Лекция 8.

Морфология побега. Системы побегов

Стебель

Первичное строение стебля

Вторичное утолщение стебля

Напомню, что побег ≈ один из двух основных органов высших растений. Другим таким органом является корень.

Различают побеги: 1) вегетативные и 2) генеративные или спороносные .

Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания; генеративные ≈ обеспечивают репродуктивную функцию, то есть размножение.

Побег происходит из единого массива верхушечной меристемы и в этом плане является структурой по рангу подобной корню. Однако в сравнении с корнем побег имеет более сложное строение и расчленен на специализированные части.

Вегетативный побег состоит из оси (стебля), имеющего обычно цилиндрическую форму, и листьев, плоских, в типичном случае, боковых органов, сидящих на оси. Облиственность побега является одним из самых существенных признаков, отличающих его от корня.

Кроме того, обязательной принадлежностью побега являются почки ≈ зачатки новых побегов. Почки обеспечивают ветвление побега и образование за счет этого системы побегов. Характерно, что боковые ветви на побеге развиваются экзогенно.

Главную функцию побега ≈ фотосинтез ≈ осуществляют листья.

Стебли являются несущими органами. Они обеспечивают оптимальное размещение листьев в пространстве. Их главные функции механическая и проводящая. Стебли как бы выступают в роли посредников между корнями и листьями.

Стебель имеет метамерное строение. Он состоит из узлов ≈ участков, к которым крепятся листья и междоузлий ≈ промежутков между узлами.

В тех случаях, когда междоузлия не выражены и побег состоит из тесно сближенных узлов ≈ его называют укороченным . Укороченные побеги характерны, например, для лиственниц, сосен, берез (а также розеточные побеги ≈ образуются на 1-й год у травянистых двулетников).

По происхождению принято выделять главный побег , который образуется непосредственно из верхушечной меристемы зародыша. До тех пор, пока сохраняется верхушечная или терминальная почка , главный побег способен к дальнейшему росту.

Кроме верхушечной, на побеге образуются боковые (пазушные) почки . У семенных растений они находятся, как правило, непосредственно над узлами, в пазухах листьев, называемых кроющими.

Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку ассимилянтами.

Таким образом, каждый метамер типичного побега состоит из 1) узла с листом и пазушной почкой и 2) нижележащего междоузлия.

Из боковых почек соответственно образуются боковые побеги, таким образом происходит экзогенное ветвление и формируется система побегов . В этой системе различают главный побег первого порядка; боковые побеги второго, третьего и т.д. порядков.

Почка ≈ представляет собой зачаточный, еще не развернувшийся побег. Узлы на зачаточной оси в почке предельно сближены, поскольку междоузлия еще не успели вытянуться. Верхушка оси заканчивается конусом нарастания или апексом . Кроме того, на оси расположены друг над другом зачаточные листья разного возраста. Нижние, более развитые листовые зачатки прикрывают и защищают более молодые ≈ верхние. В пазухах почечных листочков нередко просматриваются зачатки будущих почек в виде бугорков. Таким образом, в почке заложен весь побег целиком.

Появление почки в ходе эволюции было большим достижением для высших растений. Почка представляет собой замкнутую влажную камеру, которая обеспечивает надежную защиту зачаточным побегам в неблагоприятный период.

Помимо чисто вегетативных, выделяют генеративные почки , которые заключают в себе зачаток соцветия или одиночный цветок, в последнем случае почку называют бутоном .

У ряда растений развиты как бы смешанные вегетативно-генеративные почки , в которых заложены и вегетативные и генеративные структуры, то есть листья и цветы.

У многих растений умеренных широт наружные листья почки видоизменены в почечные чешуи . Почки, обладающие такими чешуями, называют закрытыми. Открытые или голые почки не имеют специальных чешуй. Например, зимующие почки деревьев и кустарников закрыты чешуями, но летние почки тех же особей будут уже открытыми.

Открытые почки характерны для многих растений влажных тропиков.

Кроме нормальных, экзогенных по заложению пазушных почек, у растений часто образуются так называемые придаточные почки . Эти почки не имеют определенной правильности в расположении и возникают не в меристематической верхушке побега, а на взрослой, уже дифференцированной части органа, и притом эндогенно, из внутренних тканей. Придаточные почки могут образовываться и на стеблях, и на листьях, и даже на корнях. Однако по строению эти почки ничем не отличаются от обычных верхушечных и пазушных.

