Karakteristikat e përgjithshme. Kërpudhat janë një mbretëri e organizmave të gjallë që ndërthurin karakteristikat e bimëve dhe kafshëve.

I afron ato me bimët - . 1) prania e një muri qelizor të përcaktuar mirë; 2) palëvizshmëria në gjendje vegjetative; 3) riprodhimi me spore; 4) aftësia për të sintetizuar vitaminat; 5) përthithja e ushqimit me anë të përthithjes (adsorbimit). E zakonshme për kafshët është: 1) heterotrofia; 2) prania e kitinës në murin qelizor, karakteristikë e ekzoskeletit të artropodëve; 3) mungesa e kloroplasteve dhe pigmenteve fotosintetike në qeliza; 4) akumulimi i glikogjenit si substancë rezervë; 5) formimi dhe lirimi i një produkti metabolik - ure. Këto veçori strukturore dhe funksione jetësore të kërpudhave na lejojnë t'i konsiderojmë ato një nga grupet më të lashta të organizmave eukariote që nuk kanë një lidhje të drejtpërdrejtë evolucionare me bimët, siç mendohej më parë. Kërpudhat dhe bimët u ngritën pavarësisht nga format e ndryshme të mikroorganizmave që jetonin në ujë.

Janë të njohura më shumë se 100 mijë lloje kërpudhash, dhe supozohet se numri real është shumë më i lartë - 250-300 mijë ose më shumë. Më shumë se një mijë specie të reja përshkruhen çdo vit në mbarë botën. Shumica dërrmuese e tyre jetojnë në tokë dhe gjenden pothuajse kudo ku mund të ekzistojë jeta. Vlerësohet se në mbeturinat pyjore 78-90% e biomasës së të gjithë mikroorganizmave llogaritet nga masa mykotike (afërsisht 5 t/ha).

Vendi i kërpudhave në botën organike Në historinë e zhvillimit dhe formimit të biologjisë, çështja e përcaktimit të vendit të kërpudhave midis objekteve të tjera biologjike ishte e diskutueshme deri vonë. Taksonomistët dhe floristët e përfshirë në biodiversitet i kanë konsideruar gjithmonë kërpudhat me rezerva si pjesë e mbretërisë bimore, në nënndarjen e Tallophyta, si një klasë të veçantë bimësh, së bashku me bakteret, likenet dhe algat. Në gjysmën e dytë të shek. U shfaqën vepra që siguruan një analizë të njohurive moderne rreth strukturës dhe ngjashmërisë së evolucionit të ultrastrukturave qelizore të organizmave të gjallë. Bazuar në këtë, Whittaker (1969) propozoi një sistem të botës organike, duke përfshirë pesë mbretëri. Ajo adopton një mbretëri të pavarur të kërpudhave (Fungi), të ndarë nga mbretëritë e kafshëve (Animalia) dhe bimëve (Plantae). Kështu, vetëm në gjysmën e dytë të shek. Pozicioni për pavarësinë filogjenetike të organizmave kërpudhash bëhet përgjithësisht i pranuar. Doli se të gjithë organizmat e gjallë në Tokë janë ndërtuar sipas një plani të vetëm. Ultrastrukturat më të rëndësishme të organizmave eukariotikë përfshijnë disa organele: kariote, mitokondri, cilia (flagella, undulopodia) dhe plastide fotosintetike. Karakteristikat e strukturës së tyre, roli në mbështetjen e jetës dhe evolucionin e organizmave doli të ishin tiparet më domethënëse dhe më pas u përdorën si bazë për mega-sistematikën e të gjithë eukariotëve. Në vitet pasuese, u propozuan një numër i madh mbretërish dhe ndarjesh brenda tyre. Për më tepër, teori të shumta të zhvillimit evolucionar të biotës janë zhvilluar dhe vazhdojnë të zhvillohen. Njëra prej tyre - teoria e origjinës simbiogjenetike të qelizës eukariote përmes simbiozës graduale të shoqatave mikrobike - i dha shtysë ndërtimit të skemave të shumta të botës organike. Sistemi me pesë mbretëri i strukturës së botës organike duket të jetë më i arritshëm: I. Organizmat paranuklear të mbimbretërisë, ose prokariotët (Procariota) 1. Mbretëria Monera (Monera) II. Organizmat bërthamorë të supermbretërisë, ose eukariotët (Eucariota) 2. Mbretëria e protista (Protoctista) 3. Mbretëria e kërpudhave (Fungi) 4. Mbretëria e kafshëve (Animalia) 5. Mbretëria e bimëve (Plantae) Evolucioni i shoqatave mikrobike ka çuar në Dallimi midis qelizave eukariote (protistët, kërpudhat, bimët dhe kafshët) dhe qelizave prokariote që nuk kanë një bërthamë të vërtetë janë më të thella sesa midis grupeve të listuara të eukarioteve. Bota u nda në dy pjesë, një dallim themelor ndodhi në natyrën e gjallë - dallimi midis prokariotëve dhe eukariotëve.

Parimet e klasifikimit të kërpudhave.

Kërpudhat i përkasin mbretërisë Kërpudhat(Mycetes, Mycota). Këta janë mikroorganizma eukariote shumëqelizore ose njëqelizore jo-fotosintetike (pa klorofil) me një mur qelizor.

Klasifikimi i kërpudhave. Kërpudhat mund të ndahen në 7 klasa: kitridiomicet, hipokitridiomicet, oomycete, zigomicet, askomicete, bazidiomicet, deuteromycete.

Ndër fikomicete të dallojë:

1) kitridiomicetet, ose kërpudha ujore që udhëheqin një mënyrë jetese saprofitike ose infektojnë algat;

2)hipokitridiomicetet, që ka ngjashmëri me kitridiomicetet dhe oomycetet;

4) zigomicetet përfshijnë përfaqësues të gjinisë Mucor, të përhapur në tokë dhe ajër dhe të aftë (për shembull, kërpudhat e gjinisë Mucor) për të shkaktuar mukormikozë të mushkërive, trurit dhe organeve të tjera.

Në riprodhimi aseksual formohet mbi hifesporangioenozën frutore sporangium- trashje sferike me një guaskë që përmban shumë spore (sporangiospore).

Riprodhimi seksual (oogami) në zigomicet kryhen nga formimi zigospore ose oospore.

Eumicet përfaqësohen nga askomicete dhe bazidiomicete (kërpudha perfekte), dhe deuteromycetes(kërpudha të papërsosura). Askomicetet(ose kërpudhat marsupiale) përbëjnë një grup kërpudhash që kanë miceli të ndarë dhe dallohen nga aftësia e tyre për t'u riprodhuar seksualisht. Askomicetet e kanë marrë emrin nga organi kryesor frutor - çanta, ose asuka që përmban 4 ose 8 spore seksuale haploide (askospore). Askomicetet përfshijnë përfaqësues të gjinive Aspergillus, Penicillium dhe të tjera, që ndryshojnë në veçoritë e formimit të hifeve frutore.

U Aspergilus(myku i kullimit) në skajet e hifkonidioforeve frutdhënëse ka trashje - sterigmata, mbi të cilat formohen zinxhirë sporesh - konidi. Disa lloje Aspergillus mund të shkaktojnë aspergillozë dhe aflatoksikozë.

Hifa frutore në kërpudhat e gjinisë Penicilium(xhufka) i ngjan një furçë, pasi prej saj formohen trashje (në konidiofor), duke u degëzuar në struktura më të vogla - sterigmata, mbi të cilat ka zinxhirë konidi. Peniciliumi mund të shkaktojë sëmundje (penicilinozë). Shumë lloje askomicete janë prodhues të antibiotikëve.

Përfaqësuesit e Ascomycetes janë Maja- kërpudhat njëqelizore që kanë humbur aftësinë për të formuar miceli të vërtetë. Majaja ka qeliza në formë ovale me diametër 3-15 mikron. Ata riprodhohen duke lulëzuar, ndarje binare(e ndarë në dy qeliza të barabarta) ose marrëdhënie seksuale me formimin e askosporeve. Maja përdoret në proceset bioteknologjike. Sëmundjet e shkaktuara nga disa lloje të majave quhen mykoza maja.

Bazidiomicetet - kërpudha me kapak me miceli septate.

Deuteromicetet - kërpudha të papërsosura(Fungi imperfecti) - janë një klasë e kushtëzuar e kërpudhave, që bashkojnë kërpudhat me miceli septate, pa riprodhim seksual. Ata riprodhohen vetëm në mënyrë aseksuale, duke formuar konidia. Kërpudhat e papërsosura përfshijnë kërpudhat e gjinisë Candida, që prek lëkurën, mukozën dhe organet e brendshme ( kandidiaza). Ata kanë një formë ovale, një diametër prej 2-5 mikron; Ato ndahen duke lulëzuar (blastospore), formojnë pseudomycelium (qelizat që lulëzojnë nga tubi i embrionit shtrihen në një fije), në skajet e së cilës ka klamidospore. Këto kërpudha quhen si maja. Majatë e vërteta (askomicetet) formojnë askospore dhe nuk kanë pseudomycelium ose klamidospore. Shumica dërrmuese e kërpudhave që shkaktojnë sëmundje tek njerëzit (mikozat) janë kërpudha të papërsosura.

Hifale (myk) kërpudhat formojnë fije të hollë të degëzuar (hife) të ndërthurura në miceli, ose miceli (myk). Trashësia e hifeve varion nga 2 deri në 100 mikron. Hifat që rriten në substratin e lëndës ushqyese quhen hifa vegjetative (përgjegjëse për ushqimin e kërpudhave), dhe ato që rriten mbi sipërfaqen e substratit quhen hifa ajrore ose riprodhuese (përgjegjëse për riprodhimin aseksual).
Hifet e kërpudhave të poshtme nuk kanë ndarje. Ato përfaqësohen nga qeliza me shumë bërthama dhe quhen koenocitike (nga greqishtja. koenos- e vetme, e zakonshme).
Hifet e kërpudhave më të larta ndahen nga septa, ose septa, me hapje.

Kërpudhat e majave (maja), Në thelb, ato duken si qeliza ovale individuale (kërpudha njëqelizore). Sipas llojit të riprodhimit seksual, ato shpërndahen midis kërpudhave më të larta - askomicete dhe bazidiomicet. Kur riprodhohet në mënyrë aseksuale, majaja lëshon ose ndahet, duke rezultuar në rritje njëqelizore. Ata mund të formojnë pseudohife dhe miceli të rremë (pseudomycelium) në formën e zinxhirëve të qelizave të zgjatura - "salcice". Kërpudhat që janë të ngjashme me majanë, por nuk kanë një metodë seksuale të riprodhimit, quhen si maja. Ata riprodhohen vetëm në mënyrë aseksuale - me lulëzim ose ndarje. Në literaturën mjekësore, koncepti i "kërpudhave të ngjashme me maja" shpesh identifikohet me konceptin "maja".

