Главная - Советы по выбору
Активность размножения почвенных бактерий. Функциональная роль почвенных микроорганизмов

Почва богато заселена микроорганизмами, которые в ней живут, размножаются и погибают.

Численность микроорганизмов наиболее велика в поверхностных слоях почвы, хотя в различных почвенно-климатических условиях она несколько отличается. В зонах с низкими температурами количество микроорганизмов незначительно и возрастает в умеренных, субтропических и тропических зонах. В почвах, богатых органическим веществом, микроорганизмов больше, чем в бедных гумусом почвах.

Из всех природных сред почва является наиболее благоприятной для развития микроорганизмов. В ней всегда имеются необходимые питательные вещества, влага, кислород; она хорошо защищает микробы от губительного воздействия прямых солнечных лучей и от высыхания.

Разные типы почв отличаются химическим составом, структурой, содержанием влаги и воздуха, реакцией среды. Поэтому состав и количество обитающих в них микроорганизмов не одинаковы. На состав и количество микроорганизмов в почве влияют также климатические условия, время года, растительный покров и другие условия. В поверхностном слое почвы (исключая самый верхний тонкий слой) на глубине 1-2 см содержится микроорганизмов в 10-20 раз больше, чем на глубине 25 см.

В верхних слоях, богатых растительными и животными остатками и хорошо снабженных воздухом, преобладают аэробные микроорганизмы, способные разлагать сложные органические соединения. В более глубоких почвенных слоях меньше органических соединений и воздуха, в результате чего там преобладают анаэробные бактерии.

Из почвы микроорганизмы попадают на растения. На поверхности растений и цветов имеются углеводы и другие органические соединения, там часто обитают молочнокислые бактерии.

Развитие и жизнедеятельность микроорганизмов зависят от среды их обитания. Чем благоприятнее условия жизни, тем интенсивнее развиваются микроорганизмы, и наоборот, чем условия менее благоприятны, тем медленнее происходит их развитие.

Знание основных условий взаимодействия между средой и микроорганизмами позволяет разработать мероприятия по успешной борьбе с ним или по эффективному использованию микроорганизмов в производственных процессах. Регулируя условия внешней среды, можно не только управлять жизнедеятельностью микроорганизмов, но и вызвать у них желаемые изменения, получить новые, более полезные формы микроорганизмов.

На развитие микроорганизмов влияют физические, химические и биологические факторы.

В почве обитают самые различные микроорганизмы. Особенно широко распространены в ней гнилостные, маслянокислые бактерии, грибы и др. В почве могут содержаться также болезнетворные микроорганизмы - возбудители бруцеллеза, столбняка, сибирской язвы, ботулизма и др. Поэтому почвенные загрязнения молочных продуктов непосредственно или через воду представляют большую опасность.

Наиболее распространены бактерии, актиномицеты, микроскопические грибы, низшие водоросли, простейшие, вирусы и т. д. В настоящее время хорошо изучены бактерии, актиномицеты и грибы, т. е. виды, которые принимают активное участие в почвообразовательном процессе и в круговороте веществ.

Исключительно важная роль микроорганизмов заключается в глубоком и полном разрушении органических веществ.

Особенность почвенных микроорганизмов состоит в их способности разлагать сложнейшие высокомолекулярные соединения до простых конечных продуктов: газов (углекислый газ, аммиак и др.), воды и простых минеральных соединений. Каждому типу почв, каждой почвенной разности свойственно свое, специфическое профильное распределение микроорганизмов. При этом численность микроорганизмов и их видовой состав отражают важнейшие свойства почвы: запасы органического вещества, количество и качество гумуса, содержание питательных элементов, реакцию, влагообеспеченность, степень аэрированности.

Микроорганизмы принимают самое активное участие в следующих процессах:

1. гумусообразование;

2. разрушение и новообразование почвенных минералов;

3. превращение азотсодержащих соединений (нитрификация), серы, железа и марганца (глееобразование, засоление);

4. дыхание почвы.

Основная масса микроорганизмов сосредоточена в верхней части почвенного профиля в слое 0-20 см. Наиболее высокая микробиологическая деятельность наблюдается при температуре 25-35 °С и влажности, составляющей 60 % полной влагоемкости. Вся почвенная микрофлора наиболее активна при реакции среды, близкой 4 нейтральной.

Биомасса грибов и бактерий достигает 5 т/га. В 1 г почвы численность бактерий достигает миллиардов клеток. По выражению В. И. Вернадского, «почва пропитана жизнью». Микроорганизмы в сутки могут давать несколько поколений.

Бактерии могут быть автотрофными и гетеротрофными. Большая часть бактерий принадлежит к гетеротрофным организмам. Им для существования необходимо готовое органическое вещество. Бактерии-автотрофы встречаются реже. В качестве источника энергии они используют процессы окисления простых химических соединений: аммиака, сероводорода, оксида углерода. Некоторые бактерии способны окислять оксид железа.

По отношению к кислороду бактерии разделяются на две группы: аэробные и анаэробные. Первым для существования необходим кислород, вторым кислорода не требуется. Бактерии активно участвуют в трансформации органических веществ во всех почвах. Они способны разлагать почти все органические соединения. Эти микроорганизмы с помощью своих экзоферментов активно используют белок, простые сахара, крахмал, органические кислоты, спирты, альдегиды, разлагают клетчатку и углеводы с большой скоростью. Большинство бактерий предпочитает реакцию среды, близкую к нейтральной.

Актиномицеты активно участвуют в разложении органического вещества. Они могут использовать любые углеводы, в том числе активно разрушают маннаны, ксиланы, пектиновые вещества, целлюлозу, каротин, хитин, могут разрывать длинные цепи жирных кислот и углеводородов. Актиномицеты - многочисленная группа микроорганизмов, но менее конкурентоспособная, чем бактерии и грибы. Они существуют в почве длительное время как покоящиеся споры и растут тогда, когда появляются доступная пища, необходимые температура (5-10°С) и влажность. Особенно большую роль они играют в трансформации органического вещества чернозёмов. Актиномицеты наиболее активны в почвах с нейтральной и слабощелочной реакцией.

Грибы обладают большим спектром ферментов, дающих им возможность разрушать трудноразлагаемые органические соединения, но, как правило, с меньшей скоростью, чем бактерии. В то же время разложение ароматических соединений грибы ведут активнее, чем бактерии; расщепление лигнина и танинов в природе происходит преимущественно под их воздействием. Грибы осуществляют и разложение гумуса. Опад хвойных пород, бедный основаниями и азотом, разлагается в основном грибами.