Образуясь в большом количестве, придаточные почки обеспечивают интенсивное вегетативное возобновление и размножение. Поэтому они имеют большое биологическое значение.

В частности, при помощи придаточных почек размножаются корнеотпрысковые растения. Примерами могут служить осина, осот, иван-чай. Корневые отпрыски ≈ это побеги, развившиеся из придаточных почек на корнях. Среди корнеотпрысковых растений ≈ ряд трудноискоренимых сорняков.

Придаточные почки на листьях относительно редки. Все видели комнатное растение бриофиллюм, у которого почки сразу дают маленькие побеги с придаточными корешками, поэтому такие почки называют выводковыми .

В сезонном климате умеренной зоны развертывание побегов из почек имеет периодический характер. Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами или годичными приростами . У деревьев эти приросты хорошо различимы благодаря наличию почечных колец. У наших листопадных деревьев летом покрыты листьями только побеги текущего года, на годичных побегах прошлых лет ≈ листьев уже нет. По годичным почечным кольцам можно достаточно точно определить возраст ветви.

У некоторых растений за один вегетационный период образуется несколько приростов, такие побеги, чтобы не путать их с годичными, было предложено называть элементарными . Таким образом, годичный побег может состоять из нескольких элементарных. Так, например, у дуба нередко в год образуется 2 элементарных побега: первый весной, второй ≈ в середине лета (так называемые "ивановы побеги").

Почки могут впадать на некоторое время в покой, в том случае, если покой обусловлен морозным периодом, их называют зимующими . Однако по функции все покоящиеся почки можно также назвать почками возобновления . Из этих почек после перерыва возобновляется рост новых побегов.

В том случае, если боковые почки совсем не имеют периода ростового покоя и развертываются одновременно с ростом материнского побега, их можно назвать почками обогащения . Развивающиеся из таких почек побеги обогащения сильно увеличивают (обогащают) фотосинтетическую поверхность растения, а иногда и увеличивают семенную продуктивность, если побеги генеративные. Такие боковые побеги образуют одновозрастную с материнским побегом систему. Побеги обогащения характерны для большинства однолетних и многих многолетних трав (пример, Veronica longifolia ).

И, наконец, особую категорию составляют так называемые спящие почки , очень характерные для лиственных деревьев, кустарников и ряда многолетних трав. Эти почки не превращаются в нормальные побеги в течение многих лет, нередко они спят в течение всей жизни растения.

Обычно спящие почки ежегодно нарастают, ровно настолько, насколько утолщается стебель, именно поэтому они не погребаются нарастающими тканями. Нередко спящие почки по мере нарастания многократно ветвятся и образуют густое скопление, целую систему.

Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно гибель ствола. При порубке березы, например, из таких спящих почек образуется пневая поросль ≈ это один из способов вегетативного размножения.

Особую роль спящие почки играют в жизни кустарников. От дерева кустарник отличается своей многоствольностью. Обычно у кустарников главный материнский стволик функционирует недолго - несколько лет. При затухании роста главного стволика пробуждаются спящие почки и из них формируются дочерние стволики, которые в росте обгоняют материнский. Таким образом, сама кустарниковая форма возникает в результате деятельности спящих почек.

Итак, система побегов, как мы выяснили, формируется за счет верхушечных, пазушных и придаточных почек. Но даже при одинаковом способе заложения почек общий облик побегов может сильно различаться. Дело в том, что из этих, внешне одинаковых почек, могут развиваться сильные и слабые ветви.

Различают три основных варианта расположения сильных ветвей:

Кроме того, побеги могут иметь различное направление роста.

Нередко у растений меняется направление роста побегов. Это явление получило название анизотропии . Например, приподнимающиеся или восходящие побеги у трав и кустарников.

При ортотропном росте боковых ветвей у деревьев получается пирамидальная крона.

Если плагиотропные побеги стелются по земле ≈ дерево принимает форму стланца .

Стелющиеся кустарники называют шпалерными . Такую форму имеют многие полярные ивы.