Dimorfizmi fungal. Shumë kërpudha karakterizohen nga dimorfizëm - aftësia për të rritur hifale (miceliale) ose të ngjashme me maja, në varësi të kushteve të kultivimit. Për shembull, në një organizëm të infektuar ato rriten në formën e qelizave të ngjashme me maja (faza e majave), dhe në mjediset ushqyese ato formojnë hife dhe miceli. Ky reagim shoqërohet me faktorin e temperaturës: në temperaturën e dhomës formohet miceli, dhe në 37 ° C (në temperaturën e trupit të njeriut) formohen qeliza të ngjashme me maja.
Riprodhimi i kërpudhave ndodh me metoda seksuale dhe aseksuale (vegjetative). Riprodhimi seksual i kërpudhave ndodh me formimin e gameteve, sporeve seksuale dhe formave të tjera seksuale. Format seksuale quhen teleomorfe.
Riprodhimi aseksual (vegjetativ) i kërpudhave ndodh me formimin e formave përkatëse të quajtura anamorfe.
Një riprodhim i tillë ndodh nga lulëzimi, fragmentimi i hifeve dhe sporet aseksuale. Sporet endogjene (sporangiosporet) piqen brenda një strukture të rrumbullakët - një sporangium. Sporet ekzogjene (konidet) formohen në majat e hifeve frutore, të ashtuquajturat konidiofore.
Llojet kryesore të konidive. Arthroconidia (arthrospores), ose taloconidia (emri i vjetër - oidia, talospores), formohen nga ndarje uniforme dhe copëtimi i hifeve; blastokonidet formohen si rezultat i lulëzimit. Konidiet e vogla njëqelizore quhen mikrokonide. Konidet shumëqelizore, të mëdha quhen makrokonide. Format aseksuale të kërpudhave përfshijnë gjithashtu klamidokonidi, ose klamidospore (qeliza të mëdha pushimi me mure të trasha ose një kompleks qelizash të vogla) dhe sklerotia (një masë e fortë qelizash me një membranë) - organet e pushimit të kërpudhave që kontribuojnë në mbijetesën e tyre në kushte të pafavorshme .
Llojet e kërpudhave. Ka 3 lloje (Phylum, shih Kapitullin 2) të kërpudhave (Tabela 6.1) që kanë një metodë seksuale të riprodhimit (të ashtuquajturat kërpudha të përsosura): zigomicet (Zygomycota), ascomycetes (Ascomycota) dhe basidiomicet (Basidiomycota). Dallohet një lloj/grup i veçantë konvencional, formal i kërpudhave - deuteromycetes (Deiteromycota), të cilat kanë vetëm një metodë aseksuale të riprodhimit (të ashtuquajturat kërpudha të papërsosura).

Oriz. 6.1.

Oriz. 6.2. Kërpudhat e gjinisëRhizopus

Tabela 6.1. Përfaqësuesit kryesorë të mbretërisë së kërpudhave me rëndësi mjekësore"

Zygomicetët i përkasin kërpudhave të poshtme (miceli jo septate). Ato përfshijnë përfaqësues të gjinive Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus. E mundur në tokë dhe ajër. Ato mund të shkaktojnë zigomikozë (mukoromikozë) të mushkërive, trurit dhe organeve të tjera të njeriut.
Gjatë riprodhimit aseksual të zigomiceteve, në hifën frutore (sporangiofore) formohet një sporangium - një trashje sferike me një guaskë që përmban sporangiospore të shumta (Fig. 6.1). Riprodhimi seksual në zigomicet ndodh me ndihmën e zigosporeve.

Askomicete (kërpudha marsupiale) kanë miceli septate (përveç majave njëqelizore). Ata e morën emrin e tyre nga organi kryesor frutdhënës - bursa, ose ascus, që përmban 4 ose 8 spore seksuale haploide (askospore).
Askomicetet përfshijnë përfaqësues individualë (teleomorfe) të gjinive Aspergillus dhe Penicillium.
Shumica e kërpudhave të gjinisë Aspergillus dhe Penicillium janë anamorfe, d.m.th. Ata riprodhohen vetëm në mënyrë joseksuale, me ndihmën e sporeve aseksuale - konideve (Fig. 6.3) dhe sipas kësaj karakteristike duhet të klasifikohen si kërpudha të papërsosur. Në kërpudhat e gjinisë Aspergillus, në skajet e hifeve frutdhënëse, konidioforet, ka trashje - sterigmata, phialides, mbi të cilat formohen zinxhirë konidesh (“myku uji”). Hifa frutore i ngjan një furçë, pasi prej saj (në konidiofor) formohen trashje, të degëzuara në struktura më të vogla - sterigmata, phialides, mbi të cilat ka zinxhirë konidi. Disa lloje Aspergillus mund të shkaktojnë aspergillozë dhe aflatoksikozë. Peniciliumi mund të shkaktojë sëmundje të quajtura peniciliozë.

Oriz. 6.3 a, b.Kërpudha: a) llojiAspergilus, b)Penicilium

Bazidiomicetet (kërpudhat me kapelë) kanë miceli septate. Ato formojnë spore seksuale - bazidiospore duke u shkëputur nga bazidiumi - qeliza terminale e miceli, homologe me askusin.
Bazidiomicet përfshijnë disa maja, për shembull, teleomorfe të Cryptococcus neoformans.

Deuteromycetes (emrat e tjerë janë kërpudha të papërsosur, Fungi imperfecti, kërpudhat anamorfike, kërpudhat konidiale) janë një lloj i kushtëzuar, formal i kërpudhave që bashkon kërpudhat që nuk kanë riprodhim seksual. Fjala "formale" do të thotë se këto kërpudha potencialisht mund të kenë një mënyrë seksuale të riprodhimit; gjatë krijimit fakti i fundit kërpudhat transferohen në një nga llojet e njohura - Ascomycota ose Basidiomycota dhe i jepet emri formë teleomorfike.

Deuteromycetes formojnë miceli septate dhe riprodhohen vetëm në mënyrë aseksuale si rezultat i formimit
niya e konideve. Kohët e fundit, në vend të termit "deuteromycetes", u propozua termi "kërpudha mitospore" - kërpudha që riprodhohen nga spore jo seksuale, d.m.th. me mitozë.
Deuteromycetes përfshijnë maja të papërsosura (kërpudha të ngjashme me maja), për shembull, disa kërpudha të gjinisë Candida, të cilat prekin lëkurën, mukozën dhe organet e brendshme (kandidiaza). Kanë formë vezake, diametër 2-5 mikron, ndahen me lulëzim, formojnë pseudohife (pseudomycelium) në formë zinxhirësh qelizash të zgjatura; ndonjëherë formojnë hife. Për Candida albicans karakteristik është formimi i klamidosporeve (Fig. 6.4).

Kërpudhat janë një grup i madh dhe i kudondodhur i organizmave shumë të ndryshëm që mund të ekzistojnë në një gamë të gjerë kushtesh. Shkenca që i studion ato quhet mykologji dhe specialistët e kësaj fushe quhen mykologë. Dikur, kërpudhat përfshiheshin në mbretërinë e bimëve dhe, së bashku me bakteret, algat dhe likenet, përbënin një departament të bimëve më të ulëta, me shtresa ose tallus (Thallophyta). Ndërsa këto katër grupe u studiuan më tej, të gjitha u shpërndanë në mbretëri të tjera dhe klasifikimi i mëparshëm u konsiderua i vjetëruar.

Karakteristikat unike të kërpudhave justifikojnë ndarjen e tyre në mbretërinë e pavarur Mycetae ose Fungi. Tani shumë mykologë besojnë se organizmat e përfshirë në të janë shumë të larmishëm, dhe disa grupe të klasifikuara tradicionalisht si kërpudha transferohen në mbretëri të tjera. Në veçanti, myku i zhulit (Myxomycota), me fazën e tyre karakteristike të ushqyerjes me ameboide, konsiderohen gjithnjë e më shumë si pjesë e mbretërisë së protistave (Protista).

Micelium. Përkundër gjithë shumëllojshmërisë së kërpudhave, shumica dërrmuese e tyre kanë një karakteristikë karakteristike specifike për këtë grup - miceli, d.m.th. një sistem fijesh që thithin lëndë ushqyese. Vetë fijet quhen hife; secila prej tyre është e rrethuar nga një mur mjaft i ngurtë i kitinës dhe (ose) celulozës në kombinim me polisakaride të tjera (karbohidrate të ngjashme në strukturë molekulare me niseshtenë). Hifet shërbejnë jo vetëm për ushqim: ato formojnë struktura të veçanta riprodhuese - sporofore ose "trupa frutorë", dhe spore mbi ose brenda tyre. Miceliumi është një nga tiparet dalluese më të rëndësishme të kërpudhave, por një përjashtim bëjnë myqet e majave dhe të zhulit: të parët janë zakonisht njëqelizorë dhe nuk kanë hife të vërteta, dhe të dytat dallohen nga prania e një faze ameboide "zvarritëse" në cikli i zhvillimit.

KLASIFIKIMI

Kërpudhat klasifikohen sipas llojit të sporeve (formohen seksualisht ose joseksualisht) dhe strukturës së strukturave të specializuara që mbajnë spore. Renditja hierarkike e taksave të kërpudhave tregohet nga mbaresat standarde të rekomanduara për këta organizma rregullat ndërkombëtare nomenklatura botanike.

Taksat e rangut më të lartë brenda mbretërisë së kërpudhave - ndarjet (janë ekuivalente me "phyla" te kafshët) - duhet të kenë mbaresën -mycota dhe nënndarjet (e dyta në hierarki) -mycotina. Më pas në rend zbritës janë klasat (-mycetes), rendet (-ales) dhe familjet (-aceae). Nuk ka mbaresa të standardizuara për epitetet e gjinive dhe specieve.

Ka ende mosmarrëveshje midis mykologëve në lidhje me detajet e klasifikimit të kërpudhave dhe të njëjtat grupe mund të bashkohen, ndahen ose ndryshojnë renditjen e tyre hierarkike midis autorëve të ndryshëm. Sidoqoftë, tani përgjithësisht pranohet të mos klasifikohen mykët e zhulit dhe një sërë formash të tjera "problematike" si "kërpudha të vërteta" (ndarja Eumycota), dhe nga të parat, zakonisht dallohen pesë nënndarje: Mastigomycotina, Zygomycotina, Ascomycotina, Basidiomycotina dhe Deuteromikotina.

Mastigomikotina ("kërpudhat flagellate").

Zigomikotina.

