Bahan dari Wikipedia - ensiklopedia gratis

Sitoskeleton eukariota. Mikrofilamen aktin berwarna merah, mikrotubulus berwarna hijau, inti sel berwarna biru.

Sitoskeleton adalah kerangka seluler atau kerangka yang terletak di sitoplasma sel hidup. Ia terdapat di semua sel eukariotik, dan homolog dari semua protein sitoskeletal eukariotik ditemukan di sel prokariotik. Sitoskeleton adalah suatu struktur yang dinamis dan berubah-ubah, yang fungsinya antara lain mempertahankan dan menyesuaikan bentuk sel terhadap pengaruh luar, ekso dan endositosis, menjamin pergerakan sel secara keseluruhan, transpor intraseluler aktif dan pembelahan sel.

Filamen perantara keratin dalam sel.

Sitoskeleton dibentuk oleh protein; beberapa sistem utama dibedakan, diberi nama berdasarkan elemen struktural utama yang terlihat selama studi mikroskopis elektron (mikrofilamen, filamen perantara, mikrotubulus), atau berdasarkan protein utama yang menyusunnya (sistem aktin-miosin, keratin). , tubulin - sistem dynein).

Sitoskeleton eukariota

Filamen aktin (mikrofilamen)

Dengan diameter sekitar 7 nm, mikrofilamen adalah dua rantai monomer aktin yang dipelintir menjadi spiral. Mereka terutama terkonsentrasi di dekat membran luar sel, karena mereka bertanggung jawab atas bentuk sel dan mampu membentuk tonjolan pada permukaan sel (pseudopodia dan mikrovili). Mereka juga terlibat dalam interaksi antar sel (pembentukan kontak perekat), transmisi sinyal dan, bersama dengan miosin, dalam kontraksi otot. Dengan bantuan miosin sitoplasma, transpor vesikular dapat dilakukan sepanjang mikrofilamen.

Filamen perantara

Sitoskeleton prokariota

Untuk waktu yang lama, diyakini bahwa hanya eukariota yang memiliki sitoskeleton. Namun, dengan diterbitkannya artikel tahun 2001 oleh Jones et al. (PMID 11290328), menjelaskan peran homolog aktin bakteri dalam sel Bacillus subtilis, periode studi aktif unsur-unsur sitoskeleton bakteri dimulai. Sampai saat ini, homolog bakteri dari ketiga jenis elemen sitoskeletal eukariotik - tubulin, aktin, dan filamen perantara - telah ditemukan. Juga telah ditetapkan bahwa setidaknya satu kelompok protein sitoskeletal bakteri, MinD/ParA, tidak memiliki pasangan eukariotik.

Homolog bakteri dari aktin

Komponen sitoskeletal mirip aktin yang paling banyak dipelajari termasuk MreB, ParM dan MamK.

MreB dan homolognya

Protein MreB dan homolognya adalah komponen mirip aktin dari sitoskeleton bakteri yang berperan penting dalam menjaga bentuk sel, segregasi kromosom, dan pengorganisasian struktur membran. Beberapa jenis bakteri seperti Escherichia coli, hanya memiliki satu protein MreB, sementara yang lain mungkin memiliki 2 atau lebih protein mirip MreB. Contoh yang terakhir adalah bakteri Bacillus subtilis, di mana protein MreB, Mbl ( M ulang B-aku ike) dan MreBH ( TuanB H omolog).

Dalam genom E.coli Dan B.subtilis gen yang bertanggung jawab untuk sintesis MreB terletak di operon yang sama dengan gen protein MreC dan MreD. Mutasi yang menekan ekspresi operon ini menyebabkan pembentukan sel berbentuk bola dengan berkurangnya viabilitas.

Subunit protein MreB membentuk filamen yang membungkus sel bakteri berbentuk batang. Mereka terletak di permukaan bagian dalam membran sitoplasma. Filamen yang dibentuk oleh MreB bersifat dinamis, terus-menerus mengalami polimerisasi dan depolimerisasi. Segera sebelum pembelahan sel, MreB terkonsentrasi di wilayah di mana penyempitan akan terbentuk. Dipercaya bahwa MreB juga berfungsi untuk mengoordinasikan sintesis murein, polimer dinding sel.

Gen yang bertanggung jawab untuk sintesis homolog MreB hanya ditemukan pada bakteri berbentuk batang dan tidak ditemukan pada kokus.

