Umumiy xususiyatlar. Qo'ziqorinlar o'simliklar va hayvonlarning xususiyatlarini birlashtirgan tirik organizmlar shohligi.

Ular o'simliklar bilan birlashtiriladi -. 1) aniq belgilangan hujayra devorining mavjudligi; 2) vegetativ holatdagi harakatsizlik; 3) sporalar bilan ko'payish; 4) vitaminlarni sintez qilish qobiliyati; 5) ovqatni yutish (adsorbsiya) bilan yutish. Hayvonlar bilan umumiy: 1) geterotrofiya; 2) hujayra devorida artropodlarning tashqi skeleti uchun xarakterli bo'lgan xitin mavjudligi; 3) hujayralarda xloroplastlar va fotosintetik pigmentlarning yo'qligi; 4) glikogenning zaxira moddasi sifatida to'planishi; 5) metabolik mahsulot - karbamidning hosil bo'lishi va chiqarilishi. Qo'ziqorinlarning tuzilishi va hayotining bu xususiyatlari ularni ilgari o'ylangandek o'simliklar bilan to'g'ridan-to'g'ri evolyutsion aloqada bo'lmagan eukaryotik organizmlarning eng qadimiy guruhlaridan biri deb hisoblashga imkon beradi. Qo'ziqorinlar va o'simliklar suvda yashagan turli xil mikroorganizmlarning shakllaridan mustaqil ravishda paydo bo'lgan.

100 mingdan ortiq qo'ziqorin turlari ma'lum va ularning haqiqiy soni ancha katta - 250-300 ming va undan ko'p deb taxmin qilinadi. Dunyoda har yili mingdan ortiq yangi turlar tavsiflanadi. Ularning aksariyati quruqlikda yashaydi va ular hayot mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan deyarli hamma joyda uchraydi. Hisob-kitoblarga ko'ra, o'rmon axlatida barcha mikroorganizmlarning 78-90% biomassasi qo'ziqorin massasining ulushiga to'g'ri keladi (taxminan 5 t / ga).

Organik dunyoda qo'ziqorinlarning o'rniBiologiyaning rivojlanishi va shakllanishi tarixida qo'ziqorinlarning boshqa biologik ob'ektlar qatoridagi o'rnini aniqlash masalasi yaqin vaqtgacha munozarali bo'lib kelgan. Bioxilma-xillik taksonomistlari va floristlari har doim o'simlik dunyosidagi qo'ziqorinlarni Tallophyta kichik bo'limida bakteriyalar, likenler va suv o'tlari bilan bir qatorda rezervatsiya bilan o'simliklarning maxsus klassi deb hisoblashgan. Yigirmanchi asrning ikkinchi yarmida. tirik organizmlar hujayrasining ultrastrukturalari tuzilishi va evolyutsiyasining o'xshashligi to'g'risida zamonaviy bilimlarni tahlil qilish berilgan asarlar paydo bo'ldi. Shunga asoslanib, Uittaker (1969) beshta shohlikni o'z ichiga olgan organik dunyo tizimini taklif qildi. U hayvonlar (Animalia) va o'simliklar (Plantae) shohliklaridan ajratilgan mustaqil qo'ziqorinlar (Qo'ziqorinlar) shohligini qabul qildi. Shunday qilib, faqat yigirmanchi asrning ikkinchi yarmida. qo'ziqorin organizmlarining filogenetik mustaqilligi to'g'risidagi pozitsiya umuman qabul qilinadi. Ma'lum bo'lishicha, Yerdagi barcha tirik organizmlar bitta reja asosida qurilgan. Eukaryotik organizmlarning eng muhim ultrastrukturalariga bir nechta organoidlar kiradi: karioma, mitoxondriya, siliya (flagella, undulopodia) va fotosintezli plastidlar. Ularning tuzilishining o'ziga xos xususiyatlari, organizmlarning hayotini qo'llab-quvvatlash va evolyutsiyasidagi roli eng muhim xususiyatlarga aylandi va keyinchalik barcha eukaryotlarning megasistematikasi uchun asos bo'lib xizmat qildi. Keyingi yillarda ko'plab shohliklar va ular tarkibidagi bo'linishlar taklif qilindi. Bundan tashqari, biota evolyutsion rivojlanishining ko'plab nazariyalari ishlab chiqilgan va ishlab chiqilmoqda. Ulardan biri - mikrobial uyushmalarning bosqichma-bosqich simbiozi orqali ökaryotik hujayraning simbiogenetik kelib chiqishi nazariyasi - organik dunyoning ko'plab sxemalarini qurishga turtki berdi. Organik olam tuzilishining besh qirollik tizimi eng qulay bo'lganga o'xshaydi: I. Yadrogacha bo'lgan organizmlarning super qirolligi yoki prokaryotlar (Procariota) 1. Monera (Monera) shohligi II. Super yadroli organizmlar podshohligi yoki eukariotlar (Eucariota) 2. Protistlar podsholigi (Protoctista) 3. Qo'ziqorinlar podsholigi (Zamburug'lar) 4. Hayvonlar shohligi (Animalia) 5. O'simliklar podsholigi (Plantae) Mikroblar uyushmalarining evolyutsiyasi evkaryotik hujayralar orasidagi farqni keltirib chiqardi ( protistlar, zamburug'lar, o'simliklar va hayvonlar) va haqiqiy yadrodan mahrum bo'lgan prokaryotik hujayralar, ro'yxatdagi eukariot guruhlari orasidagi chuqurroqdir. Dunyo ikki qismga bo'lindi, tirik tabiatda tub farq - prokaryotlar va eukaryotlar o'rtasidagi farq bor edi.