Këto janë kërpudha tokësore, riprodhimi aseksual i të cilave ndodh me formimin e sporeve të palëvizshme (aplanospore), dhe riprodhimi seksual ndodh përmes shkrirjes së "organeve gjenitale" që rriten në miceli, të quajtur gametangia. Aplanosporet piqen në struktura të ngjashme me qeskën - sporangia dhe, në një numër speciesh, hidhen me forcë prej tyre në ajër. Gjatë riprodhimit seksual, shkrirja dhe përzierja e përmbajtjes së gametangisë çon në formimin e një zigospore me mure të trasha, e cila mbin pas një periudhe pak a shumë të gjatë përgjumjeje. Më të famshmet në këtë departament janë gjinia Mucor dhe kërpudhat e lidhura me to, të pranishme me bollëk në tokë, në pleh organik dhe në mbetje të tjera organike, që shpesh rriten në formën e një shtrese me gëzof mbi bukë të papërpunuar dhe fruta të kalbura. Struktura e sporangive dhe metoda e zhvillimit të zigosporeve ndryshojnë shumë dhe shërbejnë si bazë për identifikimin e taksave të ndryshme. Shumë përfaqësues të kësaj nënndarjeje janë heterotalomikë, d.m.th. Procesi seksual dhe formimi i zigosporeve është i mundur në to vetëm kur takojnë individë të së njëjtës specie që i përkasin "llojeve seksuale" të ndryshme (ato caktohen + ose -). Marrëdhëniet e tyre "interseksuale" koordinohen nga substanca të veçanta hormonale të lëshuara në mjedis. Prania e dy llojeve seksuale pasqyrohet në emrin e nënndarjes, që rrjedh nga greqishtja. zym - "çift".

Askomikotina (kërpudhat marsupiale).

Ky është grupi më i madh i kërpudhave, i dalluar nga të tjerët nga një lloj i veçantë sporesh seksuale - askosporet, të cilat formohen brenda një qelize në formë qese të quajtur qese, ose ascus (nga greqishtja askos - "qese"). Në mënyrë tipike, tetë askospore piqen në një ascus, por në varësi të llojit të kërpudhave, mund të ketë nga një në më shumë se një mijë. Asci të mbushura dendur (shpesh të ndërthurura me filamente sterile) formojnë një shtresë spore që quhet himeni.
Në shumicën e kërpudhave marsupiale, ajo ndodhet brenda një grupi specifik të hifeve - trupi frutor ose askokarpi. Këto janë struktura komplekse, në veçoritë e të cilave bazohet kryesisht klasifikimi i përfaqësuesve të këtij nënreparti. Shumica e kërpudhave marsupial formojnë gjithashtu aplanospore aseksuale, të quajtura konidiospore ose thjesht konidia (nga greqishtja konis - pluhur dhe idion - një prapashtesë zvogëluese, d.m.th. "njollë e vogël pluhuri"). Konidiet maturohen ose në hifet e zakonshme që përbëjnë trupin e kërpudhave (somatike) ose në suporte të specializuara hife (konidiofore).

Kërpudhat marsupiale zënë shumë kamare ekologjike. Ato gjenden në tokë, në dete dhe në trupat e ujit të ëmbël, në mbetjet e kalbura të kafshëve dhe bimëve. Midis tyre ka shumë patogjenë të rrezikshëm që shkaktojnë sëmundje të ndryshme të bimëve dhe kafshëve.

Tradicionalisht, kjo nënndarje më e madhe e kërpudhave është ndarë në pesë klasa: hemiaskomicetet, plektomycetet, pirenomycetes, disomycetes dhe loculoascomycetes, por të dhënat e reja të mikroskopisë elektronike dhe tipizimi i ADN-së (analiza e materialit gjenetik) sugjerojnë që kjo skemë klasifikimi nuk pasqyron marrëdhënie të vërteta evolucionare.

Plektomicetet.

Pirenomycete.

Në këto kërpudha, asci cilindrike zakonisht gjenden në trupat frutorë të quajtur perithecia, të cilat në pamje ngjajnë me një balonë dhe hapen në mjedis përmes një hapjeje në fund të një qafe të ngushtuar. Peritecia ndryshojnë shumë në formë, ngjyrë dhe konsistencë; ato janë të vetme ose të mbledhura në grupe, ndonjëherë të ngulitura në struktura të veçanta kompakte të formuara nga hife, të quajtura stroma. Kështu, në specien Sordaria fumicola, e cila zakonisht gjendet në pleh organik, peritheci janë të vetme, përafërsisht. 0,5 mm, dhe në Daldinia concentrica qindra trupa frutorë ndodhen përgjatë periferisë së një strome të ndarë në zona të qarta koncentrike, ndonjëherë më shumë se 2,5 cm në diametër.Disa pirenomicetë shkaktojnë sëmundje të bimëve, p.sh. kalbja e bardhë rrënjët e pemëve frutore (Rosellinia necatrix) dhe kanceri i mollës (Nectria galligena); speciet e tjera mund të jenë të dëmshme duke shkatërruar drurin. Ergota e purpurt (Claviceps purpurea) sulmon kallinjtë e thekës dhe kokrrat e tjera. Ngrënia e miellit të kontaminuar me këtë kërpudhat shkakton një sëmundje të rëndë - ergotizëm - me simptoma të tilla si halucinacione dhe një ndjesi të fortë djegieje (prandaj emri i vjetër i sëmundjes - "zjarri Antonov").

Diskomicetet.

Te diskomicetet, trupi frutor është zakonisht i hapur, në formë kupe ose në formë disku me një himenium në sipërfaqe. Përjashtim bëjnë përfaqësuesit e rendit Truffleaceae (Tuberales), të cilët formojnë askokarpa nëntokësore me një himeni të brendshëm. Ndarja e diskomiceteve në takson të rangut më të ulët bazohet kryesisht në metodën e hapjes së askusit. Në të ashtuquajturën Në asci operculate, një operculum i veçantë shërben për këtë qëllim, por në asci inoperculate nuk ka një operculum të tillë. Shumica e diskomiceteve janë saprotrofe që rriten në tokë, pleh organik dhe mbeturina bimore. Disa gjini janë patogjene, për shembull Sclerotinia fructigenia shkakton kalbje të zakonshme kafe të mollëve dhe dardhave, dhe Rhytisma acerinum shkakton njolla të çamçakëzit të panjës. Rendi shumë i specializuar Lecanorales përfshin specie që formojnë (në simbiozë me algat) shumicën e likeneve; këta të fundit luajnë një rol të rëndësishëm në kolonizimin e shkëmbinjve, tokës së zhveshur dhe habitateve të tjera jashtëzakonisht të ashpra.

Lokuloaskomicetet.

Këto kërpudha karakterizohen nga të ashtuquajturat bitunica, d.m.th. i rrethuar nga një guaskë e dyfishtë, asci. Kur ato piqen, muri i jashtëm i ngurtë (exoascus, ose exotunica) çahet, muri i brendshëm tërheqës (endoascus, ose endotunica) del jashtë përmes vrimës që rezulton dhe vetëm pas kësaj sporet lëshohen në mjedis. Emri i klasës vjen nga fakti se asci zhvillohet në zgavra (lokulat) brenda trupave frutore, të quajtura zakonisht askostroma.

Bazidiomikotina (kërpudhat bazidiale).

Një tipar dallues i këtyre kërpudhave është maturimi i sporeve seksuale (bazidiosporet) në sipërfaqen e strukturave të veçanta, të ashtuquajturat. bazidia. Secila prej bazideve formohet në fund të hifës dhe është një qelizë e fryrë (më rrallë - katër qeliza) me projeksione të holla (sterigmata), në të cilat janë ngjitur bazidiosporet.

Deuteromikotina.

Ky grup quhet edhe Fungi imperfecti, d.m.th. "kërpudhat e papërsosura", pasi riprodhimi seksual dhe strukturat e lidhura me to janë të panjohura në to. Taksonomia e kërpudhave të tilla bazohet në metodën e formimit të sporeve të tyre aseksuale (konidia). Grupi është, në parim, artificial; me kalimin e kohës, forma seksuale zbulohen në përfaqësuesit e tij individualë, dhe si rezultat, e njëjta specie mund të përshkruhet me emra të ndryshëm, për shembull, si i papërsosur (aseksual, ose anamorfik, skenik) dhe si marsupial (faza seksuale, ose teleomorfe).

3.1. Kërpudhat (Kërpudhat)

3.1.1. Vetitë themelore dhe taksonomia e kërpudhave

Kërpudhat janë eukariote që kanë humbur klorofilin, dhe për këtë arsye ata janë të njëjtët heterotrofë si kafshët. Në të njëjtën kohë, ata kanë një mur qelizor të ngurtë dhe nuk janë në gjendje të lëvizin, si bimët. Për shkak të traditave të vendosura, kërpudhat janë klasifikuar gjithmonë si bimë *, por në sistemet më moderne, për shembull, në klasifikimin e treguar në Fig. 3.1, ato klasifikohen në një mbretëri të veçantë. Taksonomia dhe karakteristikat kryesore të kërpudhave janë paraqitur në Fig. 3.2 dhe në tabelë. 3.2. Dy grupet më të mëdha dhe më të organizuara janë Ascomycota dhe Basidiomycota.

* (Në një kohë, kërpudhat morën statusin e një klase dhe, së bashku me klasën e algave, përbënin një filum. Thalophyta mbretëria e bimëve. TE Thalophyta përfshinte bimë, trupi i të cilave mund të quhej tallus. Talus- ky është një tallus, më së shpeshti i rrafshuar, i padiferencuar në rrënjë, kërcell dhe gjethe të vërteta dhe pa një sistem të vërtetë përcjellës.)

3.1. Bëni një tabelë të dallimeve midis kërpudhave dhe qelizave bimore që përmbajnë klorofil; duke përdorur informacionin për mbretërinë e kërpudhave që jepet në tabelë. 3.2.

Struktura

Struktura e trupit të kërpudhave është unike. Ai përbëhet nga një masë filamente tubulare të degëzuara të holla të quajtura hifet(V njëjës- hifa), dhe e gjithë kjo masë hifesh quhet miceli. Çdo hifë është e rrethuar nga një mur i hollë dhe i ngurtë, përbërësi kryesor i të cilit është kitina, një polisaharid që përmban azot. Kitina është gjithashtu një komponent strukturor i ekzoskeletit të artropodëve (Seksioni 5.2.4). Në disa raste, muri qelizor përmban celulozë. Hifet nuk kanë strukturë qelizore. Protoplazma e hifeve ose nuk ndahet fare, ose ndahet nga ndarje tërthore, të cilat quhen septa. Septa të tilla e ndajnë përmbajtjen e hifeve në ndarje të veçanta që duken si qeliza. Ndryshe nga muret normale qelizore, formimi i septave nuk shoqërohet me ndarje bërthamore. Në qendër të septumit, si rregull, mbetet një vrimë e vogël (pore), përmes së cilës protoplazma mund të rrjedhë nga një ndarje në tjetrën. Çdo ndarje mund të përmbajë një, dy ose disa bërthama, të cilat ndodhen përgjatë hifës në distanca pak a shumë të barabarta nga njëra-tjetra. Hifet që nuk kanë septa quhen i paartikuluar (i pa septuar, i aseptuar) ose koenocitare. Termi i fundit përdoret për çdo masë të protoplazmës në të cilën ka shumë bërthama, por që nuk ndahet në qeliza individuale. Hifet që kanë septa quhen i artikuluar ose të ndarë. Citoplazma e hifeve përmban mitokondri, aparatin Golgi, rrjetin endoplazmatik, ribozome, vakuola dhe organele të tjera të zakonshme për eukariotët. Në zonat më të vjetra të miceli, vakuolat janë më të mëdha, dhe citoplazma zë vetëm një hapësirë ​​të vogël në periferi. Herë pas here, hifet grumbullohen për të formuar struktura më të dendura, siç janë trupat frutorë të Basidiomycota.