ParM

Protein ParM terdapat dalam sel yang mengandung plasmid dengan salinan rendah. Fungsinya untuk menyebarkan plasmid ke kutub sel. Dalam hal ini, subunit protein membentuk filamen memanjang sepanjang sumbu utama sel berbentuk batang.

Struktur filamennya adalah heliks ganda. Pertumbuhan filamen yang dibentuk oleh ParM dimungkinkan dari kedua ujungnya, berbeda dengan filamen aktin yang hanya tumbuh di kutub ±.

IbuK

MamK adalah protein mirip aktin Magnetospirillum magneticum, bertanggung jawab atas lokasi magnetosom yang benar. Magnetosom adalah invaginasi membran sitoplasma yang mengelilingi partikel besi. Filamen MamK bertindak sebagai pemandu di mana magnetosom berada, satu demi satu. Dengan tidak adanya protein MamK, magnetosom didistribusikan secara acak ke seluruh permukaan sel.

-Satu set struktur protein seperti benang - mikrotubulus dan mikrofilamen yang membentuk sistem muskuloskeletal sel.

Sitoskeleton adalah sistem sitoplasma yang sangat dinamis. Banyak struktur sitoskeletal dapat dengan mudah hancur dan muncul kembali, mengubah lokasi atau morfologinya. Ciri-ciri sitoskeletal ini didasarkan pada reaksi polimerisasi-depolimerisasi protein sitoskeletal struktural utama dan interaksinya dengan protein lain, baik struktural maupun regulasi.

Hanya sel eukariotik yang memiliki sitoskeleton; sel prokariotik (bakteri) tidak memilikinya, yang merupakan perbedaan penting antara kedua jenis sel ini. Sitoskeleton memberi sel bentuk tertentu meskipun tidak ada dinding sel yang kaku. Ini mengatur pergerakan organel di sitoplasma (yang disebut aliran protoplasma), yang mendasari pergerakan amoeboid. Sitoskeleton mudah dibangun kembali, jika perlu, memberikan perubahan bentuk sel. Kemampuan sel untuk berubah bentuk menentukan pergerakan lapisan sel pada tahap awal perkembangan embrio. Selama pembelahan sel (mitosis), sitoskeleton “terbongkar” (berdisosiasi), dan pada sel anak, perakitan sendiri terjadi lagi.

Fungsi sitoskeleton beragam. Ini membantu menjaga bentuk sel dan melakukan semua jenis pergerakan sel. Selain itu, sitoskeleton dapat berperan dalam pengaturan aktivitas metabolisme sel.

Sitoskeleton dibentuk oleh protein. Dalam sitoskeleton, beberapa sistem utama dibedakan, diberi nama berdasarkan elemen struktural utama yang terlihat selama studi mikroskopis elektron (Mikrofilamen, filamen perantara, mikrotubulus), atau berdasarkan protein utama yang termasuk dalam komposisinya (sistem aktin-miosin, keratin, tubulin- sistem dynein).

Filamen perantara adalah struktur yang paling sedikit dipahami di antara komponen utama sitoskeleton sehubungan dengan perakitan, dinamika, dan fungsinya. Sifat dan dinamikanya sangat berbeda dengan mikrotubulus dan filamen aktin. Fungsi filamen perantara masih berada dalam bidang hipotesis.

Filamen perantara sitoplasma ditemukan di sebagian besar sel ukariotik, baik pada vertebrata dan invertebrata, dan pada tumbuhan tingkat tinggi. Contoh langka sel hewan yang tidak ditemukan filamen perantara tidak dapat dianggap pasti, karena protein filamen perantara dapat membentuk struktur yang tidak biasa.

Mikrotubulus morfologi adalah silinder berongga dengan diameter sekitar 25 nm dan ketebalan dinding sekitar 5 nm. Dinding silinder terdiri dari protofilamen - polimer tubulin linier dengan heterodimer berorientasi memanjang. Sebagai bagian dari mikrotubulus, protofilamen berjalan sepanjang sumbu panjangnya dengan sedikit pergeseran relatif satu sama lain, sehingga subunit tubulin membentuk heliks tiga titik. Mikrotubulus sebagian besar hewan mengandung 13 protofilamen.