Qo'ziqorinlarni tasniflash tamoyillari.

Qo'ziqorinlar qirollikka tegishli Qo'ziqorinlar (Mycetes, Mycota). Bu hujayra devori bo'lgan ko'p hujayrali yoki bir hujayrali fotosintetik bo'lmagan (xlorofillisiz) eukaryotik mikroorganizmlar.

Qo'ziqorinlarning tasnifi... Qo'ziqorinlarni 7 sinfga bo'lish mumkin: chitridiomycetes, hypochitridiomycetes, oomycetes, zygomycetes, ascomycetes, basidiomycetes, deuteromycetes.

Ular orasida fikomitsetlar quyidagilarni ajratib ko'rsatish:

1) xitridiomitsetlaryoki saprofitik hayot tarziga etaklaydigan yoki suv o'tlarini yuqtiradigan suv zamburug'lari;

2)gipoxitridiomitsetalarchitridiomycetes va oomycetesga o'xshash;

4) zigomitsetlar tuproq va havoda keng tarqalgan va qobiliyatli (masalan, shilimshiq zamburug'lari) o'pka, miya va boshqa organlarning mukormikozini keltirib chiqaradigan mukus avlodini o'z ichiga oladi.

Qachon jinssiz ko'payish mevali gipesporangiofoidada sporangium - ko'p miqdordagi qobiq bilan globusli qalinlashuv nizolar (sporangiosporlar).

Jinsiy ko'payish (oogamiya) zigomitsetlarda ta'lim orqali amalga oshiriladi zigospore yoki oospore.

Eumitsetlar Ascomitset va Basidiomycetes bilan ifodalanadi (mukammal qo'ziqorinlar), shuningdek deuteromitsetlar(nomukammal qo'ziqorinlar). Ascomitsetes (yoki marsupial qo'ziqorinlar) septik miseliyaga ega bo'lgan va jinsiy yo'l bilan ko'payish qobiliyati bilan ajralib turadigan qo'ziqorinlar guruhini birlashtiradi. Ascomitsetlar o'z nomlarini oldi asosiy meva beruvchi organ - sumkalar yoki asukao'z ichiga olgan 4 yoki 8 gaploid jinsiy sporalar (askosporalar)... Ascomitsetlarga nasl vakillari kiradi Aspergillus, Penicillium va boshqalar, mevali gifalarni hosil bo'lish xususiyatlari bilan ajralib turadi.

Bor Aspergillus (leykemiya mog'orlari) mevali giponidioforlarning uchida qalinlashuvlar - sterigmalar bo'lib, ular ustida sporalar - konidiyalar zanjiri hosil bo'ladi. Aspergillusning ayrim turlari aspergilloz va aflatoksikozni keltirib chiqarishi mumkin.

Jins zamburug'larida mevali gifalar Penitsillium (cho'tka) cho'tkaga o'xshaydi, chunki undan qalinlashuvlar hosil bo'ladi (konidiofoidda), kichik konstruktsiyalarga bo'linib, konidiya zanjirlari joylashgan sterigmalar. Penitsilli kasallikka olib kelishi mumkin (penitsillinoz). Ascomitsetlarning ko'plab turlari antibiotik ishlab chiqaruvchilardir.

Ascomitsetlarning vakillari va xamirturush - haqiqiy miselyumni shakllantirish qobiliyatini yo'qotgan bir hujayrali qo'ziqorinlar. Xamirturushlarning diametri 3-15 mikron bo'lgan oval shaklidagi hujayralar mavjud. Ular tomurcuklanma, ikkilik bo'linish bilan ko'payish (ikkita teng katakka bo'lingan) yoki ascospores shakllanishi bilan jinsiy... Xamirturush biotexnologik jarayonlarda ishlatiladi. Xamirturushlarning ayrim turlari keltirib chiqaradigan kasalliklar xamirturush mikozlari deb ataladi.

Basidiomitsetalar - qo'ziqorin qo'ziqorinlari septik miselyum bilan.

Deuteromitsetlar - nomukammal qo'ziqorinlar (Fungi imperfecti) - qo'ziqorinlarni septik miselyum bilan birlashtiradigan qo'ziqorinlarning shartli klassi, jinsiy ko'payish emas... Ular konidiya hosil qilib, faqat jinssiz ko'payadi. Nomukammal qo'ziqorinlarga bu turdagi qo'ziqorinlar kiradi Candidateriga, shilliq pardalarga va ichki organlarga ta'sir qiladi ( kandidoz). Ularning shakli oval, diametri 2-5 mikron; tomurcuklanma (blastospora) bilan bo'linib, psevdomitsel hosil qiladi (jinsiy naychadan kurtak hujayralari ipga tortiladi), ularning uchlarida xlamidosporalar mavjud. Ushbu qo'ziqorinlar xamirturushga o'xshash deb nomlanadi. Haqiqiy achitqi (ascomitset) askosporalar hosil qiladi, psevdomitsel va xlamidosporalarga ega emas. Odamlarda kasalliklarni keltirib chiqaradigan qo'ziqorinlarning aksariyati (mikozlar) nomukammal zamburug'lardir.