Të ushqyerit

Saprofitet. Kërpudhat saprofitike prodhojnë një shumëllojshmëri të gjerë enzimash. Nëse kërpudhat mund të sekretojnë enzima tretëse të tre klasave kryesore, përkatësisht karbohidrazave, lipazave dhe proteazave, ajo mund të përdorë një shumëllojshmëri të gjerë të substrateve dhe mund të quhet me të vërtetë e kudogjendur, për shembull, ndonjë nga speciet Penicillium, e cila formon jeshile. ose myk blu në nënshtresa të tilla, si dheu, lëkura e papërpunuar, buka ose frutat e kalbura.

Hifet e kërpudhave saprofitike zakonisht karakterizohen nga kemotropizmi, pra rriten në drejtimin ku ndodhen substancat që shpërndahen nga substrati (Seksioni 15.1.1).

Kërpudhat saprofitike zakonisht prodhojnë një numër të madh sporesh të lehta dhe rezistente. Kjo i lejon ato të zgjerohen lehtësisht në produkte të tjera. Shembuj të kërpudhave të tilla janë Misor, Penicillium ose Agaricus.

Kërpudhat saprofitike dhe bakteret së bashku formojnë një grup të të ashtuquajturve dekompozues, pa të cilin ciklet e elementeve në natyrë janë të paimagjinueshme. Veçanërisht të rëndësishme janë ato pak kërpudha që sekretojnë celulazën, një enzimë që zbërthen celulozën. Celuloza është një komponent thelbësor strukturor i mureve qelizore bimore. Kalbja e drurit dhe mbetjeve të tjera bimore arrihet pjesërisht nëpërmjet aktivitetit të dekompozuesve që sekretojnë celulazën.

Disa kërpudha saprofitike kanë rëndësi ekonomike; Këto kërpudha përfshijnë, për shembull, majat Saccharomyces ose Penicillium (Seksioni 3.1.6).

Nëse nikoqiri është një bimë, hifat kërpudhore depërtojnë përmes stomatës, ose drejtpërdrejt përmes kutikulës dhe epidermës, ose përmes plagëve. Pasi hyn në bimë, hifat zakonisht degëzohen, duke u përhapur midis qelizave; ndonjëherë ato sekretojnë pektinaza, të cilat tresin indin bimor, dhe kështu bëjnë rrugën e tyre përmes pllakës së mesme. Sëmundja mund të jetë sistemike, domethënë prek të gjitha indet e bujtësit, ose mund të kufizohet në një pjesë të vogël të bimës.

Simbiozë. Kërpudhat përfshihen në krijimin e dy llojeve shumë të rëndësishme të bashkimeve simbiotike, përkatësisht likeneve dhe mikorizave. Lichenështë një lidhje simbiotike e kërpudhave dhe algave. Kërpudhat në këtë rast janë zakonisht ose marsupial ose bazidial, dhe algat janë ose jeshile ose blu-jeshile. Lichens zakonisht jetojnë në shkëmbinj të ekspozuar ose trungje pemësh; në pyjet e lagështa varen edhe nga pemët. Besohet se algat furnizojnë kërpudhat produkte organike fotosintezën, dhe kërpudhat thithin ujin dhe kripërat minerale. Përveç kësaj, kërpudhat ruan ujin, i cili lejon që disa likene të rriten në kushte të thata ku asnjë bimë tjetër nuk mund të mbijetojë.

Trupi i likenit është i vogël dhe nuk i ngjan asnjërit partner, ky bashkim ka shkuar aq larg. Likenët rriten shumë ngadalë dhe janë shumë të ndjeshëm ndaj ndotjes mjedisi, veçanërisht ndaj dioksidit të squfurit, kjo mbetje e përhapur prodhimit industrial. Prandaj, likenet janë një mjet ideal për të kontrolluar ndotjen e mjedisit, pasi numri i tyre dhe diversiteti i specieve rritet ndjeshëm me rritjen e distancës nga burimi i ndotjes.

Mikorizaështë një lidhje simbiotike e një myku me rrënjët e bimëve. Ndoshta shumica e bimëve tokësore janë të afta të hyjnë në këtë lloj marrëdhënieje me kërpudhat e tokës. Kërpudhat formon një mbështjellës rreth pjesës qendrore të rrënjës ( mikoriza ektotrofike) ose depërton në indet e bimës pritëse ( mikoriza endotrofike). Mikorriza e tipit të parë gjendet kryesisht në pemët pyjore si halorët, ahu dhe lisi dhe formohet me pjesëmarrjen e kërpudhave që i përkasin departamentit Basidiomycota. "Trupat e tyre frutorë" (ajo që ne i quajmë kërpudha) zakonisht mund të shihen pranë pemëve. Kërpudhat marrin karbohidrate dhe vitamina nga pema dhe, nga ana tjetër, zbërthen proteinat e humusit të tokës në aminoacide; Disa nga aminoacidet absorbohen dhe përdoren nga pema. Përveç kësaj, kërpudhat i japin pemës një sipërfaqe më të madhe thithëse, e cila është veçanërisht e rëndësishme kur pema rritet në tokë të varfër pa azot.

Mikoriza endotrofike shfaqet në një shumëllojshmëri të gjerë bimësh, por shumë pak dihet për rolin e saj në simbiozë.

3.1.2. Divizioni oomikota

Shenjat e dukshme të kalbjes në gjethe zakonisht shfaqen në gusht, megjithëse, si rregull, infeksioni ndodh në pranverë, kur kërpudhat depërtojnë në gjethet e bimëve të rritura nga zhardhokët në të cilat miceli ka dimëruar.

Miceliumi, i përbërë nga hife të degëzuara të pa segmentuara, degëzohet në hapësirën ndërqelizore brenda gjetheve, duke formuar Haustoria e degëzuar, të cilat depërtojnë në qelizat e mezofilit dhe thithin lëndë ushqyese prej tyre (Fig. 3.3 dhe 3.4). Me lagështi dhe nxehtësi të tepërt, në miceli shfaqen struktura të gjata të holla, të cilat quhen sporangiofore. Sporangioforet, duke depërtuar nëpër stomata ose plagë, varen nga sipërfaqja e poshtme e gjetheve. Ata degëzohen dhe lindin sporangji(Fig. 3.4). Në mot të ngrohtë, sporangjitë sillen si spore, domethënë ato barten nga era ose së bashku me spërkatjet nga pikat e shiut në bimë të tjera, duke përhapur kështu infeksionin. Pastaj një hifë rritet nga sporangiumi, i cili depërton përmes stomatave, thjerrëzave ose dëmtimit në indin e bimës. Në kushte të ftohta, përmbajtja e sporangiumit ndahet për të formuar zoospore lëvizëse (kjo karakteristikë është karakteristike për organizmat primitivë), të cilat lirohen nga sporangiumi dhe notojnë në një shtresë të hollë lëngu të përthithur në sipërfaqen e gjethes. Zoosporet mund të encizohen dhe të presin në këtë gjendje derisa kushtet të bëhen më të favorshme për rritjen e hifave; atëherë fillon një infeksion i ri i bimëve.

Në bimët e sëmura, zona të vogla të vdekura ("të kalbura") janë të dukshme në gjethe individuale Kafe. Nëse shikoni nga afër, mund të shihni një skaj të sporangioforeve të bardha në sipërfaqen e poshtme të gjetheve të infektuara rreth zonës së vdekur. Në mot të ngrohtë dhe të lagësht, zonat e nekrozës përhapen shpejt në të gjithë sipërfaqen e gjethes dhe përhapen në kërcell. Disa sporangji bien në tokë dhe infektojnë zhardhokët e patates dhe infeksioni përhapet shumë shpejt dhe shkakton një lloj kalbjeje të thatë, në të cilën indi i zhardhokëve merr ngjyrë kafe të ndryshkur, duke u përhapur në mënyrë të pabarabartë nga periferia në qendër të tuberit.

Phytophthora zakonisht dimëron si miceli i fjetur brenda zhardhokëve të patates pak të infektuar. Besohet se, ndryshe nga Peronospora, kjo kërpudhat rrallë riprodhohet seksualisht, përveç nëse, natyrisht, flasim për ato vende (Meksikë, Amerikë Qendrore dhe Jugore) nga e kanë origjinën patatet. Riprodhimi seksual i kërpudhave mund të nxitet në laborator. Ashtu si Peronospora, Phytophthora prodhon spore të qëndrueshme dhe në pushim. Një oosporë me mure të trasha formohet si rezultat i shkrirjes së një anteridiumi dhe oogonia. Mund të dimërojë në tokë dhe të shkaktojë një infeksion të ri vitin e ardhshëm.

Në të kaluarën, epidemitë * të shkaktuara nga Phytophthora kanë çuar në pasoja shumë të rënda. Besohet se kjo sëmundje u soll aksidentalisht në Evropë nga Amerika në fund të viteve 1930. Si rezultat, një luftë e tërë epifititesh përfshiu Evropën, e cila në 1845 dhe vitet në vijim shkatërroi plotësisht të korrat e patates në Irlandë. Pasoi uria, e cila çoi në vdekjen e shumë njerëzve, viktima jo vetëm të vetë sëmundjes së patates, por edhe të faktorëve kompleksë politikë dhe ekonomikë. Si rezultat, shumë familje irlandeze u detyruan të emigrojnë në Amerikën e Veriut.

* (Sëmundjet masive të bimëve quhen epifitotite. - Përafërsisht. përkthimi)

Kjo kërpudhat është gjithashtu interesante për ne, sepse në 1845 Berkeley ishte i pari që tregoi qartë natyrën mikrobike të sëmundjes së vonë. Berkeley demonstroi se kërpudhat e lidhura me plagën e patates shkaktuan vetë sëmundjen sesa të ishin nënprodukt i dekompozimit.