Активная деятельность грибов способствует образованию различных кислотных соединений (лимонной, уксусной и других кислот), а также фульватного гумуса, что увеличивает почвенную кислотность и приводит к преобразованию и разрушению минералов.

Грибы являются преимущественно аэробными организмами наиболее благоприятная реакция среды для грибов - кислая. Соотношение грибов и бактерий зависит от химического состава растительного опада, реакции среды и увлажненности.

Почвообитающие водоросли участвуют в создании органического вещества почв за счет углекислого газа воздуха и солнечной энергии. Клетки водорослей активно поедаются амебами, инфузориями, клещами, нематодами. Прижизненные выделения водорослей, как и других микроорганизмов, становятся пищей грибов и бактерий. Водоросли выделяют биологически активные вещества. Водорослей больше под травянистой растительностью и меньше в хвойном лесу.

С деятельностью микроорганизмов тесно связаны формирование; и динамика биохимического, питательного, окислительно-восстановительного, воздушного режимов почв, их кислотно-щелочных условий. Количество микроорганизмов в почвах увеличивается с севера на юг от 300-600 млн клеток на 1 г почвы (подзолистые почвы) до 2 500-3 000 млн (чернозём).

Основная часть экологических функций почвы осуществляется; при непосредственном участии почвенных животных и микроорганизмов. Они участвуют в процессах разложения и синтеза поступающих в почву органических остатков. Процессы синтеза и разрушения биомассы являются непрерывными и циклическими. Ежегодно образуется и разрушается с участием почвенных организмов до 55 млрд т растительного органического вещества, из которых около 90 % переходит в газовую фазу, а остальное - в промежуточные органические соединения и гумус. В результате этого глобального процесса образуется гумосфера - очень тонкая, почвенная оболочка Земли, своеобразная «кожа» планеты.

Исторически почвенные микроорганизмы в процессе метаболизма участвовали в формировании газового состава атмосферы. Кислород, азот и углекислый газ многократно прошли через живое вещество почвы.

Не менее значительна роль микроорганизмов в деструкции и; новообразовании минералов. Они мобилизуют многие элементы, входящие в состав минералов (Fe, Mn, S, Са, Р, Аl), которые переходят в подвижное состояние и вовлекаются в почвообразование. Прямое воздействие на минеральную часть почвы заключается ферментативном окислении и редукции минералов, содержащих элементы переменной валентности. С микроорганизмами связано образование железисто-марганцевых конкреций и восстановление! оксидных соединений железа - процесс оглеения.


Похожая информация.


Почвенные микроорганизмы не просто обитают в естественной гетерогенной среде, но сами являются ключевым фактором почвообразования и участвуют в процессах преобразования горной породы в почву с характерным строением. Оценивая роль микроорганизмов, Т. В. Аристовская выделила пять важнейших элементарных почвенно-микробиологических процессов: разложение растительного опада, образование гумуса, разложение гумуса, деструкция минералов почвообразующей породы и новообразование минералов. Указанные и другие функции почвенных микроорганизмов составляют как бы фундамент наземных экосистем. Относительно более подробно исследован процесс разложения органического вещества в почве.

Ежегодно при фотосинтезе связывается примерно 5 Ю 10 т атмосферного углерода, а в виде опада в почву поступает приблизительно 4 I0 10 т. Основную часть опада почвенные микроорганизмы минерализуют до углекислого газа и воды. Вместе с тем существенная часть опада превращается в гуминовые вещества (от 0,6

до 2,5-10 9 т) - особый класс природных соединений, для которых до сих пор нет точных молекулярных формул и выделение которых задается операционально (процедурой). Гуминовые вещества извлекают из почвы раствором щелочи. Затем осаждают кислотой фракцию гуминовых и гиматомелановых кислот. В растворе остаются фульвокислоты и неспецифические вещества. Нерастворимую часть называют гумином.

Все гуминовые вещества содержат большой набор функциональных групп. При их гидролизе в раствор переходят до 22 аминокислот (их массовая доля достигает 10%), разнообразные моносахариды (до 25 %) и другие соединения. Продуктами окисления являются в основном бензолполикарбоновые кислоты. Источниками аминокислот и сахаров в гуминовых веществах могут быть белки и углеводы растений и микроорганизмов, а исходным материалом для бензоидных циклов служат лигнин и флавоноиды. Некоторое представление о содержании гумуса дает окраска почвы. В сухом состоянии малогумусные почвы (не более 1,5 % гумуса) имеют светло-серый цвет. Черный или буро-черный цвет (5 - 6 % гумуса и более) сухих образцов характерен для почв с высоким уровнем плодородия (чернозем). Несмотря на то что до сих пор дискуссионными остаются многие вопросы по строению, механизмам образования и разложения гуминовых веществ, эти соединения играют исключительную роль в поддержании плодородия и других почвенных характеристик. Согласно одной из гипотез образования гумуса (П. А. Костычев, Т. Г. Мирчинк, Д. Г. Звягинцев и др.), ядра молекул гумуса представлены микробными меланинами.

Процессы разложения растительного опада (продукты фотосинтеза как основной ресурс почвенных микроорганизмов) в первом приближении удовлетворительно описывает кинетическое уравнение первого порядка:

где А, и А 0 - концентрация ресурса в момент /ив начальный момент; к - константа с размерностью обратного времени. Формально применимость такой простейшей модели предполагает, что обильный микробный потенциал не лимитирует процесс. Лабораторные и полевые эксперименты показывают, что к чаще всего не зависит от количества поступившего в почву органического вещества при условии, что нагрузка по углероду не превышает 1,5 % от массы сухой почвы (в противном случае могут существенно измениться почвенные характеристики).

Поступивший в почву органический материал содержит, как правило, разные компоненты. Определенное представление о диапазонах скоростей разложения органики в почве могут дать значения к для разных ресурсов в условиях лабораторного эксперимента: от 0,02-0,03 - для соломы, гемицеллюлозы и мертвой грибной биомассы до 0,003 сут -1 для лигнина.

Процесс разложения органики в почве существенно зависит от процентного содержания в растительном опаде углеводов (U ) и лигнина (L), а также от соотношения C/N. Примером может служить эмпирическое уравнение для индекса дыхания почвы:

Отношение C/N для почвенных бактерий варьирует обычно в диапазоне от 3: 1 до 8: 1. Для биомассы почвенных грибов максимальное значение отношения C/N выше и достигает 16. В этом отношении грибы более конкурентоспособны при разложении соединений с низким содержанием азота (например, лигнина). К тому же мицелиальная организация позволяет осуществлять перенос соединений азота по гифе как трубе (транслокация лимитирующего ресурса). Не исключено, что мицелий грибов поставляет азот в подстилку (здесь значение C/N очень высокое: 40 - 100) из нижележащего почвенного горизонта.