Filamen aktin memainkan peran kunci dalam alat kontraktil sel otot dan non-otot, dan juga mengambil bagian dalam banyak proses seluler lainnya, seperti motilitas, mempertahankan bentuk sel, sitokinesis

Filamen aktin atau fibrillar actin (F-actin) merupakan fibril tipis dengan diameter 6-8 nm. Mereka adalah hasil polimerisasi aktin globular - G-aktin. Di dalam sel, filamen aktin, dengan bantuan protein lain, dapat membentuk banyak struktur berbeda.

Rencana:

Perkenalan

• 1 Sitoskeleton eukariota
  • 1.1 Filamen aktin (mikrofilamen)
  • 1.2 Filamen perantara
  • 1.3 Mikrotubulus
• 2 Sitoskeleton prokariota
  • 2.1 Homolog bakteri dari aktin
    • 2.1.1 MreB dan homolognya
    • 2.1.2 ParM
    • 2.1.3 MamK
  • 2.2 Homolog tubulin
    • 2.2.1 FtsZ
    • 2.2.2 BtubA/B
  • 2.3 Crescentin, homolog protein filamen perantara
  • 2.4 MinD dan ParA
Catatan

Perkenalan

Sitoskeleton eukariota. Mikrofilamen aktin berwarna merah, mikrotubulus berwarna hijau, inti sel berwarna biru.

Sitoskeleton adalah kerangka seluler atau kerangka yang terletak di sitoplasma sel hidup. Ini hadir di semua sel eukariota dan prokariota. Ini adalah struktur yang dinamis dan berubah, yang fungsinya meliputi pemeliharaan dan penyesuaian bentuk sel terhadap pengaruh eksternal, ekso dan endositosis, memastikan pergerakan sel secara keseluruhan, transportasi intraseluler aktif dan pembelahan sel.

Filamen perantara keratin dalam sel.

Sitoskeleton dibentuk oleh protein. Dalam sitoskeleton, beberapa sistem utama dibedakan, diberi nama berdasarkan elemen struktural utama yang terlihat selama studi mikroskopis elektron (mikrofilamen, filamen perantara, mikrotubulus), atau berdasarkan protein utama yang termasuk dalam komposisinya (sistem aktin-miosin, keratin, tubulin- sistem dynein).

1. Sitoskeleton eukariota

Sel eukariotik mengandung tiga jenis yang disebut filamen. Ini adalah struktur supramolekul dan diperluas yang terdiri dari protein dengan jenis yang sama, mirip dengan polimer. Perbedaannya adalah bahwa pada polimer, ikatan antar monomer bersifat kovalen, sedangkan pada filamen, ikatan antar unit penyusunnya dipastikan karena interaksi non-kovalen yang lemah.

1.1. Filamen aktin (mikrofilamen)

Dengan diameter sekitar 7 nm, mikrofilamen adalah dua rantai monomer aktin yang dipelintir menjadi spiral. Mereka terutama terkonsentrasi di dekat membran luar sel, karena mereka bertanggung jawab atas bentuk sel dan mampu membentuk tonjolan pada permukaan sel (pseudopodia dan mikrovili). Mereka juga terlibat dalam interaksi antar sel (pembentukan kontak perekat), transmisi sinyal dan, bersama dengan miosin, dalam kontraksi otot. Dengan bantuan miosin sitoplasma, transpor vesikular dapat dilakukan sepanjang mikrofilamen.

1.2. Filamen perantara

Diameter filamen perantara berkisar antara 8 hingga 11 nanometer. Mereka terdiri dari berbagai macam subunit dan merupakan bagian sitoskeleton yang paling tidak dinamis.

Diagram yang menunjukkan sitoplasma, beserta komponennya (atau organel), dalam sel hewan pada umumnya. Organel:
(1) Nukleolus
(2) Inti
(3) ribosom (titik-titik kecil)
(4) Vesikel
(5) retikulum endoplasma kasar (ER)
(6) Aparat Golgi
(7) Sitoskeleton
(8) Retikulum endoplasma halus
(9) Mitokondria
(10) Vakuola
(11) Sitoplasma
(12) Lisosom
(13) Sentriol dan Sentrosom

1.3. Mikrotubulus

Mikrotubulus adalah silinder berongga dengan diameter sekitar 25 nm, dindingnya terdiri dari 13 protofilamen, yang masing-masing merupakan polimer linier dari dimer protein tubulin. Dimer terdiri dari dua subunit - bentuk tubulin alfa dan beta. Mikrotubulus adalah struktur yang sangat dinamis yang mengkonsumsi GTP selama polimerisasi. Mereka memainkan peran kunci dalam transportasi intraseluler (berfungsi sebagai "rel" di mana motor molekuler - kinesin dan dynein bergerak), membentuk dasar aksonema undilipodium dan gelendong selama mitosis dan meiosis.