Hifali (mog'or) zamburug'lar mitseliyaga yoki miselyumga (mog'or) aralashgan tarvaqaylab ingichka iplarni (gifalar) hosil qiladi. Gifalar qalinligi 2 dan 100 mikrongacha. Oziqlantiruvchi substratga aylanadigan gifalar vegetativ gifalar (qo'ziqorinni oziqlantirish uchun javobgardir), substrat yuzasidan o'sadiganlar esa havo yoki reproduktiv gifalar (jinssiz ko'payish uchun javobgardir).
Pastki zamburug'larning gifalarida bo'linishlar yo'q. Ular ko'p yadroli hujayralar bilan ifodalanadi va koenotsit (yunon tilidan olingan) deb nomlanadi. koenos- bitta, umumiy).
Yuqori qo'ziqorinlarning gifalarini septa yoki teshiklari bo'lgan septa ajratib turadi.

Xamirturushli qo'ziqorinlar (xamirturush), asosan, ular bitta oval hujayralarga o'xshaydi (bir hujayrali qo'ziqorinlar). Jinsiy ko'payish turiga ko'ra, ular yuqori zamburug'lar - ascomitset va basidiomycetes orasida taqsimlanadi. Jinssiz ko'payish paytida xamirturush kurtaklari yoki bo'linishi natijasida bir hujayrali o'sish yuzaga keladi. Ular uzaygan hujayralar - "kolbasa" zanjirlari shaklida psevdohyphae va soxta miseliy (psevdomitsel) hosil qilishi mumkin. Xamirturushga o'xshash, ammo jinsiy ko'payish usuli bo'lmagan qo'ziqorinlar xamirturushga o'xshaydi. Ular faqat jinssiz ko'payadi - tomurcuklanma yoki bo'linish yo'li bilan. Tibbiy adabiyotlarda "xamirturushga o'xshash qo'ziqorinlar" tushunchasi ko'pincha "xamirturush" tushunchasi bilan birlashtirilgan.

Qo'ziqorinlarning dimorfizmi... Ko'plab qo'ziqorinlar dimorfizm bilan ajralib turadi - etishtirish sharoitiga qarab gifal (miselyal) yoki xamirturushga o'xshash o'sish qobiliyati. Masalan, yuqtirilgan organizmda ular xamirturushga o'xshash hujayralar (xamirturush fazasi) shaklida o'sadi va ozuqa muhitida ular gifalar va miselyumlarni hosil qiladi. Ushbu reaktsiya harorat faktori bilan bog'liq: xona haroratida miselyum hosil bo'ladi va 37 ° C da (inson tanasining haroratida) - xamirturushga o'xshash hujayralar.
Qo'ziqorinlarning ko'payishi jinsiy va jinssiz (vegetativ) tarzda sodir bo'ladi. Qo'ziqorinlarning jinsiy ko'payishi jinsiy hujayralar, jinsiy sporalar va boshqa reproduktiv shakllarning paydo bo'lishi bilan sodir bo'ladi. Jinsiy shakllarga teleomorflar deyiladi.
Qo'ziqorinlarning jinssiz (vegetativ) ko'payishi anamorflar deb ataladigan mos shakllar hosil bo'lishi bilan sodir bo'ladi.
Bunday ko'payish tomurcuklanma, gifal parchalanish va jinssiz sporalar orqali sodir bo'ladi. Endogen sporalar (sporangiosporlar) yumaloq struktura - sporangium ichida pishib yetiladi. Ekzogen sporalar (konidiya) mevali gifalarning uchlarida hosil bo'ladi, ya'ni konidioforalar.
Konidiyalarning asosiy turlari. Arthroconidia (artrospores), yoki talloconidia (eski nomi - оидia, tallospores), gifalarni bir xilda ajratish va ajratish natijasida hosil bo'ladi; blastokonidiya kurtaklanish natijasida hosil bo'ladi. Kichik bir hujayrali konidiyalarga mikrokonidiyalar deyiladi. Ko'p hujayrali, katta konidiyalar makrokonidiya deb ataladi. Qo'ziqorinlarning jinssiz shakllariga xlamidokonidiya yoki xlamidosporalar (qalin devorli katta uxlab yotgan hujayralar yoki mayda hujayralar majmuasi) va sklerotiya (membranali hujayralarning qattiq massasi) - qo'ziqorinlarning dam olish a'zolari, ularning noqulay sharoitlarda yashashiga yordam beradi.
Qo'ziqorin turlari. Jinsiy ko'payish uslubiga ega bo'lgan (mukammal zamburug'lar deb ataladigan) zamburug'larning 3 turi (Filum, 2-bobga qarang) (6.1-jadval): zigomitsetlar (Zigomycota), ascomycetes (Ascomycota) va basidiomycetes (Basidiomycota). Alohida-alohida qo'ziqorinlarning shartli, rasmiy turi / guruhi ajratiladi - deuteromikota (Deiteromycota), ular faqat jinssiz ko'payish uslubiga ega (nomukammal zamburug'lar).

Shakl: 6.1.

Shakl: 6.2. Jinsning qo'ziqorinlariRizopus

6.1-jadval. Tibbiy ahamiyatga ega qo'ziqorinlar qirolligining asosiy vakillari "

Zigomitsetlar pastki zamburug'larga tegishli (septik bo'lmagan miselyum). Ular Mucor, Rhizopus, Rhizomucor, Absidia, Basidiobolus, Conidiobolus avlodlarini o'z ichiga oladi. Pacnpo begona odamlar tuproqda va havoda. Ular o'pka, miya va boshqa odamlarning zigomikozini (mukomikozini) keltirib chiqarishi mumkin.
Meva gifasida (sporangioforlar) zigomitsetlarning jinssiz ko'payish jarayonida sporangium hosil bo'ladi - ko'plab sporangiosporlarni o'z ichiga olgan qobiq bilan sferik qalinlashuv (6.1-rasm). Zigomitsetalarda jinsiy ko'payish zigosporalar yordamida sodir bo'ladi.