Общее правило заключается в следующем. Если C/N микробной массы больше C/N органического вещества, то в результате минерализации почва обогащается азотом. Это наблюдается, в частности, при разложении мертвой биомассы животных (C/N = 10) и фитомассы бобовых растений (C/N = 18). Если C/N микробной массы меньше C/N органического вещества, то в ходе иммобилизации начнется потребление минерального азота почвы. При этом общая скорость разложения может существенно снизиться, пока не погибнет часть микробной биомассы и (или) не появится дополнительный источник азота в ходе микробной атаки на почвенное органическое вещество. Указанные закономерности учитываются в классическом эмпирическом правиле внесения соломы: чтобы исключить нежелательный процесс иммобилизации ресурса в почве, к 100 кг соломы следует добавить 1 кг азота.

Сходные проблемы возникают при решении оптимизационных задач по восстановлению почвенного плодородия в ситуациях с загрязнением среды. Например, крайне сложная ситуация возникает при загрязнении почв углеводородным сырьем на нефтяных месторождениях и при авариях на нефтепроводах. При этом в силу разных причин (ухудшение водного режима в гидрофобной обстановке, выпадение растений, возрастание отношения C/N и т.д.) ингибируется активность большинства почвенных микроорганизмов. Для активизации микробных сообществ и ускорения процессов самоочищения необходимо внесение удобрений (на окисление 1 г нефти требуется примерно 80 мг азота и 8 мг фосфора) с созданием соответствующих условий по влажности и аэрации (например, путем внесения торфа, соломы и других рыхлых материалов). Помимо прочего интерес представляет интродукция микробных популяций, разлагающих нефтепродукты. Любопытной представляется возможность применения коры хвойных деревьев с природным микробным комплексом, адаптированным к природным смолам.

Процесс разложения органического вещества в почве зависит от влажности, температуры, pH, окислительно-восстановительного потенциала и других параметров. Относительно подробно изучен температурный фактор. Зависимость дыхания почвы от температуры в первом приближении соответствует правилу Вант-Гоффа: скорость продукции С0 2 при нагревании на 10 °С увеличивается примерно в 2 раза (обычно Q i0 варьирует от 2,0 до 2,5). Близкие значения Q l0 получены для продукции N 2 0, NO и СН 4 .

Вполне очевидно, что процесс разложения органического вещества почвенными микроорганизмами зависит также от влажности почвы и других факторов (и их взаимодействия). Примерная картина зависимости скорости разложения растительного опада от температуры и влажности почвы как ключевых факторов в обобщенном случае показана на рис. 2.3.

Попыткам уточнить эту зависимость посвящены многочисленные работы по сценариям последствий глобального изменения климата.

На глобальном уровне запасы углерода в почвах, биомассе суши и в атмосфере составляют примерно (1500, 600 и 720) 10 15 г соответственно. Изменение уровня почвенного углерода может существенно повлиять на пул атмосферного углерода, который усту-


Рис. 2.3. Зависимость относительной скорости разложения органического вещества (%) от температуры и влажности почвы. Для характеристики влажности почвы представлены простейшие градации полевого описания в диапазоне примерно от -0,01 до -100 бар: «мокрая» - выделяет воду при сжимании в руке, «сырая» - напоминает тесто, «влажная» - увлажняет фильтровальную бумагу, «свежая» - холодит руку, «сухая» - пылит пает почвенному. Подобные расчеты подчеркивают значимость почвенного органического вещества и почвенного микробного блока как факторов, определяющих климат. Для глобальной оценки величины углерода почвенной микробной биомассы предлагались разные методы и схемы расчета, которые позволили очертить диапазон значений - (2,5- 10) 10 15 г.

В относительно сбалансированных экосистемах («климакс») отношение углерода микробной биомассы к углероду почвенного органического вещества С МИ|ф /С орг составляет примерно 2 %. Через это «игольное ушко» должно пройти органическое вещество, поступающее в почву. Отклонение С МИ|ф /С орг отданного значения может указывать на нарушение режима системы по органическому веществу.

Для оценки увлажнения почв часто используются показатели объемной и весовой влажности, однако эти показатели неудовлетворительно характеризуют степень доступности воды для микроорганизмов. Вода может находиться в природной среде в различных состояниях, начиная от гигроскопической влаги, прочно адсорбированной на почвенных частицах, до гравитационной воды, свободно перемещающейся в крупных порах под действием силы тяжести. Для более строгой оценки степени доступности воды информативным является определение потенциала влаги как количества термодинамической работы, которая должна быть затрачена организмом на извлечение воды. Чаще всего диапазоны потенциалов воды для почвенных микроорганизмов представлены в барах. Среди других термодинамических показателей используют также показатель активности воды - отношение показателей давления водяного пара в исследуемой системе и чистой воды.

Развитие микроорганизмов в почвах обычно проходит не в большом объеме жидкости, а в капиллярах, заполненных водным раствором, или в тонких пленках. Толщина пленок и капилляров имеет существенное значение для жизнедеятельности микроорганизмов. Даже толстые капилляры часто заполнены воздухом и только на поверхности их стенок находится пленочная вода. В тонких пленках микроорганизмы практически не развиваются. По некоторым данным, органическое вещество в капиллярах с диаметром менее 1 мкм недоступно для микроорганизмов. Хорошее развитие микроорганизмов наблюдается в водных пленках толщиной 10 мкм и более.

Па микроорганизмы, расположенные в капиллярах и пленках, оказывает влияние (кроме большой адсорбирующей поверхности) специфика распределения и диффузии ресурсов и продуктов жизнедеятельности. Отмечено, что при развитии в тонких водных пленках уменьшаются размеры клеток. По всей видимости, одна из основных причин более мелких размеров клеток в почве по сравнению с питательными средами заключается в том, что в почве клетки развиваются в капиллярах. Статистический анализ особенностей размножения почвенных микроорганизмов с помощью разработанной Б. В. Перфильевым капиллярной микроскопии показал, что микроколонии бактерий разных классов в стеклянных капиллярах in situ распределены по закону редких событий (закон Пуассона). По мнению японского микробиолога Т.Хаттори, наблюдаемая малая величина вероятности размножения бактерий в почве объясняет, почему в ней не выполняется теорема Гаузе о конкурентном исключении популяций с близкими экологическими нишами.