Мы рассматривали морфологические аспекты строения побега, перейдем к изучению особенностей его внутреннего строения, к анатомии.

Гистологическое строение верхушки побега (апекса)

Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега ≈ его апекс.

Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех постоянных тканей побега. Источником постоянного обновления апекса являются инициальные клетки, которые, как мы помним, способны к неограниченному делению.

Апекс побега бугорчатый, в отличие от гладкого апекса корня. Бугорки представляют собой зачатки листьев ≈ так называемые листовые примордии . Эти выросты появляются экзогенно на поверхности апекса.

Гладким остается лишь самый кончик апекса, который называют конусом нарастания, хотя по форме это обычно не конус, а параболоид.

Листовые примордии закладываются в определенной последовательности, ритмично. Промежуток времени между появлением бугорков называется пластохроном . Например, у березы в период активного роста пластохрон равен 2-3 суткам.

Раньше полагали, что все постоянные ткани побега формируются из одной единственной верхушечной инициальной клетки (теорию апикальной клетки) .

Несколько позже, в 60-е годы XIX века общепризнанной стала теория гистогенов , разработанная Ганштейном.

Напомню, что гистогенами называют специализированные меристематические зоны. В корне такими зонами являются: дерматоген, периблема, плерома.

Теорию гистогенов распространили и на побег однако впоследствии выяснилось, что в апексе побега отчетливо выделяется только два слоя.

Возникла теория туники и корпуса . Эта теория была сформулирована немецким ботаником А. Шмидтом.

Согласно этой теории верхушка побега состоит из двух массивов меристематических тканей или из двух зон ≈ туники и корпуса .

Туника ≈ это периферическая меристема, которая обычно состоит из нескольких слоев клеток. Характерная особенность туники состоит в том, что составляющие ее клетки делятся только в одном направлении ≈ вдоль поверхности апекса. Под слоями туники находится корпус или сердцевина. В корпусе клетки делятся во всех направлениях, обеспечивая объемный рост апексов, но деления клеток происходят значительно реже, чем в тунике.

Самый наружный слой туники становится протодермой и со временем преобразуется в эпидерму .

Довольно рано в апексе обозначаются тяжи длинных и узких клеток, составляющих прокамбий, дающих начало проводящим пучкам.

Протодерму и прокамбий можно назвать гистогенами, поскольку эти меристемы уже специализированы и дают начало строго определенным постоянным тканям. Остальная часть апекса, так называемая основная меристема, образует паренхимные и запасающие ткани.

Стебель

Стебель представляет собой ось побега. Он имеет метамерное строение и состоит из узлов и междоузлий. Нарастает стебель не только за счет верхушечного, но нередко и за счет вставочного роста. Этим стебель существенно отличается от корня.

Стебли чрезвычайно разнообразны по форме, они могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении, однако наиболее распространенная форма ≈ цилиндрическая.

Основные функции стебля ≈ опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания ≈ корень и листья ≈ это орган-посредник.

К этим основным функциям присоединяются многие другие, а иногда они гипертрофированны и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами , у кустарников отдельные стебли именуются стволиками .

Для стебля характерна сложная система меристем: верхушечных, боковых и вставочных.

В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. У некоторых растений, например, у большинства однодольных, оно сохраняется на протяжении всей жизни.

В том случае, если закладывается прослойка камбия, начинается вторичное утолщение стебля.

Рассмотрим эти этапы более подробно.

Первичное строение стебля

В стебле первичного строения, как и в корне, различают центральный осевой цилиндр (стелу) и первичную кору (ПК). Но соотношение этих тканей совершенно иное: большую часть поперечного сечения занимает центральный цилиндр, имеющий нередко в центре крупную воздушную полость (ВП). Кроме того, в отличие от корня, первичная кора стебля покрыта типичной эпидермой с устьицами (в корне экзодерма).

Нередко непосредственно под эпидермой залегают механические ткани (колленхима или склеренхима), вынесенные у стебля на периферию. Эти ткани встречаются в различных сочетаниях с хлорофиллоносной, выделительной и неспециализированной паренхимой.