Ascomitset (marsupial qo'ziqorinlar) septik miselyumga ega (bir hujayrali xamirturushdan tashqari). Ular o'zlarining ismlarini meva berishning asosiy organi - 4 yoki 8 ta gaploid jinsiy spora (ascospores) o'z ichiga olgan sumkalar yoki asukadan olganlar.
Ascomitsetlarga Aspergillus va Penicillium turlarining alohida vakillari (teleomorflar) kiradi.
Aspergillus, Penicillium avlodlarining ko'pchilik qo'ziqorinlari anamorf, ya'ni. jinssiz sporalar - konidiyalar yordamida faqat jinssiz ko'payish (6.3-rasm) va shu asosda nomukammal zamburug'larga tegishli bo'lishi kerak. Aspergillus zamburug'larida mevali gifalar, konidioforlar uchida konidiya zanjiri hosil bo'lgan qalinlashuvlar - sterigmalar, fialidlar ("mog'or qolipi"), Penicillium (zamburug'lar) zamburug'larida mevali gfa cho'tkaga o'xshaydi, chunki undan (konresda) qalinlashuvlar hosil bo'lib, ular konidiya zanjirlari joylashgan sterigmalar, fialidlarga bo'linadi. Aspergillusning ayrim turlari aspergilloz va aflatoksikozni keltirib chiqarishi mumkin. Penitsillalar kasalliklarni keltirib chiqarishi mumkin - penitsillioz.

Shakl: 6.3 a, b. Qo'ziqorinlar: a) turAspergillus, b)Penitsillium

Basidiomitsetlar (qo'ziqorin qo'ziqorinlari)septik miselyumga ega. Ular asidga homolog miselyumning terminal hujayrasi - bazidiyadan ajralib jinsiy sporalar - bazidiosporlar hosil qiladi.
Bazidiomitsetlarga ba'zi xamirturushlar kiradi, masalan, teleomorf Cryptococcus neoformans.

Deuteromitsetlar (boshqa nomlar nomukammal qo'ziqorinlar,Qo'ziqorinlar imperfecti, anamorf zamburug'lar, konidial zamburug'lar) - jinsiy ko'payish bo'lmagan zamburug'larni birlashtirgan qo'ziqorinlarning shartli, rasmiy turi. "Rasmiy" so'zi ushbu zamburug'lar jinsiy yo'l bilan ko'payishi mumkinligini anglatadi; oxirgi haqiqatni aniqlashda qo'ziqorinlar ma'lum turlardan biriga - Ascomycota yoki Basidiomycota-ga o'tkaziladi va ularga teleomorfik shakl nomini beradi.

Deuteromitsetlar septat miselyumini hosil qiladi, hosil bo'lish natijasida faqat jinssiz ko'payadi
konidiya. Yaqinda "deuteromitsetlar" atamasi o'rniga "mitospore zamburug'lari" atamasi taklif qilindi - jinsiy bo'lmagan sporalar bilan ko'payadigan qo'ziqorinlar, ya'ni mitoz.
Deuteromitsetlarga nomukammal xamirturushlar (xamirturushga o'xshash zamburug'lar) kiradi, masalan, terini, shilliq pardalarini va ichki a'zolarini (kandidoz) yuqtiradigan Candida jinsining ba'zi qo'ziqorinlari. Ular oval shaklga ega, diametri 2-5 mikron, kurtaklarga bo'linib, cho'zinchoq hujayralar zanjiri shaklida pseudohifalar (psevdomitsel) hosil qiladi; ba'zan gifalar hosil qiladi. Xlamidosporalar Candida albicansga xosdir (6.4-rasm).

Qo'ziqorinlar - bu juda ko'p sharoitlarda mavjud bo'lishi mumkin bo'lgan juda xilma-xil organizmlarning ulkan va hamma joyda tarqalgan guruhidir. Ularni o'rganadigan fan mikologiya, bu sohadagi mutaxassislar mikologlar deb ataladi. Bir paytlar zamburug'lar o'simlik dunyosiga kiritilgan va unda bakteriyalar, suv o'tlari va likenlar bilan birga pastki, qatlamli yoki talal o'simliklarning bo'linishi (Tallofitalar) bo'lgan. Ushbu to'rt guruhni yanada o'rganish bilan ularning barchasi boshqa shohliklar o'rtasida taqsimlandi va avvalgi tasnif eskirgan deb hisoblandi.

Qo'ziqorinlarning o'ziga xos xususiyatlari ularni Mycetae yoki qo'ziqorinlarning mustaqil shohligiga bo'linishini oqlaydi. Endi ko'plab mikologlar, unga kiritilgan organizmlar juda xilma-xil deb hisoblashadi va an'anaviy ravishda qo'ziqorinlar bilan bog'liq bo'lgan ba'zi guruhlar boshqa shohliklarga ko'chiriladi. Xususan, o'ziga xos amoeboid ovqatlanish bosqichiga ega bo'lgan shilimshiq qoliplar (Myxomycota) tobora ko'proq protistlar qirolligining (Protista) qismi sifatida qaralmoqda.