Të kuptuarit e ciklit jetësor të patogjenit të kalbjes së patates ka çuar në zhvillimin e metodave për të luftuar këtë sëmundje. Këto metoda janë renditur më poshtë.

1. Duhet pasur kujdes që të mos mbillet asnjë zhardhok i vetëm i infektuar.

2. Meqenëse kërpudhat mund të vazhdojnë në tokë për pothuajse një vit të tërë, nuk duhet të mbillni patate aty ku kjo sëmundje u zbulua vitin e kaluar. Në këtë rast, rotacioni i saktë i të korrave ndihmon.

3. Të gjitha pjesët e sëmura të bimëve të infektuara duhet të shkatërrohen përpara se të gërmohen zhardhokët, për shembull duke i djegur ose duke i spërkatur me një tretësirë ​​kaustike si p.sh. acid sulfurik. Kjo duhet të bëhet sepse majat e kalbura (d.m.th. kërcejtë) dhe pjesët mbi tokë mund të infektojnë gjithashtu zhardhokët.

4. Meqenëse kjo kërpudhat mund të dimërojë në zhardhokët e papjekur, duhet të siguroheni me kujdes që të gjitha zhardhokët në fushat e infektuara të jenë gërmuar.

5. Kërpudha mund të trajtohet me fungicide që përmbajnë bakër, si përzierje Bordeaux. Spërkatja duhet të kryhet në një kohë të përcaktuar rreptësisht në mënyrë që të keni kohë për të parandaluar sëmundjen, pasi asgjë nuk mund t'i shpëtojë bimët e prekura. Zakonisht bimët spërkaten çdo dy javë, që nga momenti kur rriten disa centimetra derisa zhardhokët të jenë pjekur plotësisht. Patatet e zgjedhura "fara" mund të sterilizohen nga jashtë duke i zhytur zhardhokët në një tretësirë ​​të holluar të klorurit të merkurit (II).

6. Monitorimi i vazhdueshëm i kushteve meteorologjike dhe paralajmërimi i hershëm për fermerët mund të ndihmojë në përcaktimin se kur duhet të spërkaten të mbjellat.

7. Në një kohë, përzgjedhja u krye për rezistencën e patates ndaj kalbjes. Siç dihet, patatja e egër Solanum demissum është shumë rezistente ndaj plagës së vonë, kështu që u përdor në eksperimentet e mbarështimit. Pengesa më e madhe për marrjen e imunitetit të nevojshëm është se ka shumë lloje të kërpudhave, kështu që deri më tani nuk ka qenë e mundur të zhvillohet një varietet i vetëm patate që të jetë rezistent ndaj të gjitha këtyre llojeve. Ndërsa varietetet e reja të patates futen në kultivim, shfaqen lloje të reja të kërpudhave. Ky problem ka qenë prej kohësh i njohur për patologët e bimëve; na kujton edhe një herë nevojën për të ruajtur pishinën e gjeneve të paraardhësve të egër të kulturave tona moderne si një burim gjenesh për rezistencën ndaj sëmundjeve të ndryshme.

3.1.3. Divizioni Zygomycota

Personazhet kryesore të Zygomycota janë dhënë në tabelë. 3.2. Ashtu si Oomycota, ky është një grup i vogël kërpudhash, i cili përgjithësisht konsiderohet të jetë më pak i organizuar sesa dy ndarjet kryesore Ascomycota dhe Basidiomycota.

Le të marrim si shembull Rhizopus. Ky është një saprofit i zakonshëm, i ngjashëm në pamje pamjen dhe ndërtesa në Misor, por shumë më e zakonshme. Si Rhizopus ashtu edhe Misor quhen myk kapitati për një arsye që do ta mësoni më vonë (shih tiparet e riprodhimit aseksual). Një nga llojet më të zakonshme të Rhizopus stolonifer është myku i zakonshëm i bukës. Ajo rritet gjithashtu në mollë dhe fruta të tjera, duke shkaktuar kalbje të butë në ruajtje.

Struktura

Struktura e miceli dhe hifave individuale është paraqitur në Fig. 3.5. Miceliumi degëzohet me bollëk dhe nuk ka septa. Ndryshe nga Miso, një miceli i tillë formon stolone ajrore, të cilat përkulen në një hark mbi sipërfaqen e mediumit, e prekin përsëri dhe formojnë hife, të cilat quhen rizoidë. Sporangioforet zhvillohen në këto pika.

Oriz. 3.5. A. Mikrofotografi e një pjese të miceli Mucor hiemalis e marrë duke përdorur një mikroskop elektronik skanues. Sporangjitë janë qartë të dukshme, × 85

Cikli i jetes

Cikli jetësor i Rhizopus stolonifer është paraqitur në mënyrë skematike në Fig. 3.6.

Riprodhimi aseksual

Pas dy deri në tre ditë kultivimi, Rhizopus formon hife vertikalisht në rritje të quajtura sporangiofore. Kanë gjeotropizëm negativ. Maja e çdo sporangiofori bymehet dhe kthehet në sporangium. Sporangjiumi ndahet (Fig. 3.7) nga sporangiofori nga një septum tërthor konveks, i cili quhet kolonë. Protoplazma e sporangiumit ndahet në pjesë, pastaj muri i tij qelizor shfaqet rreth secilës pjesë të tillë dhe formohet një spore që përmban disa bërthama. Në pamje, sporangioforet dhe sporangjitë ngjajnë me një jastëk të mbushur me kunja. Prandaj, quhen Rhizopus dhe kërpudha të tjera afër tij, për shembull Misor kallëpe kapiten ose myk i zi. Ndërsa sporangiumi piqet, ai bëhet i zi dhe thahet; përfundimisht muri i sporangiumit shpërthen dhe një masë sporesh të thata, të vogla, të ngjashme me pluhurin derdhet jashtë. Kolona është e rrafshuar, siç mund të shihet në Fig. 3.7, dhe ju merrni një jastëk të gjerë lëshimi nga i cili sporet mund të shpërndahen lehtësisht dhe të shpërndahen. Në mot me shi, sporangjitë nuk thahen dhe nuk çahen, gjë që parandalon lëshimin e sporeve në kushte të pafavorshme. Pasi në një substrat të përshtatshëm, sporet haploid mbijnë dhe formohet një miceli i ri.

3.2. Për çfarë nevojiten sporangioforet?

Riprodhimi seksual

Shumë kërpudha ekzistojnë si dy lloje që ndryshojnë në sjelljen e tyre gjatë riprodhimit seksual. Riprodhimi seksual është i mundur vetëm midis llojeve të ndryshme, edhe nëse të dy llojet prodhojnë organe riprodhuese mashkullore dhe femërore. Kërpudha të tilla autosterile quhen heterotalike, dhe shtame të tilla zakonisht caktohen si shtame (+) - dhe (-) - (në asnjë rast nuk duhet të quhen mashkull dhe femër). Llojet nuk ndryshojnë nga njëri-tjetri në strukturë, ka vetëm dallime të vogla fiziologjike midis tyre. Kërpudhat që kanë vetëm një lloj të tillë dhe për këtë arsye janë autofertile quhen homotalike. Avantazhi i heterotalizmit është fekondimi i kryqëzuar, i cili lejon të ndodhë ndryshueshmëri më e madhe.

Rhizopus stolonifer është një kërpudha heterotalike. Të gjitha fazat e riprodhimit seksual janë paraqitur në mënyrë skematike në Fig. 3.8. Ngjarjet fillestare shkaktohen nga difuzioni i hormoneve nga tendosja në tendosje. Hormonet e tilla stimulojnë rritjen e hifeve të gjata që lidhin kolonitë individuale. Këto hife në dukje sekretojnë një lloj kimikatesh të paqëndrueshme që shërbejnë si sinjal për të tërhequr një tendosje të "gjinisë" së kundërt, d.m.th., vërehet një lloj kemotropizmi.

Gametet tipike nuk formohen dhe fekondimi reduktohet në shkrirjen në çift të bërthamave, siç tregohet në Fig. 3.8. Meqenëse gametangia nuk ndryshojnë nga njëra-tjetra në madhësi, ky proces i riprodhimit seksual quhet izogami.

Pas shkrirjes së bërthamave, formohet një zigospore, e cila përmban shumë bërthama diploide. Të gjitha këto bërthama përveç njërit besohet se degjenerojnë. Bërthama e mbetur i nënshtrohet ndarjes mejotike për të formuar katër bërthama haploide, nga të cilat vetëm njëra ruhet përsëri. Nëse do të jetë një tendosje (+) - ose (-) - është çështje rastësie.

Ndryshe nga sporet e prodhuara nga riprodhimi aseksual, zigospora nuk është menduar për shpërndarje, por për një lloj "letargjie"; Për këtë, ajo ka një furnizim me lëndë ushqyese dhe një mur të trashë mbrojtës. Shpërndarja ndodh menjëherë pas mbirjes së zigospores, kur, siç tregohet në Fig. 3.8, formohen sporangji dhe fillon riprodhimi aseksual. Gjatë mbirjes, bërthama haploide e mbetur ndahet në mënyrë mitotike; Si rezultat i ndarjeve të përsëritura, formohen një numër i madh bërthamash haploide, ku secila prej tyre krijon një nga sporet në sporangium. Prandaj, të gjitha këto spore i përkasin të njëjtit lloj. Të gjitha fazat e riprodhimit seksual janë paraqitur në mënyrë skematike në Fig. 3.6.

3.1.4. Divizioni Ascomycota

Personazhet kryesore të Ascomycota janë dhënë në tabelë. 3.2. Ky është grupi më i shumtë dhe relativisht shumë i organizuar i kërpudhave, i cili dallohet për një kompleksitet më të madh strukturor se ai i Zygomycota, veçanërisht në strukturën e organeve riprodhuese. Ascomycota përfshin maja, një numër mykësh të zakonshëm, kërpudha të vërteta me miell, kërpudha frutash, morel dhe tartuf.

Peniciliumi është një saprofit i përhapur; ajo formon myk blu, jeshil dhe nganjëherë të verdhë në një shumëllojshmëri të gjerë nënshtresash. Riprodhimi aseksual i peniciliumit kryhet duke përdorur konidiumi. Konidet janë spore që formohen në fund të hifeve speciale të quajtura konidioforet. Konidet nuk janë të mbyllura në sporangji; përkundrazi, ato janë të zhveshura dhe shpërndahen lirshëm ndërsa piqen. Struktura e Penicillium është paraqitur në Fig. 3.9, A. Miceliumi i kësaj kërpudhe formon koloni të rrumbullakëta madhësia e vogël, dhe sporet u japin kolonive një ngjyrë specifike, kështu që skaji i jashtëm më i ri i kolonisë është zakonisht i bardhë dhe pjesa qendrore më e pjekur e miceli, ku formohen sporet, është me ngjyrë. Rëndësia ekonomike lloje të ndryshme Ne do të diskutojmë Penicillium në seksion. 3.1.6.