Граница между корой и стелой в стебле выражена значительно менее четко, чем в корне. Дело в том, что эндодерма в стебле не имеет столь характерных признаков как неравномерно утолщенные оболочки эндодермы корня. Правда, эндодерма стебля имеет свою особенность. Нередко в этом слое откладываются многочисленные крахмальные зерна, поэтому эндодерму называют также крахмалоносным влагалищем .

Наиболее сложное строение имеет стела. Здесь же наблюдается и максимальное разнообразие различных вариантов строения. Это, в частности, явилось одной из причин создания особой стелярной теории , которую мы рассмотрим несколько позже.

По характеру расположения проводящих тканей различают 1) стебли пучкового типа (у которых эти ткани закладываются в виде отдельных пучков) и 2) стебли непучкового типа : в этом случае проводящие ткани располагаются сплошным кольцом.

Нам будет несколько удобнее и проще рассмотреть возникновение первичных тканей из прокамбия на примере отдельных пучков.

Итак, прокамбий ≈ это первичная меристема, которая состоит из длинных клеток, вытянутых вдоль оси стебля.

Так же как и в корне, по времени несколько раньше образуются элементы флоэмы, затем появляется ксилема. Но закладываются они совершенно по-другому, в иных местах проводящих пучков.

Флоэма в пучках закладывается снаружи (экзархно) и развивается центростремительно .

Ксилема же закладывается эндархно и развивается центробежно .

Таким образом, в стебле эти ткани развиваются друг навстречу другу.

В подавляющем большинстве случаев при первичном утолщении сильнее развивается сердцевина. Такое утолщение называют медуллярным (клубень картофеля). Значительно реже, при кортикальном утолщении, сильнее развивается первичная кора (как у некоторых кактусов).

Вторичное утолщение стебля

Если прокамбий всецело расходуется на образование первичных проводящих тканей ≈ вторичное утолщение не происходит, если же остается меристематически деятельная прослойка, то она со временем превращается в камбий и начинается вторичное утолщение.

При вторичном утолщении клетки камбия активно работают, откладывая наружу слои вторичной флоэмы, а внутрь ≈ слои вторичной ксилемы.

То есть в развитии тканей происходит полная инверсия (поворот на 180 ╟ ).

Одновременно с началом проявления камбиальной активности происходят изменения и в покровных тканях. Эпидерма не выдерживает давления нарастающих тканей, распирающих ее изнутри, она разрывается и слущивается. Начинает свою работу феллоген (пробковый камбий). На смену эпидерме приходит вторичная покровная ткань ≈ перидерма.

Стела и ее типы. Стелярная теория

Уже в конце прошлого века в результате трудов фон Моля, де Бари и, главным образом, Сакса сложилось представление о том, что стебель растения состоит из трех систем тканей: покровные ткани, основная перенхима и погруженные в паренхиму проводящие пучки.

Но с позиций такого членения трудно было описать и систематизировать разнообразные типы строения стебля, невозможно было сформулировать и четкую концепцию их эволюционного становления.

Эти затруднения были преодолены стелярной теорией , сформулированной в основных чертах французским ботаником Ваном-Тигемом.

Под стелой Ван-Тигель обозначил совокупность проводящих, арматурных и паренхимных тканей, ограниченных перициклом. Первоначально это чисто описательное понятие было введено для корня, впоследствии его распространили и на стебель.

Изучение разных типов стелярной организации представляет большой интерес для понимания путей эволюции высших растений.

Наиболее примитивным типом стелы является та, в которой проводящая ткань образует сплошную массу, и центральное ядро, состоящее из ксилемы, полностью окружено флоэмой. Такая стела называется протостелой . Протостела не только проста по структуре, но и представляет собой исходный тип, от которого в процессе эволюции произошли все другие типы стелы. Она была характерна для риниофитов и многих других вымерших форм. В современной флоре протостелу имеют некоторые плауны и папоротники.

Наиболее примитивной формой протостелы является гаплостела (греч. гаплос - простой), состоящая из центрального пучка первичной ксилемы, окруженного цилиндром флоэмы. Более продвинутой формой является актиностела (греч. актинос - луч), имеющая радиальные выступы ксилемы в виде лучей (на поперечном срезе имеет вид звезды). При переходе к актиностеле флоэма и ксилема имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

В процессе эволюции протостела дала начало сифоностеле (от греч. сифон ≈ трубка). Сифоностела имеет трубчатое строение, в ней появляется сердцевина. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов. Ксилема, играющая еще и роль арматурной ткани, перемещается на периферию стебля, образование такой трубчатой конструкции делает стебель еще более прочным. Различные типы сифоностелы характерны для многих папоротников.