Miselyum. Qo'ziqorinlarning har xilligiga qaramay, ularning aksariyati ushbu guruh uchun o'ziga xos xususiyatga ega - miselyum, ya'ni. ozuqa moddalarini o'zlashtiradigan iplar tizimi. Iplarning o'zi gifalar deb ataladi; ularning har biri xitin va (yoki) tsellyulozadan boshqa polisakkaridlar (molekulyar tuzilishi jihatidan kraxmalga o'xshash uglevodlar) bilan birgalikda juda qattiq devor bilan o'ralgan. Gifalar nafaqat ovqatlanish uchun xizmat qiladi: ular maxsus reproduktiv tuzilmalarni - sporoforlarni yoki "mevali tanalarni" hosil qiladi, va ularning ichida yoki ichida sporalar mavjud. Miselyum zamburug'larni ajratib turadigan muhim xususiyatlaridan biridir, ammo xamirturush va shilimshiq qoliplari bundan mustasno: birinchisi odatda bir hujayrali bo'lib, haqiqiy gifaga ega emas, ikkinchisi esa rivojlanish siklida "sudraluvchi" amoeboid bosqichi mavjudligi bilan ajralib turadi.

Klassifikatsiya

Qo'ziqorinlar sporalar turiga (ular jinsiy yoki jinssiz shakllanadi) va ixtisoslashgan sporali tuzilmalar tuzilishi bo'yicha tasniflanadi. Qo'ziqorin taksilarining ierarxik darajasi bu organizmlar uchun botanika nomenklaturasining xalqaro qoidalari bilan tavsiya etilgan standart uchlari bilan ko'rsatilgan.

Qo'ziqorinlar qirolligi tarkibidagi eng yuqori darajadagi taksonlar - bo'limlar (ular hayvonlardagi "turlarga" tengdir) - tugashi kerak -mycota, va bo'linmalari (iyerarxiyada ikkinchi o'rinda) - mikotina. Sinflar (-mitsetalar), buyruqlar (-alelar) va oilalar (-aceae) kamayish tartibida ketma-ketlik qilishadi. Genera va o'ziga xos epiteziyalar uchun standartlashtirilgan uchliklar mavjud emas.

Mikologlar orasida qo'ziqorinlarni tasniflash tafsilotlari bo'yicha hali ham kelishmovchiliklar mavjud va bir xil guruhlar turli mualliflar tomonidan birlashtirilishi, ajratilishi yoki ularning ierarxik darajasida o'zgartirilishi mumkin. Shu bilan birga, shilimshiq qoliplarni va boshqa bir qator "muammoli" shakllarni "haqiqiy qo'ziqorinlar" (Eumycota bo'limi) deb tasniflamaslik odatda qabul qilinmoqda va birinchilari orasida odatda beshta kichik qism ajratiladi: Mastigomikotina, Zigomikotina, Ascomikotina, Basidiomycotina va Deuteromycotina.

Mastigomikotina ("qo'ziqorin qo'ziqorinlari").

Zigomikotina.

Bular quruq jinslar, jinssiz ko'payish harakatsiz sporalar (aplanosporalar) shakllanishi bilan davom etadi va gametangiya deb ataladigan miselyumda o'sadigan "jinsiy a'zolar" birlashishi orqali jinsiy ko'payish. Aplanosporalar sakkul tuzilmalarida - sporangiyalarda pishadi va bir qator turlarda ulardan kuch bilan havoga tashlanadi. Jinsiy reproduktsiya paytida gametangiya tarkibining birlashishi va aralashishi qalin devorli zigosporaning paydo bo'lishiga olib keladi va u ozroq yoki uzoqroq dam olgandan keyin unib chiqadi. Ushbu bo'limda eng ko'p tanilganlar - Mucor jinsi va unga yaqin qo'ziqorinlar, ular tuproqda, go'ng va boshqa organik qoldiqlarda juda ko'p uchraydi, ko'pincha xom non va chirigan mevalarda paxmoq gullab-yashnaydi. Sporangiyalarning tuzilishi va zigosporaning rivojlanish usuli juda xilma-xil bo'lib, har xil taksonlarni aniqlash uchun asos bo'lib xizmat qiladi. Ushbu bo'linmaning ko'plab vakillari heterotaldir, ya'ni. jinsiy jarayon va zigosporalarning hosil bo'lishi ularda faqatgina bir xil turdagi, har xil "jinsiy turlarga" tegishli bo'lgan shaxslar bilan uchrashganda mumkin (ular + yoki - deb belgilanadi). Ularning "jinslararo" munosabatlari atrof-muhitga chiqarilgan maxsus gormonal moddalar tomonidan muvofiqlashtiriladi. Ikkala jins turlarining mavjudligi yunon tilidan shakllangan bo'linma nomida aks etadi. zym - "juftlik".

Ascomycotina (marsupial qo'ziqorinlar).

Bu qo'ziqorinlarning eng keng guruhi bo'lib, ular boshqalardan jinsiy spora maxsus turi bilan ajralib turadi - sumkachali hujayra ichida hosil bo'lgan ascospores yoki ascom (yunoncha askos - "sumka"). Odatda sakkizta ascospores ko'tarilib o'sadi, ammo qo'ziqorin turiga qarab, ularning mingdan minggacha yoki undan ko'p bo'lishi mumkin. Qattiq qadoqlangan asci (ko'pincha steril iplar bilan aralashtiriladi) gimenium deb nomlangan sporali qatlam hosil qiladi.
Ko'pgina marsupiallarda u ma'lum bir gifak klasteri ichida joylashgan - meva tanasi yoki askokarp. Bu murakkab tuzilmalar, ularning xususiyatlariga asosan ushbu bo'linma vakillarining tasnifi asoslanadi. Ko'pchilik marsupials, shuningdek, konidiosporalar yoki oddiygina konidiya (yunoncha konis - chang va idion - kichraytiruvchi qo'shimchani, ya'ni "mayda chang") deb nomlanadigan aseksual aplanosporalarni hosil qiladi. Konidiya qo'ziqorin tanasini tashkil etadigan odatdagi (somatik) gifalarda yoki ixtisoslashgan gfa tayanchlarida (konidioforlarda) pishadi.