2. Sitoskeleton prokariota

Untuk waktu yang lama diyakini bahwa hanya eukariota yang memiliki sitoskeleton. Namun, dengan diterbitkannya artikel tahun 2001 oleh Jones et al. (PMID: 11290328), menjelaskan peran homolog aktin bakteri dalam sel Bacillus subtilis, periode studi aktif unsur-unsur sitoskeleton bakteri dimulai. Sampai saat ini, homolog bakteri dari ketiga jenis elemen sitoskeletal eukariotik telah ditemukan - tubulin, aktin, dan filamen perantara. Juga telah ditetapkan bahwa setidaknya satu kelompok protein sitoskeletal bakteri, MinD/ParA, tidak memiliki pasangan eukariotik.

2.1. Homolog bakteri dari aktin

Komponen sitoskeletal mirip aktin yang paling banyak dipelajari termasuk MreB, ParM dan MamK.

2.1.1. MreB dan homolognya

Protein MreB dan homolognya adalah komponen mirip aktin dari sitoskeleton bakteri yang berperan penting dalam menjaga bentuk sel, segregasi kromosom, dan pengorganisasian struktur membran. Beberapa jenis bakteri seperti Escherichia coli, hanya memiliki satu protein MreB, sementara yang lain mungkin memiliki 2 atau lebih protein mirip MreB. Contoh yang terakhir adalah bakteri Bacillus subtilis, di mana protein MreB, Mbl ( M ulang B-aku ike) dan MreBH ( TuanB H omolog).

Dalam genom E.coli Dan B.subtilis gen yang bertanggung jawab untuk sintesis MreB terletak di operon yang sama dengan gen protein MreC dan MreD. Mutasi yang menekan ekspresi operon ini menyebabkan pembentukan sel berbentuk bola dengan berkurangnya viabilitas.

Subunit protein MreB membentuk filamen yang membungkus sel bakteri berbentuk batang. Mereka terletak di permukaan bagian dalam membran sitoplasma. Filamen yang dibentuk oleh MreB bersifat dinamis, terus-menerus mengalami polimerisasi dan depolimerisasi. Segera sebelum pembelahan sel, MreB terkonsentrasi di wilayah di mana penyempitan akan terbentuk. Dipercaya bahwa MreB juga berfungsi untuk mengoordinasikan sintesis murein, polimer dinding sel.

Gen yang bertanggung jawab untuk sintesis homolog MreB hanya ditemukan pada bakteri berbentuk batang dan tidak ditemukan pada kokus.

2.1.2. ParM

Protein ParM terdapat dalam sel yang mengandung plasmid dengan salinan rendah. Fungsinya untuk menyebarkan plasmid ke kutub sel. Dalam hal ini, subunit protein membentuk filamen memanjang sepanjang sumbu utama sel berbentuk batang.

Struktur filamennya adalah heliks ganda. Pertumbuhan filamen yang dibentuk oleh ParM dimungkinkan dari kedua ujungnya, berbeda dengan filamen aktin yang hanya tumbuh di kutub ±.

2.1.3. IbuK

MamK adalah protein mirip aktin Magnetospirillum magneticum, bertanggung jawab atas lokasi magnetosom yang benar. Magnetosom adalah invaginasi membran sitoplasma yang mengelilingi partikel besi. Filamen MamK bertindak sebagai pemandu di mana magnetosom berada, satu demi satu. Dengan tidak adanya protein MamK, magnetosom didistribusikan secara acak ke seluruh permukaan sel.

2.2. Homolog tubulin

Saat ini, dua homolog tubulin telah ditemukan pada prokariota: FtsZ dan BtubA/B. Seperti tubulin eukariotik, protein ini memiliki aktivitas GTPase.

2.2.1. FtsZ

Protein FtsZ sangat penting untuk pembelahan sel bakteri; ditemukan di hampir semua eubacteria dan archaea. Homolog protein ini juga ditemukan pada plastida eukariotik, yang merupakan konfirmasi lain dari asal simbiosisnya.