Дальнейшее усложнение стелы связано с появлением у папоротников крупных листьев (макрофильная линия эволюции). Сифоностела как бы дробится на отдельные участки. В результате дробления возникает диктиостела (греч. диктион - сеть) папоротников и эустела (настоящая стела) семенных растений. Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а ≈ отрицание, тактос ≈ порядок). Она характерна для однодольных растений. От эустелы отличается отсутствием в проводящих пучках камбия. Сами же проводящие пучки как бы беспорядочно разбросаны по всему поперечному сечению среза.

Особо следует отметить эволюцию стелы корня. По внешнему виду она сильно напоминает актиностелу побега. Но нужно иметь в виду, что она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.

В этой статье мы поговорим о стебле растения. О том, какие задачи он выполняет, как растет и развивается, из каких видов тканей состоит. Природой создано немало разных форм стебля. Тоненькая нить клевера и неохватный ствол тысячелетнего баобаба, ровная, уходящая в небо «мачта» секвойи и гибкая змееподобная лиана - это всё его разновидности.

Стебель можно сравнить с прямой, удобной (и очень непросто организованной) трассой, проложенной от корней растения к его верхушке. И по этой трассе все время что-то движется, днем и ночью.

Какое же определение дают стеблю биологи? Стебель - функциональная ось побега растения, его основная структурная часть. Служит стебель для опоры растения, состоит из узлов и междоузлий, именно на нем произрастают почки, цветы, плоды и листья. Надземный стебель (а это самая распространенная его разновидность, хотя бывают и подземные) взрослых деревьев и кустарников именуется стволом.

Функции стебля

• Опорная . Стебель служит основанием, опорой для всех остальных надземных органов растения, позволяет листьям наилучшим образом улавливать лучи солнца, а почкам, цветкам и плодам развиваться. В погоне за солнцем и питательными веществами стебли могут достигать огромной длины (например, у плющей и лиан - последние, кстати, в молодом возрасте способны увеличиваться в длину со скоростью двадцать сантиметров в день!).
• Проводящая (транспортная) . Именно по стеблю, как по трубе, поступают во все закоулочки растения вода и растворенные в ней органические и минеральные вещества.
• Запасающая . В тканях стебля в течение всего срока жизни растения накапливаются и сохраняются необходимые питательные вещества.
• Фотосинтезирующая . Наблюдается у стеблевых суккулентов, таких как опунция, молочай, разные виды кактусов.

Внутреннее строение стебля на примере ствола липы

Анатомия стебля интересна, она сложнее, чем у некоторых других органов растения, например, корня. Давайте возьмем для рассмотрения липу, - которая, кстати, имеет почти полсотни видов, не считая гибридных. Мы помним, что стебель увеличивается в длину благодаря верхушечным и вставочным образовательным тканям (меристеме), а в толщину - за счет камбия и феллогена (пробкового камбия). Проанализируем сначала первичное, а затем вторичное строение стебля (ствола) на примере липы.

Первичное строение стебля

• Строение, называемое первичным, сохраняется у однодольных растений (пшеница, банан, орхидеи) на протяжении всего срока жизни. У двудольных, а также голосеменных стебель в процессе развития преобразуется и приобретает вторичное строение.
• Верхушечная меристема побега внутри почки обеспечивает формирование первичной покровной ткани эпидермы или кожицы, - которой нет у более старых клеток.
• В первичном строении стебля принято выделять первичную кору и центральный цилиндр.
• Что включает первичная кора? Эпидерму, фотосинтезирующую ткань, колленхиму, паренхиму, а также особую внутренняя часть первичной коры - эндодерму (в которой есть запас крахмала).
• Активные клетки образовательной ткани основания зачатков листьев формируют прокамбий, который в свою очередь формирует, во-первых, первичную флоэму (луб) и второй тип проводящей ткани, первичную ксилему (древесину).
• Отдельные клетки образовательной ткани дают начало перициклу, из которого в стебле образуются склеренхима и паренхима (основная ткань).
• Базис центрального осевого цилиндра (стелы) формируют клетки перицикла (паренхима и склеренхима), проводящих тканей первичной флоэмы и ксилемы. Внутри стелы часто располагается сердцевина (паренхима).