В зависимости от влажности почвы режим функционирования почвенной биоты меняется столь существенно, что это может принципиально изменить направленность экосистемных процессов и привести к нежелательным последствиям. Нижний предел водного потенциала для микроорганизмов существенно ниже, чем для растений, и составляет -150 бар и менее для некоторых почвенных грибов, включая Penicillium spp. и Aspergillus spp. В таких условиях активная биота может быть представлена системой, построенной в основном на грибах и их хищниках (некоторых почвенных клещах).

При повышении потенциала почвенной влаги примерно до -55 бар и выше биоразнообразие возрастает. В частности, заметную роль в минерализации органического вещества в почве начинают играть актиномицеты - мицелиальные бактерии, которые являются продуцентами основных антибиотиков, используемых в медицине. Вероятно, эффективность метода лечения специально подготовленной землей (почвенная катаплазма), который, в частности, применял в прошлом веке выдающийся специалист в области гнойной хирургии В. Ф. Войно-Ясенецкий, связана с синтезом актиномицетами комплекса антибиотиков. Характерный запах почвы определяется некоторыми летучими продуктами жизнедеятельности актиномицетов (геосмин, 2-метилизоборнеол), причем в ряде случаев показана значимость этих соединений в координации процессов в микробном сообществе (например, инициация прорастания спор микоризных грибов).

Рост большинства бактерий обеспечивается при более высоких значениях потенциала почвенной влаги: от - 40 до 0 бар, а миграция бактерий возможна в диапазоне - (0,1-0,5) бар и выше. Применяя бактериальные удобрения, необходимо обеспечить непосредственный контакт клеток бактерий с корнем растения. Примером может служить активная миграция симбиотических азот- фиксаторов клубеньковых бактерий к корню растения-хозяина с последующим проникновением в корень и формированием клубеньков. При благоприятных условиях на 1 см 2 поверхности корня из почвы поступает примерно 20 клеток клубеньковых бактерий за 1 ч, причем значимость фактора миграции на этом этапе взаимодействия может превосходить значимость процесса размножения бактерий.

Вместе с тем в этом же интервале потенциала почвенной влаги активно прорастают многие фитопатогенные грибы (Pythium spp., Phytophtora spp., Fusarium spp.). При наличии таких популяций в природной среде это может привести к их доминированию в микробном сообществе, болезням растений и существенной потере урожая.

Самая высокая скорость разложения органического вещества микроорганизмами как условия снабжения растений основными минеральными ресурсами обеспечивается примерно при -0,1 бар. В этом случае почвенная биота наиболее эффективно выполняет свою основную экосистемную функцию по рециклизации ресурсов.

При переувлажнении скорость минерализации снижается, а в микробной системе на первый план выходят анаэробные бактерии. В ряде случаев такое переключение режима микробной системы нежелательно для сельскохозяйственного производства, поскольку в результате денитрификации происходит потеря азота и могут накапливаться токсические продукты (летучие жирные кислоты, аммиак, этилен, сероводород, двухвалентное железо и др.). В переувлажненной почве обычно окислительно-восстановительный потенциал на первых этапах разложения органического вещества сохраняется на уровне примерно 200 мВ, а затем происходит резкое снижение потенциала до -200 мВ, что близко к пороговому значению для образования метана. Наличие в почве нитратов существенно задерживает возникновение условий сильного восстановления. В этом случае в среде появляются продукты денитрификации, включая азот.

Анаэробные микрозоны создаются и в почвах, которые не переувлажнены. Примером может служить небольшой почвенный агрегат с органическим веществом. На его поверхности в аэробных условиях в результате жизнедеятельности нитрифицирующих бактерий образуются нитраты. Внутренняя часть агрегата будет анаэробной и благоприятной для денитрификации при диффузии нитрата в почвенной влаге внутрь комочка.

В ряде случаев переключение в анаэробный режим может оказаться эффективным для ликвидации загрязнения окружающей среды. Например, при интенсивном сельскохозяйственном производстве серьезной проблемой стала избыточная концентрация нитратов. Для их удаления предложен микробиологический механизм денитрификации с помощью временного переувлажнения почв. Нитраты в этом случае будут использоваться почвенными микроорганизмами в качестве альтернативного акцептора электронов с образованием газов - азота и закиси азота. Таким путем удается достаточно быстро устранить загрязнение почв нитратами и предотвратить их поступление в поверхностные воды. Однако может возникнуть и другая проблема. Закись азота после поступления в атмосферу способствует разрушению озонового слоя. Поэтому возникает необходимость контроля процесса денитрификации с созданием условий для преимущественного образования азота как конечного продукта. Создание анаэробных условий с помощью переувлажнения почвы может оказаться также эффективным способом микробиологического разрушения некоторых ксенобиотиков.

Особенность почвы как природного местообитания различных организмов состоит в том, что условия для жизнедеятельности биоты непостоянны, а меняются в зависимости от климатических и других факторов. Например, типична ситуация с чередованием процессов увлажнения (после дождя или полива) и высушивания почв. В таких условиях существенно снижается функциональное потенциальное разнообразие почвенного бактериального сообщества, оцениваемое по способности утилизировать различные органические вещества. Есть основания полагать, что ведущая экоси- стемная функция почвенной биоты определяется не только параметрами, складывающимися в местообитании в данный момент времени, но и предысторией водного режима.