FtsZ membentuk apa yang disebut cincin Z, yang bertindak sebagai perancah untuk protein pembelahan sel tambahan. Bersama-sama mereka mewakili struktur yang bertanggung jawab atas pembentukan penyempitan (septum).

2.2.2. BtubA/B

Berbeda dengan FtsZ yang tersebar luas, protein ini hanya ditemukan pada bakteri dari genus tersebut prosthecobacter. Strukturnya lebih dekat dengan tubulin daripada FtsZ.

2.3. Crescentin, homolog protein filamen perantara

Protein ditemukan di dalam sel Caulobacter crescentus. Fungsinya memberi sel C. bulan sabit bentuk vibrio. Dengan tidak adanya ekspresi gen crescentin, sel C. bulan sabit mengambil bentuk tongkat. Menariknya, sel-sel mutan ganda, crescentin − dan MreB −, memiliki bentuk bola.

2.4. MinD dan ParA

Protein ini tidak memiliki homolog di antara eukariota.

MinD bertanggung jawab atas posisi tempat pembelahan pada bakteri dan plastida. ParA terlibat dalam partisi DNA menjadi sel anak.

Catatan

1. Shih Y.-L., Rothfield L. Sitoskeleton Bakteri. // Tinjauan Mikrobiologi dan Biologi Molekuler. - 2006. - V.70., No. 3 - hal. 729-754. PMID: 16959967 - www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=AbstractPlus&list_uids=16959967

Protein kunci dari sitoskeleton eukariota, tetapi juga protein yang tidak memiliki analog pada eukariota. Elemen sitoskeletal memainkan peran penting dalam pembelahan sel, pertahanan, pemeliharaan bentuk, dan penentuan polaritas pada berbagai prokariota.

Elemen sitoskeletal prokariota yang pertama kali dijelaskan, membentuk struktur cincin di tengah sel, yang dikenal sebagai cincin Z, yang berkontraksi selama pembelahan sel, mirip dengan cincin kontraktil aktin-miosin pada eukariota. Cincin Z adalah struktur yang sangat dinamis yang terdiri dari banyak kumpulan protofilamen, dan mekanisme kompresi cincin Z, serta jumlah protofilamen, masih belum diketahui. FtsZ berfungsi sebagai protein pengorganisasian dan diperlukan untuk pembelahan sel, merekrut semua protein penting pembelahan yang diketahui ke lokasi pembelahan.

Meskipun fungsinya dekat dengan aktin, FtsZ homolog dengan tubulin protein pembentuk mikrotubulus eukariotik. Meskipun perbandingan struktur primer (yaitu urutan asam amino) FtsZ dan tubulin hanya menunjukkan kemiripan yang longgar, struktur tiga dimensinya sangat mirip. Selain itu, seperti tubulin, monomer FtsZ dikaitkan dengan GTP, dan polimerisasinya dengan monomer FtsZ lainnya terjadi dengan pengeluaran energi GTP, mirip dengan dimerisasi tubulin. Karena FtsZ diperlukan untuk pembelahan sel bakteri, FtsZ dapat berfungsi sebagai target antibiotik.

Mekanisme divergensi salinan plasmid yang terjadi dengan partisipasi filamen ParM

ParM merupakan elemen sitoskeletal yang secara struktural mirip dengan aktin, namun berfungsi sebagai tubulin. Selain itu, ia berpolimerisasi dua arah dan menunjukkan ketidakstabilan dinamis, seperti karakteristik polimerisasi tubulin. Ini membentuk sistem dengan ParR dan parC, yang diperlukan untuk pemisahan plasmid R1. ParM dilampirkan ke ParR -, yang secara khusus mengikat 10 pengulangan langsung di wilayah tersebut parC Plasmid R1. ParM menempel pada ParR di kedua ujung filamennya. Selanjutnya, filamen memanjang, menarik dua salinan plasmid R1 ke arah berbeda. Pengoperasian sistem ini mirip dengan pemisahan kromosom selama pembelahan sel eukariotik, dan ParM berfungsi seperti tubulin pada gelendong, ParR berfungsi seperti kinetokor, dan parC- sebagai sentromer kromosom. Pemisahan plasmid F terjadi dengan cara yang serupa: protein SopA berfungsi sebagai filamen sitoskeletal, dan protein SopB berikatan dengan wilayah tersebut. sopC F-plasmid, masing-masing seperti kinetokor dan sentromer. Homolog ParM yang mirip aktin juga ditemukan pada bakteri gram positif Bacillus thuringiensis. Ini berkumpul menjadi struktur seperti mikrotubulus dan terlibat dalam pemisahan plasmid yang direplikasi.