Вторичное строение стебля

Ствол липы растет, изменяется. Сначала это тонкий светло-зеленый молодой прутик, который постепенно, за много десятков (а то и сотен) лет, становится могучим деревом. В процессе развития ствол приобретает вторичное строение. Рассмотрим его особенности.

• Эпидерма (нежная и однослойная) заменяется перидермой, комплексом тканей, в основе которого лежит пробка.
• Пробка - разрастается с годами, формируют ее мертвые клетки: плотные, наполненные воздухом. Как младенческая нежная кожа спустя 70 лет превращается у старика в морщинистую, грубую, «дубленую», так и тонкая кожица растения сменяется толстой рельефной пробкой на многолетних стеблях, и способна достичь полутора метров толщины - именно такую «шкуру» имеет пробковый дуб.
• Корка - старые стебли покрываются многослойной пробкой в сочетании с другими отмершими тканями коры.
• Итак, снаружи стебля вторичного строения мы обнаруживаем вторичную кору, которая включает в себя перидерму (в ее основе пробка), вторичную флоэму, остатки первичной коры и первичной флоэмы.

ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ

ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ , в ботанике - увеличение толщины стебля и корней, особенно у деревьев и кустарников, в результате образования новых клеток в КАМБИИ. Клетки камбия дифференцируются внутри - в элементы вторичной КСИЛЕМЫ, а снаружи - в клетки вторичной Флоэмы. Новый цилиндр, образованный камбием возле поверхности стебля или корня, может создать жесткий внешний слой клеток ЛУБА или КОРЫ. см. также ПРОВОДЯЩИЙ ПУЧОК (сосудистый пучок).

Научно-технический энциклопедический словарь .

Смотреть что такое "ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ" в других словарях:

вторичное утолщение - утолщение осевых органов растения (стебля и корня) за счет деятельности вторичных латеральных меристем – феллогена и камбия …

ВТОРИЧНОЕ УТОЛЩЕНИЕ - увеличение диаметра стебля за счет деятельности пучкового и межпучкового камбия, образующего в сторону оси новые слои древесины и слои луба к периферии органа. Характерно для двудольных, голосеменных … Словарь ботанических терминов

атипичное утолщение - вторичное утолщение стебля или корня, происходящее с отклонениями от обычного. Может быть результатом одновременной деятельности нескольких камбиев, разновременного функционирования нескольких поочередно возникающих камбиев, а также деятельности… … Анатомия и морфология растений

I Корень (radix) один из основных вегетативных органов листостебельных растений (за исключением мхов), служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощаемых веществ,… …

- (caulis) осевой орган высших растений, вместе с листьями составляющий Побег, служит для передвижения воды и веществ между корнями и листьями, для увеличения ассимилирующей поверхности растения путём ветвления (См. Ветвление) и… … Большая советская энциклопедия

Ых; мн. Ботан. Класс растений, зародыш которых состоит из двух семядолей. * * * двудольные класс покрытосеменных растений с 2 семядолями в зародыше. Травы, кустарники, деревья. Свыше 180 тыс. видов (350 360 семейств). В отличие от однодольных,… … Энциклопедический словарь

Класс покрытосеменных растений с 2 семядолями в зародыше. Травы, кустарники, деревья. Св. 180 тыс. видов (350 360 сем.). В отличие от однодольных имеют, как правило, листья с сетчатым жилкованием, проводящие пучки располагаются кольцеобразно, а… … Большой Энциклопедический словарь

Двусемядольные, двусемянодольные (Dicotyledoneae, Dicotyledones или Magnoliatae), класс покрытосеменных растений, характеризующийся наличием у зародыша двух боковых супротивных семядолей (отсюда название). У Д., в отличие от однодольных… … Большая советская энциклопедия

Пучок проводящих тканей древесины (ксилемы) и луба (флоэмы) в стеблях и листьях растений. В стеблях наружная сторона К. п. состоит из флоэмы, внутренняя из ксилемы. К. п. бывают закрытыми и открытыми. Закрытые К. п. не дают вторичного… … Большая советская энциклопедия