Почвенные бактерии МЕТАНОБАКТЕРИИ — специфическая группа анаэробных микроорганизмов, которая в результате своей жизнедеятельности выделяет природный газ - топливо для человека. В почве обитает столбнячная палочка - возбудитель опасного заболевания столбняка. Палочка обнаруживается в почвах садов, огородов, пастбищ. Опасно, имея колотые и другие раны, работать с землей. Поэтому после работы с землей мыть руки кишечные бактерии Зачем нужны бактерии в кишечнике? Организм человека населяет многообразнейший мир бактерий. Только в полости желудочно-кишечного тракта обитает около 300 их видов, а масса обитающих в организме микробов достигает 4 кг! Максимальное их количество скапливается в ротовой полости, пищеводе и кишечнике. Этот вид бактерий относят к сапрофитам. Как правило, сапрофиты формируют здоровую микрофлору в кишечнике. Их жизнедеятельность обеспечена за счет питания непереработанных остатков пищи человека, а человеку они помогают расщеплять (переваривать) растительную пищу. Кроме того они образуют витамины В и К. Роль кишечных бактерий в укреплении иммунитета Кишечные бактерии очень необходимы нашему организму для укрепления своих защитных функций. Клетки иммунной системы обмениваются с ними особенными молекулами, необходимыми для развития иммунной системы. Данное утверждение основывается на исследовании, проведенном в Париже. Ученые выращивали мышей в стерильной обстановке, где кишечных бактерий недоставало. После этого было проведено изучение строения их кишечника. У мышей были обнаружены почти неразвитые лимфоидные узлы, где скапливаются антитела. На основе опытов было доказано, что кишечные бактерии, влияют на укрепление иммунной системы, Кишечные бактерии Организм человека населяет многообразнейший мир бактерий. Только в полости желудочнокишечного тракта обитает около 300 их видов, а масса обитающих в организме микробов достигает 4 кг! Максимальное их количество скапливается в ротовой полости, пищеводе и кишечнике. Этот вид бактерий относят к сапрофитам. Как правило, сапрофиты формируют здоровую микрофлору в кишечнике. Их жизнедеятельность обеспечена за счет питания непереработанных остатков пищи. Но есть и другие патогенные микробы, которые питаются продуктами разложения тканей в организме. Именно они могут способствовать развитию болезней. Это происходит в тех случаях, когда численность этих микробов начинает превышать количество полезных. В результате нарушается здоровая микрофлора, и наступает дисбактериоз. При дисбактериозе нарушаются важные обменные процессы организма, например, витаминный и минеральный. Но в здоровом организме микрофлора кишечника вырабатывает лизоцим, который подавляет рост болезнетворных микробов. При нормальной микрофлоре количество полезных бактерий превышает патогенные, и последние вынуждены гибнуть в такой неравной ситуации. Стенки здорового кишечника обволакивают клетки, ответственные за иммунитет. От их работы зависит иммунная защита всего организма. Поэтому при дисбактериозе, как правило, снижается и работа иммунной системы. Очень важна здоровая микрофлора кишечника у новорожденных. Ее нормальное формирование происходит при кормлении ребенка грудью. Отрицательная роль принадлежит болезнетворным бактериям. Они способны проникать в ткани растений, животных и человека и выделять при этом вещества, угнетающие защитные силы организма. Такие болезнетворные бактерии, как возбудитель чумы (палочки), сибирской язвы (палочки) живут в организме животных и человека. В теле человека болезнетворные бактерии питаются, быстро размножаются и отравляют организм продуктами своей жизнедеятельности. Болезнетворные бактерии вызывают болезни: тиф, холеру, дифтерию, столбняк, туберкулез, ангину, сибирскую язву, чуму. Одними из этих болезней человек заражается при общении с больными людьми (ЗАРАЖЕНИЕ ВОЗДУШНО КАПЕЛЬНЫМ ПУТЕМ), другими — при употреблении пищи или воды, в которую попали болезнетворные бактерии, при контакте с зараженными животными, болезни могут переносить грызуны. Бактерии могут привести к существенным потерям урожая. Для уничтожения болезнетворных бактерий, используется стерилизация. Стерилизация - полное освобождение какого-либо предмета от любых микроорганизмов. Стерилизация осуществляется чаще всего с помощью нагревания до температуры +120 °С в течение 20 минут. Стерилизацию также можно проводить с помощью веществ: йода, перекиси водорода, борной кислоты, марганцевокислого калия, спирта. Уничтожают бактерии при помощи радиоактивного и ультрафиолетового излучения. Для предупреждения заболевания некоторыми бактериальными болезнями животным и человеку проводят предохранительные прививки. Дезинфекция - уничтожение болезнетворных бактерий и их ядов.. Для этого применяются обработка дезинфицирующими растворами, облучение лампами ультрафиолетового излучения, кипячение белья. Обычно применяется дезинфекция в медицинских учреждениях, учреждения питания и массовых скоплений людей. Заболевшим животным и человеку вводят лечебную сыворотку, применяют различные антибиотики Бактериальные заболевания Название болезни холера Возбудитель дизентерия Палочки (бациллы) Зонне, Флекснера Бацилла Коха Бацилла клостридиум тетани Бацилла антрацис Чумная палочка туберкулез столбняк сибирская язва чума Вибрион Коха Способы передачи Вода, грязные руки, продукты, вещи, мухи Вода, грязные руки, продукты, вещи, мухи Воздух, капли в воздухе почва Больные животные и люди Грызуны, блохи Клубеньковые азотфиксирующие бактерии (симбионты) Растение люпин относится к семейству бобовых, на корнях которых живут клубеньковые бактерии Для плаката антибиотики предохранительные прививки лечебная сыворотка дезинфекция стерилизация ультрафиолетовое излучение мыть руки мыть овощи и фрукты влажная уборка носить вторую обувь личная гигиена кипячение засолка сушка замораживание маринование Бактерии и продукты питания Кисломолочные продукты человек получает в результате брожения. Брожение - процесс химических превращений веществ, который могут осуществлять некоторые бактерии, например молочнокислые бактерии, уксуснокислые. С помощью этих бактерий мы квасим овощи и фрукты. Бактерии брожения убивают гнилостные бактерии. Однако кроме пользы молочнокислые бактерии могут приносить и вред, вызывая прокисание продуктов. Для борьбы с ними используют кипячение. Широко распространенными методами борьбы с бактериями являются: высушивание плодов, грибов, мяса, рыбы, зерна; их охлаждение и замораживание в холодильниках и ледниках; маринование продуктов в уксусной кислоте; высокая концентрация сахара, например при изготовлении варенья, засолка. При засолке огурцов, помидоров, грибов, квашении капусты за счет деятельности молочнокислых бактерий создается кислая среда, угнетающая развитие бактерий гниения. На этом основано консервирование продуктов питания Бактерии ботулизма (анаэробные), вырабатывают яд ботулин. Обитают в воде, организмах животных, в почве в виде спор. С почвой споры бактерий ботулизма попадают на овощи, фрукты, грибы, которые мы затем старательно закатываем в банки. Если при консервировании не соблюдать некоторые важные правила, в банках любимым лакомством может затаиться коварная опасность - ботулизм, который в самых печальных случаях может повлечь за собой даже смертельный исход. Ботулизм - это инфекционное заболевание, которое поражает центральную нервную систему. Поэтому для борьбы с ботулизмом необходимо хорошо мыть фрукты и овощи, стерилизовать посуду.