Sistem MinCDE adalah sistem filamen yang menempatkan septum tepat di tengah sel Escherichia coli. MinC mencegah pembentukan septum dengan mengganggu polimerisasi FtsZ. MinC, MinD dan MinE membentuk struktur heliks yang membungkus sel dan dihubungkan ke bagian dalam membran oleh protein MinD. Heliks MinCDE menempati kutub dan mengakhiri struktur berserabut yang dikenal sebagai cincin E, terdiri dari protein MinE dan terletak di bagian tengah wilayah kutub. Cincin-E berkontraksi saat mendekati kutub dan membongkar heliks MinCDE saat bergerak. Dalam hal ini, komponen cincin-E yang terpisah dipasang di kutub yang berlawanan dan pembongkaran heliks MinCDE dimulai dari ujung yang lain. Proses ini diulangi, dan heliks MinCDE berosilasi di antara posisi di dua kutub sel. Osilasi ini berlanjut sepanjang siklus sel, menyebabkan konsentrasi protein MinC, yang menghambat pembentukan septum, menjadi lebih rendah di tengah sel dibandingkan di kutub. Perilaku dinamis protein Min telah direkonstruksi secara in vitro, di mana lapisan ganda lipid buatan bertindak sebagai analog dari membran.

Baktofilin adalah protein sitoskeletal yang membentuk filamen di seluruh sel

Perkenalan

Konsep sitoskeleton atau komponen kerangka sitoplasma sel yang berbeda diungkapkan oleh N.K. Koltsov, seorang ahli sitologi Rusia terkemuka di awal abad ke-20. Sayangnya, mereka dilupakan dan baru pada akhir tahun 1950-an, dengan bantuan mikroskop elektron, sistem kerangka ini ditemukan kembali.

Kontribusi besar terhadap studi sitoskeleton diberikan oleh metode imunofluoresensi, yang membantu memahami kimia dan dinamika komponen sel yang sangat penting ini. Komponen sitoskeletal diwakili oleh kompleks protein tidak bercabang, atau filamen (benang tipis).

Ada tiga sistem filamen yang berbeda dalam komposisi kimia, ultrastruktur dan sifat fungsional. Benang tertipis adalah mikrofilamen; diameternya sekitar 6 nm dan sebagian besar terdiri dari protein aktin. Kelompok struktur berfilamen lainnya termasuk mikrotubulus, yang memiliki diameter 25 nm dan sebagian besar terdiri dari protein tubulin. Kelompok ketiga diwakili oleh filamen perantara dengan diameter sekitar 10 nm (menengah dibandingkan dengan 6 dan 25 nm), terbentuk dari protein yang berbeda tetapi terkait.

Bab 1. Sitoskeleton

Sitoskeleton adalah kerangka atau kerangka seluler yang terletak di sitoplasma sel hidup. Itu hadir di semua sel, baik eukariota dan prokariota. Ini adalah struktur yang dinamis dan berubah, yang fungsinya meliputi pemeliharaan dan penyesuaian bentuk sel terhadap pengaruh eksternal, ekso dan endositosis, memastikan pergerakan sel secara keseluruhan, transportasi intraseluler aktif dan pembelahan sel.

Sitoskeleton eukariota

Sel eukariotik mengandung tiga jenis yang disebut filamen. Ini adalah struktur supramolekul dan diperluas yang terdiri dari protein dengan jenis yang sama, mirip dengan polimer. Perbedaannya adalah bahwa pada polimer, ikatan antar monomer bersifat kovalen, sedangkan pada filamen, ikatan antar unit penyusunnya dipastikan karena interaksi non-kovalen yang lemah.

Filamen aktin (mikrofilamen)

Dengan diameter sekitar 7 nm, mikrofilamen adalah dua rantai monomer aktin yang dipelintir menjadi spiral. Mereka terutama terkonsentrasi di dekat membran luar sel, karena mereka bertanggung jawab atas bentuk sel dan mampu membentuk tonjolan pada permukaan sel (pseudopodia dan mikrovili). Mereka juga terlibat dalam interaksi antar sel (pembentukan kontak perekat), transmisi sinyal dan, bersama dengan miosin, dalam kontraksi otot. Dengan bantuan miosin sitoplasma, transpor vesikular dapat dilakukan sepanjang mikrofilamen.

