qelizave. Së bashku ata përfaqësojnë strukturën përgjegjëse për formimin e shtrëngimit (septum).

Ndryshe nga FtsZ i përhapur, këto proteina gjenden vetëm në bakteret e gjinisë Prosthecobacter. Ata janë më afër në strukturë me tubulinën sesa FtsZ.

Kreshentin

Crescentin, një homolog i proteinave të filamentit të ndërmjetëm

Proteina u gjet në qelizat e Caulobacter crescentus. Funksioni i tij është t'u japë qelizave të C. crescentus formën e një vibrio. Në mungesë të shprehjes së gjenit crescentin, qelizat C. crescentus marrin një formë shufre. Është interesante se qelizat e mutantëve të dyfishtë, crescentin- dhe MreB-, kanë një formë sferike.

MinD dhe ParA

Këto proteina nuk kanë homologë midis eukariotëve.

MinD është përgjegjëse për pozicionin e vendit të ndarjes në baktere dhe plastide. ParA është i përfshirë në ndarjen e ADN-së në qelizat bija.

Homologët bakterialë të aktinës.

Komponentët citoskeletorë të ngjashëm me aktinën më të studiuara përfshijnë MreB, ParM dhe MamK.

Kapitulli 2. Mikrotubulat

Mikrotubulat janë struktura proteinike ndërqelizore që janë pjesë e citoskeletit.

Mikrotubulat janë cilindra të zbrazët me një diametër prej 25 nm. Gjatësia e tyre mund të variojë nga disa mikrometra në ndoshta disa milimetra në aksonet e qelizave nervore. Muri i tyre formohet nga dimerët e tubulinës. Mikrotubulat, si mikrofilamentet e aktinës, janë polare: vetë-montimi i mikrotubulave ndodh në njërin skaj dhe çmontimi ndodh në anën tjetër. Në qeliza, mikrotubulat shërbejnë si komponentë strukturorë dhe janë të përfshirë në shumë procese qelizore, duke përfshirë mitozën, citokinezën dhe transportin vezikular.

Struktura

Mikrotubulat janë struktura në të cilat 13 protofilamente, të përbërë nga heterodimerë të α- dhe β-tubulinës, janë të rregulluar rreth perimetrit të një cilindri të zbrazët. Diametri i jashtëm i cilindrit është rreth 25 nm, diametri i brendshëm është rreth 15.

Një skaj i mikrotubulit, i quajtur fundi plus, i bashkon vetes tubulinën e lirë përgjithmonë. Nga skaji i kundërt - fundi minus - njësitë e tubulinës ndahen.

Ekzistojnë tre faza në formimin e mikrotubulave:

1. Faza e vonuar, ose bërthama. Kjo është faza e bërthamimit të mikrotubulave, kur molekulat e tubulinës fillojnë të kombinohen në formacione më të mëdha. Kjo lidhje ndodh më ngadalë se shtimi i tubulinës në një mikrotubul tashmë të montuar, prandaj faza quhet e ngadaltë;

2. Faza e polimerizimit, ose zgjatja. Nëse përqendrimi i tubulinës së lirë është i lartë, polimerizimi i saj ndodh më shpejt se depolimerizimi në fundin minus, duke bërë që mikrotubuli të zgjatet. Ndërsa rritet, përqendrimi i tubulinës bie në një nivel kritik dhe ritmi i rritjes ngadalësohet derisa të hyjë në fazën tjetër;

3. Faza e gjendjes së qëndrueshme. Depolimerizimi balancon polimerizimin dhe rritja e mikrotubulave ndalon.

Studimet laboratorike tregojnë se grumbullimi i mikrotubulave nga tubulinat ndodh vetëm në prani të joneve të guanozinës trifosfatit dhe magnezit.

Informacione të lidhura.