Aspergillus zakonisht rritet në të njëjtat substrate si Penicillium dhe është shumë i ngjashëm me të. Kjo kërpudha prodhon myk të zi, kafe, të verdhë dhe të gjelbër. Për krahasim me Penicillium në Fig. 3.9, B tregon miceli që riprodhohet në mënyrë joseksuale.

Oriz. 3.9. Riprodhimi aseksual në dy përfaqësues tipikë të Ascomycota. A. Penicillium; Konidiofori ka pamjen e një furçe mikroskopike. B. Aspergillus (konidiofori, i fryrë sferikisht në majë, mbart vargje konidiesh të diverguara në mënyrë radiale). B. Mikrografi elektronik skanues i konidioforit Aspergillus niger. × 1372

* (Termat angleze "kërpudha" dhe "toadstools" janë në fakt sinonime, megjithëse ndonjëherë kërpudhat e ngrënshme quhen kërpudha, dhe ato helmuese quhen kërpudha.)

Agaricus (Psalliota) i përket grupit të kërpudhave me kapak të pangrënshëm. Ajo që ne e quajmë "toadstool" ose "kërpudha" është në fakt një "trup frytdhënës" jetëshkurtër. Miceliumi i kërpudhave të kapakut rritet në mënyrë saprofitike në materialin organik të tokës dhe mund të jetojë atje për shumë vite. Formon fije të trasha të quajtura rizomorfe. Hifet në këto fije mblidhen shumë fort, në mënyrë që të formohet një lloj indi. Në kushte të pafavorshme, rizomorfet kalojnë në një gjendje të fjetur dhe mbeten në këtë gjendje derisa të kthehet moti i mirë. Ato rriten për shkak të zgjatjes së majës dhe sigurojnë rritjen vegjetative të miceli. Pamja karakteristike e Agaricus është paraqitur në Fig. 3.10, i cili tregon edhe strukturën e pllakave.

Në gjerësi të butë, "trupa frutorë", ose sporofore, shfaqen në vjeshtë; ato përbëhen tërësisht nga hife, të cilat janë të vendosura shumë fort, duke formuar një lloj indi. Skajet e pllakave përbëhen nga bazidia, nga të cilat formohen sporet ( bazidiosporet). Pllakat kanë gjeotropizëm pozitiv dhe për këtë arsye varen rreptësisht vertikalisht. Sporet, nga të cilat prodhohen shumë (në një kërpudha të madhe, rreth gjysmë milioni spore në minutë), nxirren me forcë nga basidia, bien vertikalisht poshtë midis pllakave dhe merren nga rrymat e ajrit.

3.1.6. Rëndësia ekonomike e kërpudhave

Kërpudha të shëndetshme

Kërpudhat dhe pjelloria e tokës. Kërpudhat saprofitike luajnë një rol të rëndësishëm në ciklet e lëndëve ushqyese. Së bashku me bakteret saprofitike ato formojnë një grup dekompozues, zbërthimi i materialit organik (Fig. 9.31 dhe Seksioni 2.3.1).

Pastrimi i kanalizimeve(shih gjithashtu seksionin 2.3.2). Kërpudhat saprofitike, së bashku me protozoarët dhe bakteret saprofitike, janë pjesë integrale atë film si pelte të gjallesave që mbulon gurët e "ngarkimit të filtrit" në impiantet e trajtimit të ujërave të zeza.

Prodhimi i fermentimit(shih gjithashtu seksionin 2.3.4). Industria më e vjetër e fermentimit është prodhimi i birrës. Birra është bërë nga elbi, i cili fillimisht mbin pak për të kthyer niseshtenë e ruajtur në fara në sheqer maltozë. Për të përshpejtuar këtë proces dhe për ta kontrolluar rreptësisht atë, përdoren giberelinë (seksioni 15.2.6). Fermentimi i mëtejshëm kryhet në vazo të mëdha, ku "punojnë" kërpudhat njëqelizore - maja nga gjinia Saccharomyces (për shembull, S. cerevisiae ose S. carlsbergensis). Në këtë fazë, sheqeri shndërrohet në dioksid karboni dhe alkool, përqendrimi përfundimtar i të cilit arrin 4-8%. Aktiv faza fillestare Fermentimi kryhet nga hopi, i cili i jep aromë birrës dhe pengon zhvillimin e mikroorganizmave të tjerë.

Prodhimi i verës bazohet në fermentimin e lëngut të rrushit me maja të egër që gjendet në lëkurat e manave. Përqendrimi përfundimtar i alkoolit arrin 8-15%, dhe kjo është mjaft e mjaftueshme për të vrarë majanë. Pas kësaj, vera vjetërohet (megjithëse jo gjithmonë) për disa vite për t'u pjekur. Kjo lë pak sheqer të papërdorur.

Pije të tjera të zakonshme të fermentuara përfshijnë mushtin, të prodhuar nga lëng molle, dhe hir japonez, i cili është bërë nga orizi.

Alkooli industrial mund të merret nga nënproduktet e fermentimit, si melasa, e cila përmban shumë sheqer.

Një tjetër degë e rëndësishme e prodhimit të fermentimit, ku përdoret edhe majaja, është pjekja. Furra buke përdorin lloje të veçanta majaje që prodhojnë shumë dioksid karboni, i cili ndihmon brumin të rritet. Në të njëjtën kohë formohet edhe alkooli, por avullon gjatë pjekjes së bukës. Një tjetër produkt që merret ende nga kërpudhat është acid limoni(2-hidroksipropan - 1,2,3 - acid trikarboksilik), i përdorur gjerësisht në industrinë ushqimore dhe farmaceutike. Formohet nga myku Aspergillus niger.

Të dy bakteret dhe kërpudhat përdoren njëkohësisht në prodhimin e djathit (Seksioni 2.3.4). Disa lloje të famshme djathi piqen falë "punës" së llojeve të ndryshme të Penicillium: këto janë Roquefort (P. roqueforti), Camembert (P. camemberti), djathi blu danez dhe Gorgonzola italiane.

Antibiotikët(shih gjithashtu seksionin 2.3.5). Antibiotiku i parë që u përdor në praktikën klinike ishte penicilinë. Formohet nga disa lloje të Penicillium, në veçanti P. notatum dhe P. chrysogepit. Për më tepër, specia e fundit shërben ende si burim për prodhimin industrial të këtij antibiotiku. Kur penicilina filloi të përdorej në fillim të viteve 40, dukej se mundësitë e saj ishin të pakufishme, pasi ky antibiotik ishte aktiv kundër të gjitha infeksioneve stafilokoke dhe një shumëllojshmërie të gjerë bakteresh gram-pozitive; Për më tepër, doli të ishte praktikisht jo toksike për njerëzit. Deri më tani, penicilina mbetet antibiotiku më i rëndësishëm dhe gjithnjë e më shumë derivate sintetikë të rinj, më efektivë po futen vazhdimisht në praktikën mjekësore, lënda e parë për të cilën është ende penicilina natyrale, e marrë në sasi të mëdha nga kultura industriale e kësaj kërpudhe. . Ne kemi diskutuar tashmë se si funksionon penicilina në seksion. 2.2.2.

Griseofulvinështë një tjetër antibiotik që merret nga Penicillium (sidomos P. griseofulvum). Ka veti antimykotike dhe është veçanërisht efektiv (kur administrohet nga goja) kundër infeksioneve kërpudhore të këmbëve dhe kërpudhave. Fumagillinështë një lloj i veçantë antibiotiku që merret nga Aspergillus fumigatus. Shpesh përdoret për dizenteri amebike.

Gjenetika. Disa kërpudha janë provuar jashtëzakonisht të dobishme për kërkimin gjenetik; kjo është kryesisht Neurospora (seksioni 22.5.1). Në të ardhmen, majaja mund të përdoret edhe për inxhinierinë gjenetike.

Burime të reja ushqimore. Insekt. 2.3.6 kemi thënë tashmë se proteina e organizmave njëqelizorë përdoret për ushqim. Një shembull i tillë është kultura e vazhdueshme e majave Candida mbi hidrokarburet e naftës, e cila filloi në vitin 1971 nga British Petroleum në Grangemouth në Skoci. Nga mesi i viteve 70, kjo kulturë prodhonte 4000 ton koncentrat proteinash në vit, i cili përdorej si ushqim për kafshët.

Kërpudhat e dëmshme për njerëzit

Dëmtimi i ushqimeve dhe materialeve. Kërpudhat saprofitike luajnë një rol shumë të rëndësishëm në biosferë, por ato shkaktojnë mjaft telashe për njerëzit, duke shkatërruar shumë materiale organike. Prandaj, gjatë ruajtjes së drithërave, frutave dhe produkteve të tjera, është e nevojshme të zbatohen një sërë masash mbrojtëse. Prishja e ushqimit është një problem i vazhdueshëm me të cilin përballet njerëzimi. Pëlhurat natyrore, lëkura dhe mallrat e tjera të konsumit të bëra nga lëndët e para natyrore gjithashtu shkatërrohen nga kërpudhat. Për shembull, kërpudhat që jetojnë në celulozë shkaktojnë kalbjen e produkteve dhe pëlhurave të ndryshme të drurit. Shumë para shpenzohen për ruajtjen e të gjitha këtyre materialeve.

1) (Sklerotitë (njëjës - sklerotium) janë trupa të qëndrueshëm, që pushojnë me mur të fortë, të cilët formohen te disa kërpudha, shpesh si përshtatje për dimërim.)

Kërpudhat infektojnë një sërë organesh bimore: kanceri i patates - pjesët nëntokësore; ndryshk, myk i vërtetë dhe me push dhe njolla e zezë - gjethe; smut dhe ergot - lule; kalb të butë dhe myk - fruta të pjekura.

3.1.7. Mësime praktike

Kur punohet me kërpudha, në shumë raste përdoren të njëjtat teknika si për punën me bakteret, pra teknikat standarde mikrobiologjike. Shumë kërpudha saprofitike, si bakteret, mund të rriten në agar ushqyes dhe nëse është e nevojshme kulturë e pastër kërpudha, duhet të përdorni teknikat për të punuar në kushte sterile të përshkruara në seksion. 2.7.2. Mucor, Rhizopus, Penicillium dhe Aspergillus janë mjaft të përshtatshme për kulturën e zakonshme, dhe agar 2% malt i derdhur në enët Petri është më i përshtatshmi për media. Kërpudha që zgjidhni mund të izolohet nga një kulturë e përzier që është rritur vetë në bukë, fruta ose ushqime të tjera me lëng. Sporet transferohen në mjedisin e kulturës me një shiringë sterile. Kultura shihet më së miri nën një mikroskop stereoskopik me zmadhim të ulët.