Корень (radix), один из основных вегетативных органов листостебельных растений (за исключением мхов), служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощаемых веществ, синтеза… … Большая советская энциклопедия

Книги

• , А. К. Тимонин . В книге проанализированы все основные интерпретации способа аномального вторичного утолщения осевых органов центросеменных; описано вторичное утолщение корнейи стеблей у 103 видов 48 родов из… Издатель: КМК , Производитель: КМК ,
• Аномальное вторичное утолщение центросеменных. Специфика морфофункциональныной эволюции растений , А. К. Тимонин . В книге проанализированы все основные интерпретации способа аномального вторичного утолщения осевых органов центросеменных; описано вторичное утолщение корнейи стеблей у 103 видов 48 родов из… Издатель:

Разнообразие стел связано с особенностями заложения, развития и топографии первичных проводящих тканей. У некоторых растений, имеющих разные типы стел, в них со временем происходят изменения, обусловленные деятельностью латеральной васкулярной меристемы – камбия, образующего вторичные проводящие ткани – ксилему (древесину) и флоэму (луб). Процесс, приводящий к увеличению объема этих тканей, называют вторичным утолщением.

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов, и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки или перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типы вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются с заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали - дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений - периклинальному и антиклинальному. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебля, дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему. В результате меристематической активности сам камбий отодвигается кнаружи, а увеличение его длины по периметру компенсируется за счет новых инициалей, возникающих вследствие антиклинальных делений.

Годичные кольца - области цикличного прироста тканей у некоторых видов растений, обусловленных неравномерностью развития организма в период воздействия внешних факторов, обычно в результате перепада температур с изменением сезонов года. Изучением и анализом годичных колец деревьев занимается наука дендрохронология. Каждое кольцо состоит из двух частей - светлой и тёмной.

Благодаря делению клеток камбия, стебли растут в толщину. Клетки камбия делятся по плоскости, в результате чего слой камбия должен был бы увеличиться в толщину.

Но этого не происходит, потому что из 2-х дочерних клеток, возникающих при делении клетки камбия, только одна остается камбиальной, т. е. сохраняет способность к дальнейшему делению, вторая превращается в элемент постоянной ткани. Если эта клетка расположена к периферии от камбия, она становится клеткой луба, а если к центру стебля - клеткой древесины. Отложение клеток в древесину происходит чаще, вследствие чего слой древесины оказывается гораздо шире, чем слой луба. Все слои клеток древесины, отложенные за весну, лето и осень, составляют годичное кольцо прироста.

Выводы:
1. Рост стебля в толщину осуществляется за счет деления клеток камбия.
2. Необходимыми условиями для роста стеблей являются: тепло, вода, свет.
3. По годичным кольцам можно определить: а) возраст дерева; б) когда оно было посажено; в) в каких условиях по годам оно росло; г) основные стороны горизонта.

У большинства двудольных и голосеменных довольно рано возникаю " вторичные изменения анатомической структуры стебля, приводящие х формированию вторичного тела, растения (речь идет прежде всего о многолетних растениях, у однолетников и двулетников вторичный рос^ стеблей ограничен).

Вторичные изменения связаны главным образом с активностью боковой меристемы - камбия, отчасти с другой вторичной меристемой - феллогеном, образующим перидерму. У многих видов они начинаются уже у однолетних побегов, и чисто внешне это можно заметить по изменению их окраски, которая становится коричневой (образование пробки ил.; перидермы). За счет появления вторичных тканей осуществляется рост

стеблей двудольных растений в толщину. При этом характерные черты

эустелы нарушаются и в конечном итоге формируются различные типь вторичного строения стебля.

Вторичные изменения в центральном цилиндре начинаются заложения камбия. Камбий возникает из остатков прокамбия.