Marsupial qo'ziqorinlar ko'plab ekologik joylarni egallaydi. Ular tuproqda, dengizlarda va chuchuk suv havzalarida, hayvonlar va o'simliklarning chirigan qoldiqlarida uchraydi. Ularning orasida o'simlik va hayvonlarning turli xil kasalliklarini keltirib chiqaradigan ko'plab xavfli patogenlar mavjud.

An'anaga ko'ra zamburug'larning bu eng katta bo'linmasi beshta sinfga bo'linadi: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pirenomycetes, Discomycetes and Loculoascomycetes, shu bilan birga yangi elektron mikroskopik ma'lumotlarning paydo bo'lishi va DNK tipirovkasi natijalari (genetik materialni tahlil qilish) bu tasnif sxemasi haqiqiy evolyutsiyani aks ettirmaydi.

Plektomitsetalar.

Pirenomitsetlar.

Ushbu qo'ziqorinlarda silindrsimon asci odatda peritetsiya deb ataladigan mevali jismlarda uchraydi, ular lampochkaga o'xshaydi va atrofni toraygan bo'yin uchida teshik bilan ochadi. Peritetsiya shakli, rangi va tutarlılığı jihatidan juda xilma-xil bo'lib, ular yakka yoki guruhlarga bo'linib to'planadi, ba'zida gliflar tomonidan hosil qilingan, stroma deb nomlangan maxsus ixcham tuzilmalarga botiriladi. Shunday qilib, odatda go'ngda uchraydigan Sordaria fumicola turlarida perithecia yakka, taxminan. 0,5 mm, Daldiniya konsentrikasida esa yuzlab mevali tanalar stromaning periferiyasi bo'ylab aniq konsentrik zonalarga bo'lingan, ba'zan esa diametri 2,5 sm dan oshiqroq bo'lgan ba'zi pirenomitsetlar o'simlik kasalliklarini keltirib chiqaradi, masalan, mevali daraxtlar (Rosellinia nekatriks) va olma saratoni (Nektriya) galligena); boshqa turlari yog'ochni yo'q qilish orqali zararli bo'lishi mumkin. Binafsharang ergot (Claviceps purpurea) javdar va boshqa yormalarning quloqlariga ta'sir qiladi. Ushbu qo'ziqorin bilan ifloslangan unni iste'mol qilish gallyutsinatsiyalar va kuchli yonish hissi kabi alomatlar bilan jiddiy kasallik - ergotizmni keltirib chiqaradi (shu sababli kasallikning eski nomi - "Antonov olovi").

Diskomitsetlar.

Diskomitsetlarda mevali tanasi odatda ochiq, krujkalar yoki gimenium bilan disk shaklida bo'ladi. Istisno - trüfel (Tuberales) buyrug'ining vakillari bo'lib, ular ichki gimenium bilan er ostida askokarps hosil qiladi. Diskomitsetlarni pastki darajadagi taksonlarga bo'lish asosan, ascusni ochish uslubiga asoslangan. Deb nomlangan. Buning uchun operculate asci maxsus qopqoqdan foydalanadi, perkulyar bo'lmagan asci esa bunday qopqoqga ega emas. Diskomitsetlarning aksariyati tuproqda, go'ngda va o'simlik axlatida o'sadigan saprotroflardir. Ba'zi nasllar patogen hisoblanadi, masalan, sklerotiniya fruktigeniyasi olma va nokning umumiy jigarrang chirishini, Rhytisma acerinum esa chinorning qatronli joyini keltirib chiqaradi. Lekanoralesning yuqori darajada ixtisoslashgan turkumiga lishayniklarning ko'p qismini tashkil etadigan (suv o'tlari bilan simbiyozda) turlar kiradi; ikkinchisi toshlar, yalang'och er va boshqa o'ta qattiq yashash joylarida joylashishda muhim rol o'ynaydi.

Lokuloaskomitsetalar.

Ushbu qo'ziqorinlar deb atalmish bilan ajralib turadi. bitunat, ya'ni er-xotin qobiq bilan o'ralgan, asci. Tashqi qattiq devor (ekzoask yoki ekzotunik) ularning pishishi paytida sinadi, hosil bo'lgan teshik orqali ichki tortishish devori (endoask yoki endotunik) chiqib turadi va shundan keyingina sporalar atrofga tarqaladi. Sinf nomi, asci odatda ascostromes deb ataladigan mevali tanalar ichidagi bo'shliqlarda (lokuslarda) rivojlanib borishi bilan bog'liq.

Basidiomycotina (basidiomycetes).

Ushbu qo'ziqorinlarning o'ziga xos xususiyati - bu maxsus tuzilmalar yuzasida jinsiy sporalarning (bazidiosporlar) pishib etishidir. basidium. Bazidiyalarning har biri gifaning oxirida hosil bo'ladi va bazidiosporlar biriktirilgan, ingichka o'simtalari (sterigmalar) bo'lgan shishgan hujayra (kamroq - to'rtta hujayra).