Почва является основным средством производства в сельском хозяйстве. Все продукты сельского хозяйства состоят из органических веществ, синтез которых происходит в растениях под воздействием, главным образом, солнечной энергии. Разложение органических остатков и синтез новых соединений, входящих в состав перегноя, протекает при воздействии ферментов, выделяемых разными ассоциациями микроорганизмов. При этом наблюдается непрерывная смена одних ассоциаций микробов другими.

Микроорганизмов в почве очень большое количество. По данным М.С. Гилярова, в каждом грамме чернозема насчитывается 2-2,5 миллиарда бактерий. Микроорганизмы не только разлагают органические остатки на более простые минеральные и органические соединения, но и активно участвуют в синтезе высокомолекулярных соединений - перегнойных кислот, которые образуют запас питательных веществ в почве. Поэтому, заботясь о повышении почвенного плодородия (а, следовательно, и о повышении урожайности), необходимо заботиться о питании микроорганизмов, создании условий для активного развития микробиологических процессов, увеличении популяции микроорганизмов в почве.

Основными поставщиками питательных веществ для растений являются аэробные микроорганизмы, которым для осуществления процессов жизнедеятельности необходим кислород. Поэтому увеличение рыхлости, водопроницаемости, аэрации при оптимальной влажности и температуре почвы обеспечивает наибольшее поступление питательных веществ к растениям, что и обуславливает их бурный рост и увеличение урожайности.

Однако растениям для нормального роста и полноценного развития необходимы не только макроэлементы, такие как калий, азот, фосфор, но и микроэлементы, например, селен, который выступает как катализатор в различных биохимических реакциях и без которого растения не в состоянии сформировать действенную иммунную систему. Поставщиками микроэлементов могут быть анаэробные микроорганизмы - это микроорганизмы, которые живут в более глубоких почвенных пластах и для которых кислород - яд. Анаэробные микроорганизмы способны по пищевым цепям «поднимать» необходимые растениям микроэлементы из глубинных слоев почвы.

В окультуренных плодородных почвах бурно развиваются не только микрофлора, но и почвенная фауна. Животные в почве представлены дождевыми червями, личинками различных почвенных насекомых и живущими в почве грызунами. Из числа микроскопической фауны черви являются наиболее активными почвообразователями. Они живут в поверхностных горизонтах почвы и питаются растительными остатками, пропуская через свой кишечный тракт большое количество органического вещества и минеральной составляющей почвы. Микроорганизмы в почве образуют сложный биоценоз, в котором различные их группы находятся между собой в сложных отношениях. Одни из них успешно сосуществуют, а другие являются антагонистами (противниками). Антагонизм их обычно проявляется в том, что одни группы микроорганизмов выделяют специфические вещества, которые тормозят или делают невозможным развитие других.

Почвы населены многочисленными представителями микроскопических существ. Мир их разделен на растительные и животные виды. Микроскопический растительный мир почвы представлен бактериями, актиномицетами, дрожжами, грибами, водорослями. Животный мир почвы составляют простейшие (протозоа), насекомые, черви и прочие. Кроме них, в почве обитают различные ультрамикроскопические существа - фаги (бактериофаги, актинофаги) и многие другие еще мало изученные виды.

Особенно широко представлены в почве гнилостные, маслянокислые и нитрифицирующие бактерии, актиномицеты и плесневые грибы.

Количество микробной флоры зависит от плодородия почв. Чем плодороднее почвы, чем больше в них перегноя, тем плотнее заселены они микроорганизмами. Накопление микроорганизмов в значительной степени зависит от количественного и качественного содержания органических веществ в свежеотмерших растительных и животных остатках и продуктах их первичного распада; вначале микробов больше, а после минерализации уменьшается.

Существенное значение в жизни микроорганизмов имеют витамины, ауксины и другие биотические вещества. Небольшие дозы их заметно ускоряют развитие и размножение клеток микробного населения.

Почва при высушивании обедняется микроорганизмами. Иногда численность их при высушивании образцов почвы уменьшается в 2-3 раза, а нередко в 5-10 раз. Наиболее стойко сохраняют жизнеспособность актиномицеты, затем микобактерии. Самый высокий процент гибели отмечается среди бактерий. Однако полного вымирания бактерий, даже в условиях длительной засухи почвы, как правило, не происходит. Даже у весьма чувствительных к высушиванию культур имеются единичные клетки, которые длительное время сохраняются в сухом состоянии.

На распределение отдельных микробов сильное влияние оказывает кислотность почвенного раствора. В почвах с нейтральной или слегка щелочной реакцией бактерий бывает значительно больше, чем в кислых, заболоченных или торфяных почвах.

Плесневые грибы лучше переносят кислую среду, чем бактерии, поэтому они обычно доминируют в кислых почвах.

Вопрос о распределении микробов в почве освещен недостаточно. Повседневные микробиологические исследования почв показывают, что клетки бактерий размещаются отдельными очагами, в каждом из которых разрастаются и концентрируются клетки одного или нескольких неантагонистических видов.

Групповой состав бактерий в разных почвах не одинаков. Из бактерий в почве преобладают формы, не образующие спор. Спороносные бактерии составляют около 10-20%.

В почве в больших количествах обитают также актиномицеты, грибы, водоросли и простейшие. Грибов и актиномицетов в 1 г почвы насчитывается десятки и сотни тысяч, а нередко миллионы. Общая масса водорослей, по мнению исследователей, немногим уступает общей массе бактерий.

Простейшие и насекомые на гектар пахотного слоя составляют массу, равную 2-3 т. Вся эта масса живых существ находится в непрерывном развитии. Отдельные клетки - особи растут, размножаются, стареют и погибают. Происходит непрерывная смена и обновление всей живой массы. Вся бактериальная масса, по самым скромным подсчетам, регенерируется за лето в южной полосе 14-18 раз. Таким образом, общая бактериальная продукция пахотного горизонта почвы за вегетационный период определяется десятками тонн живой массы.

Самый верхний слой почвы беден микрофлорой, потому что находится под непосредственным влиянием вредно действующих на нее факторов: высушивание, ультрафиолетовые лучи солнечного света, повышенная температура и прочее. Наибольшее количество микроорганизмов располагается в почве на глубине 5-15 см, меньше - в слое 20-30 см и еще меньше - в подпочвенном горизонте 30-40 см. Глубже могут существовать лишь анаэробные формы микробов.

Влияние обработки почвы на интенсивность микробиологических процессов. Вспашка, культивация, боронование значительно стимулируют развитие микрофлоры. Это связано с улучшением водно-воздушного режима почв.