Filamen perantara

Diameter filamen perantara berkisar antara 8 hingga 11 nanometer. Mereka terdiri dari berbagai macam subunit dan merupakan bagian sitoskeleton yang paling tidak dinamis.

Mikrotubulus

Mikrotubulus adalah silinder berongga dengan diameter sekitar 25 nm, dindingnya terdiri dari 13 protofilamen, yang masing-masing merupakan polimer linier dari dimer protein tubulin. Dimer terdiri dari dua subunit - bentuk tubulin alfa dan beta. Mikrotubulus adalah struktur yang sangat dinamis yang mengkonsumsi GTP selama polimerisasi. Mereka memainkan peran kunci dalam transportasi intraseluler (berfungsi sebagai "rel" di mana motor molekuler - kinesin dan dynein bergerak), membentuk dasar aksonema undilipodium dan gelendong selama mitosis dan meiosis.

Sitoskeleton prokariota

Untuk waktu yang lama diyakini bahwa hanya eukariota yang memiliki sitoskeleton. Namun, dengan publikasi artikel Jones et al. pada tahun 2001, yang menjelaskan peran homolog bakteri aktin dalam sel Bacillus subtilis, periode studi aktif elemen sitoskeleton bakteri dimulai. Sampai saat ini, homolog bakteri dari ketiga jenis elemen sitoskeletal eukariotik - tubulin, aktin, dan filamen perantara - telah ditemukan. Juga telah ditetapkan bahwa setidaknya satu kelompok protein sitoskeletal bakteri, MinD/ParA, tidak memiliki pasangan eukariotik.

Sitoskeleton dibentuk oleh protein. Dalam sitoskeleton, beberapa sistem utama dibedakan, diberi nama berdasarkan elemen struktural utama yang terlihat selama studi mikroskopis elektron (mikrofilamen, filamen perantara, mikrotubulus), atau berdasarkan protein utama yang termasuk dalam komposisinya (sistem aktin-miosin, keratin, tubulin- sistem dynein).

Homolog bakteri dari aktin

MreB dan homolognya

Protein MreB dan homolognya adalah komponen mirip aktin dari sitoskeleton bakteri yang berperan penting dalam menjaga bentuk sel, segregasi kromosom, dan pengorganisasian struktur membran. Beberapa spesies bakteri, seperti Escherichia coli, hanya memiliki satu protein MreB, sementara spesies lain mungkin memiliki 2 atau lebih protein mirip MreB. Contoh yang terakhir adalah bakteri Bacillus subtilis, di mana protein MreB, Mbl (mirip MreB) dan MreBH (homolog MreB) ditemukan.

Dalam genom E. coli dan B. subtilis, gen yang bertanggung jawab untuk sintesis MreB terletak di operon yang sama dengan gen protein MreC dan MreD. Mutasi yang menekan ekspresi operon ini menyebabkan pembentukan sel berbentuk bola dengan berkurangnya viabilitas.

Subunit protein MreB membentuk filamen yang membungkus sel bakteri berbentuk batang. Mereka terletak di permukaan bagian dalam membran sitoplasma. Filamen yang dibentuk oleh MreB bersifat dinamis, terus-menerus mengalami polimerisasi dan depolimerisasi. Segera sebelum pembelahan sel, MreB terkonsentrasi di wilayah di mana penyempitan akan terbentuk. Dipercaya bahwa MreB juga berfungsi untuk mengoordinasikan sintesis murein, polimer dinding sel.

Gen yang bertanggung jawab untuk sintesis homolog MreB hanya ditemukan pada bakteri berbentuk batang dan tidak ditemukan pada kokus.

Protein ParM terdapat dalam sel yang mengandung plasmid dengan salinan rendah. Fungsinya untuk menyebarkan plasmid ke kutub sel. Dalam hal ini, subunit protein membentuk filamen memanjang sepanjang sumbu utama sel berbentuk batang.

Struktur filamennya adalah heliks ganda. Pertumbuhan filamen yang dibentuk oleh ParM dimungkinkan dari kedua ujungnya, berbeda dengan filamen aktin yang hanya tumbuh di kutub ±.