Клетки камбия сильно вакуолизированы и удлинены в вертикальном или в горизонтальном направлении. Первые - веретеновидные инициали дают осевую часть проводящих тканей, а вторые - лучевые инициали - образуют горизонтально ориентированные лучевые клетки сердцевинных (радиальных) лучей. Считается, что инициали составляют лишь один рял клеток, все прочие рассматриваются как производные. Однако ближайшие инициалям производные сохраняют меристематическую активность. Инициальные клетки камбия способны к двум типам делений периклинальному и антиклинальному. В первом случае клеточная пластинка закладывается параллельно поверхности стебля, во втором перпендикулярно. В результате возникает непрерывный ряд клетоь. тянущихся от камбия радиально кнаружи и вовнутрь. Клетки, откладывающиеся в сторону наружной поверхности стебле. дифференцируются во вторичную флоэму; в сторону сердцевины - во вторичную ксилему.

60. Строение стволов древесных растений. Строение стеблей однодольных

Ствол древесных растений поддерживает крону, проводит воду и минеральные вещества вверх от корня, передает питательные вещества л гормоны от места их синтеза к участкам, где они используются в ростовы < процессах или откладываются в запас.

На рисунке слева изображен развитый ствол средней части дерев-, обычно состоящий из конусообразных колонок древесины (ксилемы). Эти колонки древесины слагаются из нескольких слоев, или годичных приростов, расположенных друг" над другом, подобно серии нанизывающихся

колпачков, покрытых сверху корой (а - годичное кольцо; б - кора). На

ерхушке ствола и на каждой ветке имеется терминальная точка роста, определяющая увеличение ствола в длину. Между корой и древесиной ствола, ветвей и главного корня располагаются камбий проводящих тканей (далее будет называться просто камбий) и тонкий слой покровной латеральной меристемы (фелоргена).

ЗАБОЛОНЬ И ЯДРО. Молодая древесина (ксилема), или заболонь, проводит пасоку (главным образом воду), укрепляет ствол и служит в некоторой степени для запасания питательных веществ. В живых паренхимных клетках заболони находятся запасные питательные вещества. В среднем лишь 10% клеток заболони живые. С возрастом все живые клетки ксилемы отмирают. Стенки клеток темнеют, образуя центральный цилиндр из темноокрашенной мертвой ткани, называемый ядром. Ядро обеспечивает механическую прочность. В физиологических процессах оно участвует недолго, что подтверждается примером старых деревьев, долгие годы живущих с разрушенных ядром и поддерживаемых тонким слоем заболони. У деревьев с темным ядром содержится много фенольных соединений высокотоксичных для грибов. К таким соединениям относятся, терпеноиды. трополены, флавоноиды и стильбены. Ядро увеличивается по диаметру в течение всей жизни дерева. Ширина слоя заболони сильно различается у разных видов. В стволе молодых деревьев она широка, у старых деревьев узкая.

ПРИРОСТ КСИЛЕМЫ И ГОДИЧНЫЕ КОЛЬЦА. У деревьев умеренной годичные кольца древесины (ксилемы) чётко выделяются пс всему сечению ствола и ветвей. Наружные слои годичных приростов ксилемы могут существенно различаться. В областях с большим количествак осадков и холодной зимой пограничные слои между годичными приростами ксилемы лучше различимы, чем у видов, произрастающих в жарких, сухк- районах. В молодой части ствола нормального дерева переход от одного годичного кольца к другому около сердцевины постепенный. В более поздно образованной древесине такой переход более четкий. У старых деревьевграница между приростами ксилемы очень отчетлива. Ширина годичных колец часто уменьшается вследствие засухи. Этот признак часто используют при изучении климатических условий прошлого и даже для того, чтобы датировать древние строения, создаваемые человеком.

Ранняя и поздняя древесина. Древесина малой плотности," формирующаяся обычно (но не всегда) в ранний период вегетации, называется ранней древесиной. Часть годичного прироста ксилемы, которая образуется обычно в поздний период вегетации и плотнее ранней древесины. называется поздней древесиной. От соотношения ранней и поздней древесины зависит качество древесины.

Строение стеблей однодольных травянистых растений первичное, пучковое. Характеризуется отсутствием боковых меристем - прокамбия, камбия и феллогена, наличием множества листовых следов - закрыть х коллатеральный пучков, внедряющихся из листьев в стебель. Они распределены по всему сечению центрального цилиндра, причем, на его периферии пучки мелкие, многочисленные, а в срединной части они крупнее и малочисленнее. Сердцевина или морфологически не выражена, или полая