Наиболее благоприятные условия при обработке создаются для аэробных микробов, в результате чего весной уже через 8-20 дней после обработки численность микрофлоры возрастает в 5-10 раз .

Разные приемы обработки почвы действуют неодинаково на микробы и мобилизацию питательных веществ в пахотном слое. Поверхностное рыхление подмосковных подзолистых почв усиливает развитие микроскопических существ, только в самом верхнем слое почвы сапрофитных бактерий в этом слое в 3-4 раза больше, чем в других. Послойное рыхление без оборота пласта активировало микрофлору незначительно. При рыхлении с оборотом пласта почти в 3 раза возросла численность микроорганизмов в нижнем слое, попадающем наверх. Даже в среднем слое, остающемся при такой обработке на месте, содержание микробов явно увеличивается. Аналогичные изменения наблюдались и в развитии нитрифицирующих бактерий. Эти данные показывают, что положительный эффект от оборота пласта в основном объясняется интенсивной минерализацией в нижней его части органических веществ.

В условиях орошаемого земледелия глубина и способ обработки заметно увеличивают количество полезных микроорганизмов как в поверхностных, так и в нижних слоях почвы. При глубокой вспашке наверх выворачивается малоплодородный, бедный микроорганизмами слой почвы, количество микробов в горизонте 0-20 было больше, чем при пахоте на глубину 20 см. . Это можно объяснить положительным влиянием удобрений, орошения и другими факторами.

В связи с тем, что превращения органических веществ в почве тесно связаны с деятельностью микроорганизмов, в слоях, где возросло их количество, увеличилось и содержание растворимых питательных веществ, включая нитраты. Существенно значение обработки почвы и в какой степени зависит от этого активность отдельных групп микроорганизмов, участвующих в мобилизации питательных веществ для растений. Однако беспрерывная обработка почвы без периодического внесения органических удобрений снижает содержание гумуса.

Чтобы количество гумуса в почве находилось на достаточном уровне, необходимо систематически вносить органические удобрения, которые повышают общую численность в почве не только бактерий, но и актиномицетов и плесневых грибов. Этим создаются благоприятные условия для развития всех групп почвенных микроорганизмов. Повышение общей активности микрофлоры обусловливается как количеством в почве энергетических или питательных веществ, так и внесением перегноя, торфа, навоза, которые усиливают аэрацию и повышают влагоудерживающую способность почвы, делая ее более структурной. Применение минеральных удобрений на почвах, богатых органическим веществом, оказывает стимулирующее действие на микрофлору. Питательные элементы, входящие в минеральные удобрения, обеспечивают возможность расщепления органических веществ и, следовательно, вызывают интенсивное размножение микробов.

Механизм действия минеральных удобрений на микрофлору в почве многогранен. Из повышающих факторов главными являются такие:

  • 1. Изменение физических свойств почвы, оказывающих благоприятное влияние на размножение микробов.
  • 2. Изменение реакции (рН) почвы в сторону нейтральной или слабощелочной.
  • 3. Минеральные удобрения в значительной степени усиливают развитие растений, что, в свою очередь, оказывает стимулирующее действие на микрофлору: более интенсивно растут корни, а, следовательно, и количество ризосферных организмов быстро увеличивается.

Различные факторы внешней среды, стимулирующие или ограничивающие развитие микроорганизмов, оказывают непосредственное влияние и на содержание гумуса в почве. К этим факторам можно отнести температуру, аэрацию, влажность почвы, кислотность и др. Оптимальными условиями для разложения органических остатков является температура 30-35° С и влажность 70-80% предельной полевой влагоемкости. Но эти условия в то же время максимально благоприятны и для минерализации гумуса. Для сохранения перегноя необходимы рациональная обработка почвы и регулярное возобновление запасов органических веществ внесением навоза, торфа, сидератов и т. п. Способствует этому также применение минеральных удобрений.

Гумус повышает количество водопрочных агрегатов почвы, что способствует хорошей водопроницаемости, экономному расходу воды, улучшает аэрацию и создает благоприятный биологический режим в структурной почве, гармонически сочетает аэробный процесс с анаэробным. Перегной служит источником энергии для микроорганизмов и одновременно делает почву более благоприятной для развития растений. Он, постепенно и медленно разлагаясь под действием почвенных микроорганизмов, является источником усвояемых питательных веществ для растений. Учитывая его многогранное влияние на почву, можно сказать, что основные свойства ее, включая плодородие, определяются гумусом.


Почвы в том виде, в котором они есть на планете Земля, – результат работы бактериальных сообществ. Смешивая частицы горных пород и минералов с продуктами переработки отмершей органики и с продуктами собственной жизнедеятельности, микроорганизмы шаг за шагом превращали безжизненные скалистые пустыни в покрытые плодородным гумусом территории, которые стали базой для реализации нового витка круговорота веществ на планете. Бактерии в почве – основные двигатели этого круговорота.

Строго говоря, почвенные бактерии – это и есть часть почвы. Вернее, не самой почвы, а ее плодородного слоя – гумуса. В одной чайной ложке гумуса живет более одного миллиарда микроорганизмов, которые постоянно заняты либо определенной стадией разложения отмершей органики, либо фиксацией поступающих в почву неорганических веществ и построением из них сложных органических молекул.

Группа почвенных бактерий ведет свою историю с тех времен, когда представители органической жизни (растения и животные) только начали выбираться на сушу и оставлять на скалистых морских берегах остатки своей жизнедеятельности. Вот эти остатки и стали первым домом почвенных бактерий. Научившись преобразовывать органику в почву, микроорганизмы живут в ней и поныне, приспосабливаясь к меняющимся условиям окружающей среды.

В микробиологии существует функциональное деление почвенных микробов, которое строится на том, какое экологическое значение имеют те или иные микроорганизмы в процессе преобразования неорганических и органических веществ:

  1. Деструкторы – бактерии, которые живут в почве и минерализуют (разлагают) органические соединения, попавшие в верхние слои почвы. Их роль – превращать останки животных и растений в неорганические вещества.
  2. Азотфиксирующие или клубеньковые микробы – симбионты растений. Их роль заключается в том, что только виды клубеньковых микробов могут связывать неорганический атмосферный азот и снабжать им растение. Тем самым азотфиксаторы обогащают минеральный состав растительных тканей.
  3. Хемоавтотрофы – собирают имеющуюся неорганику в органические молекулы, используя при этом энергию химических реакций, которые протекают внутри самой бактерии. Это группа автотрофов. Их роль заключается в том, что они могут обработать накапливающиеся в почве неорганические вещества и «кормить» ими растения.