Deuteromikotina.

Ushbu guruh, shuningdek, Fungi imperfecti deb nomlanadi, ya'ni. "Nomukammal qo'ziqorinlar", chunki jinsiy ko'payish va ular bilan bog'liq tuzilmalar ularda noma'lum. Bunday qo'ziqorinlarning taksonomiyasi ularning jinssiz sporalarini (konidiya) hosil qilish uslubiga asoslangan. Guruh, asosan, sun'iydir, uning ba'zi vakillarida jinsiy shakllar vaqt o'tishi bilan topiladi va natijada bir xil turlar turli nomlar bilan tavsiflanishi mumkin, masalan, ham nomukammal (aseksual yoki anamorfik, sahna), ham marsupial (jinsiy) , yoki teleomorfik, bosqich).

3.1. Qo'ziqorinlar (qo'ziqorinlar)

3.1.1. Qo'ziqorinlarning asosiy xususiyatlari va taksonomiyasi

Qo'ziqorinlar - xlorofillini yo'qotgan eukaryotlar va shuning uchun ular hayvonlar singari heterotrofikdir. Biroq, ular qattiq hujayra devoriga ega va o'simliklar singari harakatlana olmaydi. O'rnatilgan urf-odatlar tufayli qo'ziqorinlar har doim o'simliklar * deb tasniflangan, ammo zamonaviyroq tizimlarda, masalan, shakl. 3.1, ular alohida qirollikka ajratilgan. Qo'ziqorinlarning taksonomiyasi va asosiy xususiyatlari shakl. 3.2 va jadvalda. 3.2. Eng katta va eng yuqori darajada tashkil etilgan ikkita guruh - Ascomycota va Basidiomycota.

* (Bir paytlar qo'ziqorinlar sinf maqomini olgan va yosunlar sinfi bilan birgalikda turni tashkil etgan Tallophyta o'simliklar shohligi. TO Tallophyta tanasini talus deb atash mumkin bo'lgan bunday o'simliklarni olib yurgan. Baland tall, ko'pincha tekislanadi, haqiqiy ildizlarga, poyalar va barglarga ajratilmaydi va haqiqiy o'tkazuvchi tizimga ega emas.)

3.1. Xlorofillni o'z ichiga olgan qo'ziqorinlar va o'simlik hujayralari o'rtasidagi farqlar jadvalini tuzing; jadvalda keltirilgan qo'ziqorinlar shohligi haqidagi ma'lumotlardan foydalanish. 3.2.

Tuzilishi

Qo'ziqorinlarning tana tuzilishi noyobdir. U ingichka tarvaqaylab qo'yilgan quvurli iplarning massasidan iborat gifalar (birlik - hypha) va bu butun gifaning massasi deyiladi miselyum... Har bir gfa ingichka qattiq devor bilan o'ralgan bo'lib, uning asosiy komponenti azot o'z ichiga olgan polisakkarid xitin hisoblanadi. Xitin shuningdek, artropodlarning tashqi skeletining tarkibiy qismidir (5.2.4-bo'lim). Ba'zi hollarda hujayra devorida tsellyuloza mavjud. Gifalar uyali tuzilishga ega emas. Gifalarning protoplazmasi umuman bo'linmaydi yoki ko'ndalang bo'laklar bilan bo'linadi, ular septa... Bunday septa gifalar tarkibini hujayralarga o'xshash alohida bo'linmalarga (bo'linmalarga) ajratadi. Oddiy hujayra devorlaridan farqli o'laroq, septal shakllanish yadro bo'linishi bilan bog'liq emas. Septumning markazida, qoida tariqasida, protoplazma bir bo'linmadan boshqasiga o'tishi mumkin bo'lgan kichik teshik (teshik) mavjud. Har bir bo'limda bitta, ikki yoki bir nechta yadro bo'lishi mumkin, ular gifada bir-biridan ozmi-ko'pmi teng masofada joylashgan. Bo'limlari bo'lmagan gifalar deyiladi segmentlanmagan (septik bo'lmagan, aseptik) yoki koenotsitik... Oxirgi atama ko'plab yadrolari bo'lgan, ammo alohida hujayralarga bo'linmagan har qanday protoplazmaning massasiga nisbatan qo'llaniladi. Bo'limlari bo'lgan gifalar deyiladi ifodalangan yoki septat... Gifalar sitoplazmasida mitoxondriyalar, Golji apparati, endoplazmatik retikulum, ribosomalar, vakuolalar va eukaryotlarga xos bo'lgan boshqa organoidlar mavjud. Miselyumning eski joylarida vakuolalar kattaroq bo'lib, sitoplazma atrofdagi kichik joyni egallaydi. Vaqti-vaqti bilan gifalar birlashib, zichroq tuzilmalarni hosil qiladi, masalan, Basidiomycotaning mevali tanalari.

Ovqat

Saprofitlar. Saprofit zamburug'lar turli xil fermentlarni ishlab chiqaradi. Agar qo'ziqorin uchta asosiy sinfning, ya'ni karbongidraz, lipaza va proteazning ovqat hazm qilish fermentlarini ajratib olishga qodir bo'lsa, u juda ko'p turli xil substratlardan foydalanishi mumkin va uni haqiqatan ham hamma joyda, masalan, bunday substratlarda yashil yoki ko'k mog'or hosil qiladigan Penicillium turlaridan biri deb atash mumkin. tuproq, nam teri, non yoki chirigan mevalar singari.