8.2. Kriteret bazë taksonomike

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Kërpudhat (rrëshqitja 8.3)

8.3.1. Ndarja Myksomycota

8.3.2. Divizioni Heterocontae

8.3.3. Ndarja Eumycota ose kërpudha të vërteta (rrëshqitje 8.14)

8.1. Parimi i ndërtimit të një sistemi modern fungal

Në të gjitha sistemet, kërpudhat klasifikohen në një mbretëri të pavarur (Fungi). Klasifikimi i kërpudhave ka kryesisht qëllime praktike; megjithatë merr parasysh edhe marrëdhëniet filogjenetike.

E përbashkëta e metodave të të ushqyerit nuk do të thotë aspak e përbashkëta filogjenetike e kërpudhave. Grupi i organizmave të përcaktuar si kërpudha përfshin një numër të madh të linjave evolucionare të evoluara në mënyrë të pavarur ose të ndara. Midis tyre ka edhe kafshë të ngjashme me ameba dhe alga që kanë humbur klorofilin. Tre linja kryesore evolucionare - ndarje Myxomycota - myk zhul, Heterocontae - heteroflagelate, Eumycota

– kërpudha të vërteta (rrëshqitje 8.4).

8.2. Kriteret bazë taksonomike

Gjatë përcaktimit të pozicionit sistematik të kërpudhave, para së gjithash merret parasysh struktura e miceli (prania e ndarjeve) dhe lloji i procesit seksual (rrëshqitje 8.5). Në varësi të natyrës së procesit seksual, kërpudhat ndahen në klasa. Identifikimi i mëtejshëm i kërpudhave të përsosura kryhet në bazë të veçoritë morfologjike: numri i flagjelave në fazat lëvizëse, natyra e formimit të trupave frutorë, forma e trupave frutore, morfologjia e ascive dhe bazideve, morfologjia e askosporeve dhe bazidiosporeve. Në kërpudhat imperfekte merret parasysh morfologjia e sporulimit të konidieve (struktura e konidioforeve dhe konideve), prania e pigmentit dhe formimi i fazave të pushimit (sklerotia, klamidosporet).

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

8.3.1. Ndarja Myksomycota

Myksomycetes ose myk zhul (rrëshqitje 8.6). Bashkon organizmat, faza vegjetative e të cilëve përfaqësohet nga plazmodiumi - një masë citoplazmike e zhveshur e rrethuar nga një periplast dhe e aftë të

lëvizje të ngjashme me ameba, ose pseudoplazmodium - një grumbullim i qelizave të ngjashme me amebë (myxamoebas), gjithashtu të afta për lëvizje sinkrone.

Gjatë sporulimit, plazmodiumi shndërrohet në sporangji, në të cilën formohen spore në pushim. Sporet mbijnë në zoospore të lëvizshme, të cilat bashkohen për të formuar një qelizë diploide. Qeliza humbet flagjelat e saj dhe rritet në një plazmodium.

Rrjedhimisht, në fazën vegjetative myksomycetet janë të ngjashme me kafshët, dhe në fazën gjeneruese ato janë të ngjashme me kërpudhat.

Klasa Myxomycetes - myksomycete të vërteta (rrëshqitje 8.7). Organizmat saprotrofikë jetojnë në pyll, mineralizojnë drurin, gjethet e rënë etj.

Klasa Dictyosteliomycetes – myksomycete qelizore. Faza vegjetative e këtyre miksomiceteve përfaqësohet nga qeliza individuale (myxamoebas), të cilat jetojnë në një substrat të pasur me lëndë organike (në pleh organik), ushqehen me baktere (lloji zootrofik i ushqyerjes) dhe riprodhohen me ndarje qelizore. Kur janë të uritur, ata formojnë pseudoplazmodia dhe formojnë një kolonë me sporangium.

8.3.2. Divizioni Heterocontae

Disa grupe organizmash të ngjashëm me kërpudhat kanë shumë veçori që i afrojnë ato me algat heteroflagelate (rrëshqitje 8.9):

– qelizat e tyre lëvizëse janë heterokontakte ose kanë një pendë

– procesi seksual – oogami, morfologjikisht i ngjashëm me procesin seksual të disa algave heterokont;

– sinteza e lizinës ndodh nëpërmjet acidit diaminopimelik, si te bimët, por jo si te kafshët dhe shumica e kërpudhave;

– muri qelizor përmban shumë celulozë dhe shumë pak

– Kristat mitokondriale janë tubulare.

E gjithë kjo çon në supozimin se këta organizma kanë origjinën nga algat e artë ose të verdhë-jeshile që humbën kloroplastet dhe kaluan në ushqimin heterotrofik.

LEKTURA Nr 8. SISTEMATIKA E KËRPUDHAVE

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

Klasa Oomicete. Oomicetet kanë miceli joqelizor të zhvilluar mirë (rrëshqitje 8.10). Muri qelizor përmban celulozë. Zoospore me dy flagjela. Në Saprolegnia dhe speciet e lidhura me to, u zbulua një formim me dy faza të zoosporeve - diplani.

Procesi seksual është oogam, gametangiogami. Oogoniat janë në formë sferike, kanë mure të trasha dhe përmbajnë disa vezë (oosfera). Antheridia janë më të vogla në madhësi. Oosfera e fekonduar është e rrethuar nga një mur i trashë dhe kthehet në një oosporë. Pas një periudhe të gjatë përgjumjeje, oosporet mbijnë; në këtë rast, ndodh një ndarje e reduktimit. Cikli përfundon me formimin e një sporangiumi të ri.

(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans dhe Plasmopara viticola) (rrëshqitje

8.3.3. Departamenti Eumycota ose kërpudha të vërteta (rrëshqitje 8.14)

Klasa e Kitridiomiceteve. Këto janë kërpudha të vogla mikroskopike - më të thjeshtat për sa i përket shkallës së zhvillimit të trupit vegjetativ (plazmodium, miceli rudimentar ose miceli i zhvilluar mirë) (rrëshqitje 8.15).

Muri i tyre qelizor përbëhet kryesisht nga kitina. Cikli i zhvillimit ka stade flagelare (zoospore dhe gamete, të cilat kanë një flagjelë të lëmuar). Ato karakterizohen nga riprodhimi aseksual nga zoosporet. Procesi seksual është i larmishëm, shumica kanë izogami.

Klasa e zigomiceteve. Zigomicetët janë grupi më i zhvilluar i kërpudhave të ulëta që kanë kaluar në një mënyrë jetese tokësore (rrëshqitje 8.17).

Miceliumi është joqelizor, i zhvilluar mirë. Riprodhimi aseksual kryhet nga sporangiospore të palëvizshme, më rrallë nga konidia. Procesi seksual është zigogamia (gametangiogamia). Si rezultat i shkrirjes së dy gametangjive, dy hife prindërore lidhen në formën e një ure. Kjo pasohet nga një lidhje dyshe e bërthamave (+) dhe (-), dhe më pas shkrirja e tyre. Koenozigoti rritet në madhësi dhe përfundimisht shndërrohet në një zigospore me mure të trasha. Pas një periudhe të fjetur, zigospora mbin për të formuar një sporangium embrional; bërthamat i nënshtrohen ndarjes reduktuese dhe mitozave të shumta. Trupi vegjetativ i kërpudhave është faza haploide.

Kërpudhat Mucor (Mucorales) jetojnë në materiale organike të kalbura; disa prej tyre janë koprofile (rrëshqitje 8.18). Mucor mucedo

LEKTURA Nr 8. SISTEMATIKA E KËRPUDHAVE

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

(myk i zakonshëm i kapitatit), Rhizopus nigricans (myk vulgar i bukës) janë prodhues të preparateve enzimatike. Në mungesë të oksigjenit molekular, ato vazhdojnë në fermentim; shumë prej tyre formojnë acid laktik ose alkool etilik në raste të tilla.

Klasa Askomicete. Kërpudhat marsupialë, ose ascomycetes, janë një nga klasat më të mëdha, që përbëjnë rreth 30% të të gjitha llojeve të njohura të kërpudhave.

Trupi vegjetativ i askomiceteve është një miceli haploid septat i degëzuar, i përbërë nga qeliza shumëbërthamore ose mononukleare. Ushqyesit, viruset dhe bërthamat mund të migrojnë nëpër poret në septa. Qelizat përmbajnë një numër të pafiksuar bërthamash (rrëshqitje 8.20).

U nga disa askomicete, miceli mund të shpërbëhet në qeliza individuale ose të lulëzojë (rend Endomycetales).

Përbërja e mureve qelizore të askomiceteve përfshin kitin (20-25%), glukane - polimere të D-glukozës (80-90%). Në maja, përveç glukaneve, gjenden edhe manane. Celuloza nuk u gjet, përveç gjinisë

Ophiostoma.

Karakteristika kryesore e askomiceteve është formimi, si rezultat i procesit seksual, i qeseve ose ascive - strukturave njëqelizore që përmbajnë një numër fiks askosporesh, zakonisht 8. Qeset formohen si grep direkt nga zigota ose në hifet askogjenike që zhvillohen nga zigota. Forma e askosporeve është shumë e larmishme (rrëshqitje 8.21).

U Në askomicetet e poshtme, qeset formohen drejtpërdrejt në miceli, dhe në askomicetet më të larta, në trupat frutorë. Dallohen këto lloje të trupave frutor: kleistotecia, peritekia dhe apotecia.

Në ciklin e zhvillimit të askomiceteve, së bashku me stadin marsupial - teleomorf, ekziston një fazë e riprodhimit aseksual, ose anamorf. Sporet aseksuale (konidet) formohen në miceli haploid në konidiofore. Sporulimi konidial zhvillohet gjatë sezonit të rritjes së kërpudhave dhe shërben për shpërndarjen masive të tyre.

Anamorfet e shumë askomiceteve kanë emra të pavarur të specieve dhe i përkasin klasës së deuteromiceteve, ose kërpudhave të papërsosura.

Nënklasa Hemiascomycetidae(kërpudhat vokale) - përfshin specie,

në prej të cilave qeset formohen drejtpërdrejt në miceli (rrëshqitje 8.22). Kërpudha maja - porositni Endomycetales) (rrëshqitje 8.23, 8.24, 8.25). Kërpudhat Taphrin - rendit Taphrinales, shkaktojnë përhapjen e indeve të bimëve drunore të prekura (rrëshqitje 8.26).

Nënklasa Euascomycetidae(kërpudhat që japin fruta) - përfshin speciet në të cilat qeset janë të vendosura brenda trupave frutore (rrëshqitje 8.27). Struktura

LEKTURA Nr 8. SISTEMATIKA E KËRPUDHAVE

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

trupat frutorë dhe vendndodhja e qeseve në to formuan bazën për klasifikimin e kërpudhave marsupial frutash (rrëshqitje 8.28).