Кроме названных, в почве присутствуют и другие виды бактерий, которые не играют особой роли и не имеют значения при формировании плодородного слоя, но могут стать причиной губительного поражения живых тканей. Это болезнетворные микробы, которые попадают в почву с зараженными органическими остатками или переносятся с аэрозолями (воздушные потоки с мелкодисперсной взвесью).

Деструкторы

Это одна из самых многочисленных групп, в которой могут быть как аэробные (дышащие кислородом) бактерии, так и анаэробные (дышащие за счет протекания других реакций). Какие из них преобладают – сказать сложно. Микробиологи не придают значения выведению таких соотношений.

В группу деструкторов входят не только бактерии. Также активно разлагают органику так называемые детритофаги (жуки-скоробеи, термиты, дождевые черви и т.д.). Их роль заключается в первичном разложении органических молекул на более простые соединения, которые после обрабатывают бактерии-редуценты.

Редуценты (сапротрофы) осуществляют окончательное глубокое разложение, в результате которого создается особая микрофлора, питающая растительность определенной экосистемы.

  1. В почве широко распространены представители класса Клостридии. Известны и азотфиксирующие Клостридии, и Клостридии-редуценты. Среди этого класса микроорганизмов встречаются и болезнетворные патогенные микробы, но в почве такие могут присутствовать только в качестве аллохтонных (случайных) прокариотов. Известные почвенные Клостридии – анаэробные микробы, роль которых заключается в высвобождении углекислого газа из органических сахаров, содержащихся в клетках тканей погибших растений.
  2. Бациллы – еще одно семейство спорообразующих бактерий, которыми богаты почвы. Бациллы в основном аэробы и факультативные анаэробы, которые могут жить в присутствии кислорода, но не могут им дышать. Среди Бацилл обнаружены самые крупные виды, которые могут достигать размеров до 5 мкм. Самая известная Бацилла – Сенная палочка.
  3. Еще одно семейство бактерий, которое широко распространено в почвах – Псевдомонады. Это аэробные микроорганизмы, их не бывает среди анаэробов. Некоторые группы могут быть патогенными для растений. Псевдомонады могут расщеплять буквально любой субстрат. Их большое количество на очистных сооружениях, также они перерабатывают синтетические и токсичные отходы.

Основная зона обитания аэробных редуцентов – ризосфера, прикорневая область и область корней растений. Анаэробные редуценты живут в более глубоких слоях почв, куда плохо проникает кислород.

Азотфиксирующие обитатели почв

Одна из самых популярных в быту групп микроорганизмов – клубеньковые бактерии.

Клубеньковые микробы — единственные микроорганизмы, с помощью которых можно быстро и с минимальными трудозатратами насытить почвы азотом, что в свою очередь значительно повышает урожайность на таких полях.

К клубеньковым микробам относятся те же Клостридии (их аэробные роды), но основная группа клубеньковых прокариотов — это все-таки представители рода Ризобиум.

Этим клубеньковым микроорганизмам даже дают названия по названию того растения, мутуалистический симбиоз с которым образовывает данный клубеньковый микроб.

Суть симбиоза клубеньковых микробов и растений состоит в том, что колония бактерий формирует нарост на корне растения, через который растение получает преобразованный в аммиак молекулярный азот, а взамен снабжает колонию бактерий необходимыми ей питательными веществами.

Представители рода Ризобиум являются анаэробами. Создание анаэробных условий является также одной из задач, которые решают данные бактерии с помощью симбиоза с растениями.

Хемолитотрофы

Группа бактерий – автотрофов. Они единственные на планете организмы, которые могут из неорганических веществ продуцировать органические вещества. Их роль глобальна, поскольку в круговороте веществ их не могут заменить никакие другие организмы.

Автотрофы представлены пятью основными группами:

  • нитрифицирующие – аэробные микробы, которые включают неорганический азот в органические соединения;
  • окислители серы – аэробные прокариоты, включают неорганическую серу в органические молекулы;
  • железобактерии – аэробные ацидофильные (живут в средах с повышенной кислотностью) бактерии, включающие в состав органики неорганическое железо;
  • водородные и карбоксидобактерии – аэробные микроорганизмы, которые преобразуют молекулярный водород и углекислый газ.

Среди автотрофов нет патогенных видов, поскольку основная причина патогенности – продуцирование процессов гниения (разложения органической материи). Автотрофам органика в качестве пищи не интересна.

Патогенная микрофлора

Патогенные микроорганизмы в почве – результат фекального загрязнения. Практически все микробы, провоцирующие процессы гниения, попадают в почву из кишечников растений или животных.

Основные представители патогенной микрофлоры – колиформные прокариоты, так называемые бактерии группы кишечной палочки. Попадая в почву, эти микробы могут довольно долго существовать, если к ним перекрыт доступ прямых солнечных лучей и почва достаточно прогрета.

Особенно опасны для человека колиформные бактерии, попавшие в почвы из кишечника животных. Они вызывают те формы гниения органических тканей человека, которые сложно оперативно остановить.

Кроме того, большую опасность для животных и человека несут бактерии гниения, вырабатывающие высокотоксичные протеолитические ферменты, которые становятся причиной гангрены и столбняка.

 


Читайте:



Перед приговором сергей егоров попросил прощения у родственников убитых Где служил егоров убивший 9 человек

Перед приговором сергей егоров попросил прощения у родственников убитых Где служил егоров убивший 9 человек

Днем 29 августа Тверской областной суд начал рассматривать по существу дело о массовом убийстве под Тверью. В начале июля 2017 года в дачном...

Вероломное нападение германии на ссср

Вероломное нападение германии на ссср

100 лет назад началась Вторая Отечественная война 1914-1917 Предлагаем вниманию читателей статью из недавно вышедшей в Нижнем Новгороде книги...

Ключевые компетенции и их оценка

Ключевые компетенции и их оценка

Разделы: Администрирование школы Компетентностный подход впервые начал разрабатываться в Англии. Это был подход, который порождался и...

Брилев Сергей: биография и семья Обычный человек Сергей Брилев: семья, жена

Брилев Сергей: биография и семья Обычный человек Сергей Брилев: семья, жена

Сергей Брилёв – тележурналист, член Президиума Совета по внешней и оборонной политике, член Академии российского телевидения, заместитель директора...

feed-image RSS