MamK adalah protein mirip aktin dari Magnetospirillum magneticum yang bertanggung jawab atas posisi magnetosom yang benar. Magnetosom adalah invaginasi membran sitoplasma yang mengelilingi partikel besi. Filamen MamK bertindak sebagai pemandu di mana magnetosom berada, satu demi satu. Dengan tidak adanya protein MamK, magnetosom didistribusikan secara acak ke seluruh permukaan sel.

Homolog tubulin

Saat ini, dua homolog tubulin telah ditemukan pada prokariota: FtsZ dan BtubA/B. Seperti tubulin eukariotik, protein ini memiliki aktivitas GTPase.

Protein FtsZ sangat penting untuk pembelahan sel bakteri; ditemukan di hampir semua eubacteria dan archaea. Homolog protein ini juga ditemukan pada plastida eukariotik, yang merupakan konfirmasi lain dari asal simbiosisnya.

FtsZ membentuk apa yang disebut cincin Z, yang bertindak sebagai perancah untuk protein pembelahan sel tambahan. Bersama-sama mereka mewakili struktur yang bertanggung jawab atas pembentukan penyempitan (septum).

Berbeda dengan FtsZ yang tersebar luas, protein ini hanya ditemukan pada bakteri dari genus Prosthecobacter. Strukturnya lebih dekat dengan tubulin daripada FtsZ.

bulan sabit

Crescentin, homolog protein filamen perantara

Protein tersebut ditemukan di sel Caulobacter crescentus. Fungsinya untuk memberi sel C. crescentus bentuk vibrio. Dengan tidak adanya ekspresi gen crescentin, sel C. crescentus mengambil bentuk batang. Menariknya, sel-sel mutan ganda, crescentin− dan MreB−, memiliki bentuk bola.

MinD dan ParA

Protein ini tidak memiliki homolog di antara eukariota.

MinD bertanggung jawab atas posisi tempat pembelahan pada bakteri dan plastida. ParA terlibat dalam partisi DNA menjadi sel anak.

Homolog bakteri dari aktin.

Komponen sitoskeletal mirip aktin yang paling banyak dipelajari termasuk MreB, ParM dan MamK.

Bab 2. Mikrotubulus

Mikrotubulus adalah struktur protein intraseluler yang merupakan bagian dari sitoskeleton.

Mikrotubulus adalah silinder berongga dengan diameter 25 nm. Panjangnya dapat berkisar dari beberapa mikrometer hingga mungkin beberapa milimeter pada akson sel saraf. Dindingnya dibentuk oleh dimer tubulin. Mikrotubulus, seperti mikrofilamen aktin, bersifat polar: perakitan mikrotubulus terjadi di satu ujung, dan pembongkaran terjadi di ujung lainnya. Dalam sel, mikrotubulus berfungsi sebagai komponen struktural dan terlibat dalam banyak proses seluler, termasuk mitosis, sitokinesis, dan transportasi vesikuler.

Struktur

Mikrotubulus adalah struktur di mana 13 protofilamen, terdiri dari heterodimer α- dan β-tubulin, disusun mengelilingi keliling silinder berongga. Diameter luar silinder sekitar 25 nm, diameter dalam sekitar 15.

Salah satu ujung mikrotubulus, yang disebut ujung plus, secara permanen melekatkan tubulin bebas pada dirinya sendiri. Dari ujung yang berlawanan - ujung minus - unit tubulin dipisahkan.

Ada tiga fase dalam pembentukan mikrotubulus:

1. Fase tertunda, atau nukleasi. Ini adalah tahap nukleasi mikrotubulus, ketika molekul tubulin mulai bergabung menjadi formasi yang lebih besar. Koneksi ini terjadi lebih lambat daripada penambahan tubulin ke mikrotubulus yang sudah dirakit, itulah sebabnya fase ini disebut lambat;

2. Fase polimerisasi, atau pemanjangan. Jika konsentrasi tubulin bebas tinggi, polimerisasinya terjadi lebih cepat daripada depolimerisasi pada ujung minus, sehingga menyebabkan mikrotubulus memanjang. Seiring pertumbuhannya, konsentrasi tubulin turun ke tingkat kritis dan laju pertumbuhan melambat hingga memasuki fase berikutnya;

3. Fase keadaan stabil. Depolimerisasi menyeimbangkan polimerisasi dan penghentian pertumbuhan mikrotubulus.

Studi laboratorium menunjukkan bahwa perakitan mikrotubulus dari tubulin hanya terjadi dengan adanya ion guanosin trifosfat dan magnesium.

Informasi terkait.