Eurotiales – përfshin teleomorfet e kërpudhave Eurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces , anamorfet e të cilit i përkasin gjinive Aspergillus dhe Penicillium

(rrëshqitje 8.30).

(Erysiphe, Uncinula, etj. (rrëshqitje 8.32)), ergot (Claviceps) si dhe specie saprotrofike të llojeve Chaetomium, Hypocrea dhe Neurospora, të njohura si objekte të kërkimit gjenetik.

Patogjenët e ergotit në drithëra kanë një cikël zhvillimi kompleks (rrëshqitje 8.33). Sklerotia përmban alkaloide të fuqishme që përdoren si agjentë medicinalë.

3. Grup rendesh Diskomicet - kërpudha që formojnë apoteci. Disa kërpudha pyjore Ata e kuqe e ndezur, e verdhë ose portokalli, ndërsa të tjerat janë të zeza ose kafe (rrëshqitje 8.34). Këtij grupi i përkasin disa kërpudha pyjore, si peziza, morels (Morchella) dhe tartufi (Tuber), si dhe kërpudhat fitopatogjene ( Sklerotinia, Facidiumi, Lofoderma) (Rrëshqitje 8.35, 8.36).

Nënklasa Loculoascomycetidae(kërpudhat kavitate) - qeset formohen jo në trupat frutorë, por në pleksusin e hifeve - stroma. Tufat e qeseve të maturimit largojnë hifet stromale, duke formuar zgavra ose nyje. Qeset e lokuloaskomiceteve kanë një guaskë me dy shtresa dhe prej tyre ndodh shpërndarje aktive e sporeve. Kur çanta piqet, shtresa e jashtme e guaskës shpërthen, dhe shtresa e brendshme, nën ndikimin e presionit të turgorit, shtrihet dhe çahet.

Elsinoе – agjentët shkaktarë të antraknozës në mjedra dhe manaferra; zgjebe agrumesh. Venturia është agjenti shkaktar i zgjebes së mollës dhe dardhës. Mycosphaerella është agjenti shkaktar i njollave të bardha në gjethet e luleshtrydheve, domateve dhe bimëve të tjera.

Basidiomicet e klasës. Bazidiomicetet konsiderohen si grupi më i zhvilluar i kërpudhave. Këto janë kërpudha më të larta me miceli shumëqelizor të zhvilluar mirë. Faza konidiale është e rrallë.

Te bazidiomicetet vërehet evolucion i mëtejshëm i procesit seksual: thjeshtim morfologjik (somatogami), zgjerim i mëtejshëm i rolit të dikarionit në. cikli i jetes(Rrëshqitje 8.38).

Micelium haploid - promiceli - është i zhvilluar dobët dhe jetëshkurtër. Kur hifet bashkohen, zhvillohet miceli dytësor dikariotik, i cili mbizotëron në ciklin jetësor të kërpudhave (rrëshqitje 8.39). Me çdo ndarje qelizore, ndodh ndarja e konjuguar e të dy bërthamave. Për shumë

LEKTURA Nr 8. SISTEMATIKA E KËRPUDHAVE

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

Në bazidiomicet, ndarja qelizore dhe bërthamore shoqërohet me formimin e të ashtuquajturit shtrëngim. Ky mekanizëm siguron një qelizë e re një bërthamë bijë e çdo lloji. Në miceli dikariotik formohen bazidi, në të cilin kryhet karyogamia, mejoza dhe formimi i bazidiosporeve.

Bazidia me bazidiospore mund të shfaqet direkt në miceli. Por në shumicën e bazidiomiceteve ato formohen në ose brenda trupave frutorë, në një shtresë të veçantë - himenium (rrëshqitje 8.40). Sipërfaqja e trupit frutor që mban himeniumin quhet himenofore. Në përfaqësuesit e poshtëm është i lëmuar, dhe në ato më të organizuara ka formën e dhëmbëve, tubave dhe pllakave. Në bazë të vendndodhjes së himeniumit, dallohen himenomycetet dhe gasteromycetes. Hymenomycetes përfshijnë kërpudha kapele, polipore dhe forma në formë korali. Në Gasteromycetes, trupi frutor nuk hapet.

Bazidiet dallohen nga struktura. Njëqelizore në formë klubi - holobasidium, e ndarë me septa - heterobasidia, katërqelizore me septa tërthore - phragmobasidium (teliobasidium).

Në bazë të strukturës së bazidiumit, klasa ndahet në 3 nënklasa.

Nënklasa Holobasidiomycetidae. Holobasidiale përfshijnë forma maja (Filobasidium) dhe miceliale - kërpudhat e detit (Cantharellus), kërpudhat e detit (Pleurotus), Kërpudha e bardhë(Boletus), flutur (Suillus), kampion (Agaricus). Grebe e zbehtë, fly agaric (Amanita) (rrëshqitje 8.41, 8.42).

Kërpudhat polipore (Polyporus) janë shkatërrues druri; një kërpudha e vërtetë e shtëpisë është Serpula lacrymans (rrëshqitje 8.43).

Nënklasa përfshin kërpudhat që kanë një fazë majash në ciklin e tyre të zhvillimit. Anamorfet klasifikohen në gjinitë Candida dhe Cryptococcus

(rrëshqitje 8.44).

Nënklasa Heterobasidiomycetidae. Heterobasidiomicetet përfshijnë kryesisht saprotrofe në dru të kalbur (Tremellales). Ata formojnë trupa frutash lëkure ose xhelatinoze (rrëshqitje 8.45).

Aplikimi i metodave të analizës së ADN-së në taksonominë e bazidiomiceteve çoi në një korrigjim të konsiderueshëm të klasifikimit të tyre bazuar në karakteristikat morfologjike. Sipas të dhënave gjenostistematike, tre nënklasa janë identifikuar gjithashtu midis bazidiomiceteve, por me kufij të ndryshëm:

Urediniomycetidae (ndryshk), Ustilagomycetidae (smuts) dhe Hymenomycetidae (hymenomycetes).

Grupi i fundit përfshin përfaqësues të nënklasave morfologjike të holobasidiomiceteve dhe heterobasidiomiceteve.

Klasa Deuteromycetes - kërpudha të papërsosura. Përfaqësuesit e klasës janë heterogjenë nga pikëpamja filogjenetike (rrëshqitje 8.48).

Miceliumi është i zhvilluar mirë, shumëqelizor, i ngjashëm në strukturë me miceli i kërpudhave marsupial. Nuk ka asnjë proces seksual, por ka një proces paraseksual. Si rezultat i bashkimit të protoplasteve,

LEKTURA Nr 8. SISTEMATIKA E KËRPUDHAVE

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

Konidet formohen në miceli haploid, në konidiofore shumëqelizore ose, më rrallë, njëqelizore. Rritja e prodhimit të konideve arrihet me degëzimin e konidioforeve, me formimin e zgjatimeve të konidioforeve ose me formimin e konideve në vargje të gjata. Konidet përhapen në mënyrë pasive, zakonisht nga rrymat e ajrit.

P. Saccardo (1880) krijoi një sistem të bazuar në morfologjinë e konideve dhe strukturave konidiogjene (rrëshqitje 8.49). Ky sistem shërben vetëm për qëllime praktike (për nomenklaturë dhe përkufizim).

Në sistemet më të fundit kërpudhore, klasa Deuteromycetes është shfuqizuar si artificiale, dhe deuteromycetes nën emrin kërpudha mitosporoze (bërthamat e tyre i nënshtrohen vetëm ndarjeve mitotike) shpërndahen midis urdhrave dhe familjeve të marsupialëve. Kërpudhat që kanë sporulime të ngjashme me anamorfet marsupialë vendosen në këto takson; për llojet e tjera të kërpudhave të papërsosura, e vetmja mënyrë për të korreluar me marsupialët është shkalla e ngjashmërisë së ADN-së.

Kërpudhat e papërsosura janë të përhapura në natyrë, duke shkaktuar shumë myk dhe prishje të lëndëve të para bujqësore, ushqimeve të ndryshme dhe materialeve organike. Disa janë patogjenë të sëmundjeve të bimëve të kultivuara dhe pyjore.

Rendi i Blastomycetales bashkon anamorfet e kërpudhave të majave askospore dhe bazidiomicet. Maja të tilla zakonisht riprodhohen në mënyrë të qëndrueshme në natyrë në një gjendje haploide pa përfshirë procesin seksual (rrëshqitje 8.50).

Rendi i Blastomiceteve ndahet në dy familje bazuar në aftësinë për të prodhuar konidia të derdhura në mënyrë aktive:

Sporobolomycetaceae dhe Cryptococcaceae.

Majatë asporogjene përfshijnë gjinitë Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullularia dhe një sërë të tjerash. Gjinia Candida është përfaqësues tipik i klasës. Ato përdoren për të marrë proteina ushqimore nga hidrokarburet e naftës dhe mbetjet e prodhimit. Candida albicans shkakton një sëmundje të quajtur kandidiazë.

Rendit Hyphomycetales - këto përfshijnë gjini të tilla të rëndësishme si Aspergillus dhe Penicillium, të dalluara nga faza konidiale (rrëshqitje 8.51).

LEKTURA Nr 8. SISTEMATIKA E KËRPUDHAVE

8.3. Karakteristikat e departamenteve, klasave dhe disa përfaqësuesve të mbretërisë Fungi

Rezervuari natyror i kërpudhave të gjinisë Penicillium është toka, ato gjenden gjithashtu në nënshtresa të ndryshme, kryesisht me origjinë bimore.

(rrëshqitje 8.54).

Vëmendja ndaj peniciliumit u rrit kur u zbulua për herë të parë aftësia e tyre për të formuar penicilinë (rrëshqitje 8.55). P. notatum, P. chrysogenum janë prodhues të penicilinës. P. thomii është i izoluar nga tokat pyjore dhe mbeturinat. Peniciliumet nga seria P. roqueforti dhe P. camamberti

jetojnë në tokë, por mbizotërojnë në grupin e djathrave të karakterizuar nga “mermerimi” - Roquefort, Camembert, Brie (tani janë zëvendësuar nga R. caseicolum me rritje më të shpejtë). Ka edhe lloje të dëmshme: P. italicum dhe P. digitatum

shkaktojnë kalbjen e frutave të agrumeve (rrëshqitje 8.56).

Deuteromycetet entomopatogjene karakterizohen nga një specializim i gjerë. Beauveria bassiana është agjenti shkaktar i muskardinës së bardhë. Kërpudha është gjetur në shumë lloje insektet e dëmshme, të tilla si brumbulli i patates së Kolorados, mollëkuqja e patates, mola e livadheve dhe misrit dhe breshkat e dëmshme. Në bazë të tij, u zhvillua ilaçi Boverine.

Deuteromicetet mikofile janë një grup i madh ekologjik.

Mikrobiologjia me bazat e virologjisë. Shënime leksioni