Saprofitik zamburug'larning gifalari odatda xemotropizm bilan xarakterlanadi, ya'ni ular substratdan tarqaladigan moddalar joylashgan yo'nalishda o'sadi (15.1.1-bo'lim).

Saprofit zamburug'lar odatda ko'p miqdorda nurga chidamli sporalarni hosil qiladi. Bu ularning boshqa mahsulotlarga osonlikcha tarqalishiga imkon beradi. Bunday qo'ziqorinlarga Miso, Penicillium yoki Agaricus misol bo'ladi.

Saprofit zamburug'lar va bakteriyalar birgalikda guruh deb ataladi parchalovchilartabiatsiz elementlarning tsikllarini tasavvur qilib bo'lmaydi. Tsellyulozani parchalaydigan ferment - sellyulazni chiqaradigan oz sonli zamburug'lar ayniqsa muhimdir. Tsellyuloza o'simlik hujayralari devorlarining ajralmas tarkibiy qismidir. Yog'och va boshqa o'simlik qoldiqlarini chirishga qisman parchalanuvchilar faoliyati, sellyulaza ajratib olish orqali erishiladi.

Ba'zi saprofit zamburug'lar katta iqtisodiy ahamiyatga ega; bunday qo'ziqorinlarga, masalan, Saccharomyces yoki Penicillium xamirturushlari kiradi (3.1.6-bo'lim).

Agar o'simlik uy egasi bo'lsa, unda qo'ziqorin gifasi stomata orqali yoki to'g'ridan-to'g'ri kutikula va epidermis orqali yoki yaralar orqali kirib boradi. O'simlik ichiga kirgandan keyin gifalar odatda tarvaqaylab, hujayralar orasiga tarqaladi; ba'zida ular o'simlik to'qimasini hazm qiladigan va shu bilan median laminadan o'tadigan pektinazalarni ajratadilar. Kasallik tizimli bo'lishi mumkin, ya'ni barcha mezbon to'qimalarni bosib olishi yoki o'simlikning kichik qismi bilan chegaralanishi mumkin.

Simbiyoz... Qo'ziqorinlar simbiyotik birlashmaning ikkita juda muhim turini, ya'ni liken va mikorizani yaratishda ishtirok etadi. Liken qo'ziqorin va suv o'tlarining simbiyotik assotsiatsiyasi. Bu holda qo'ziqorin odatda marsupial yoki bazidial bo'lib, yosunlar esa yashil yoki ko'k-yashil rangga ega. Likenler ochiq toshlarga yoki daraxt tanalariga joylashishga moyil; nam o'rmonlarda ular daraxtlardan ham osiladilar. Yosunlar qo'ziqorinlarni fotosintezning organik mahsulotlari bilan ta'minlaydi, qo'ziqorin esa suv va mineral tuzlarni yutadi, deb ishoniladi. Bundan tashqari, qo'ziqorin suvni saqlaydi, bu esa ba'zi bir likenlarning boshqa o'simlik mavjud bo'lmaydigan quruq sharoitda o'sishiga imkon beradi.

Liken tanasi kichkina va sheriklarning hech biriga o'xshamaydi, bu ittifoq shu paytgacha davom etgan. Lishayniklar juda sekin o'sib boradi va atrof muhitning ifloslanishiga, ayniqsa oltingugurt dioksidiga, shu qadar keng tarqalgan sanoat chiqindilariga juda sezgir. Shuning uchun, likenlar atrof-muhit ifloslanishini nazorat qilish uchun ideal vosita hisoblanadi, chunki ularning soni va turlarining xilma-xilligi ifloslanish manbasidan uzoqlashishi bilan keskin o'sib boradi.

Mikoriza qo'ziqorinlarning o'simlik ildizlari bilan simbiyotik birlashmasi. Ehtimol, quruqlikdagi o'simliklarning aksariyati tuproq qo'ziqorinlari bilan bunday munosabatlarga kirishga qodir. Qo'ziqorin ildizning markaziy qismi atrofida qobiq hosil qiladi ( ektotrofik mikoriza) yoki mezbon o'simlik to'qimalariga kirib boradi ( endotrofik mikoriza). Birinchi turdagi mikoriza asosan ignabargli daraxtlar, olxa va eman kabi o'rmon daraxtlarida uchraydi va Basidiomycota bo'limiga tegishli qo'ziqorinlar ishtirokida hosil bo'ladi. Ularning "mevali tanalarini" (biz qo'ziqorin deb ataymiz) odatda daraxtlar yonida ko'rish mumkin. Qo'ziqorin daraxtdan uglevodlar va vitaminlarni oladi va o'z navbatida tuproq gumusi oqsillarini aminokislotalarga parchalaydi; aminokislotalarning bir qismi daraxt tomonidan so'riladi va ishlatiladi. Bundan tashqari, qo'ziqorin daraxtni katta assimilyatsiya yuzasi bilan ta'minlaydi, bu daraxt azot etishmasligi bilan kambag'al tuproqda o'sishda ayniqsa muhimdir.

Endotrofik mikoriza turli xil o'simliklarda uchraydi, ammo uning simbiozdagi o'rni haqida juda kam narsa ma'lum.

3.1.2. Oomikota bo'limi

Barglarda chirishning aniq belgilari odatda avgust oyida paydo bo'ladi, garchi, qoida tariqasida, qo'ziqorin miselyum qishlagan ildiz mevalaridan o'sgan o'simliklarning barglariga kirib, bahorda paydo bo'ladi.

Tarmoqlangan segmentlanmagan gifalardan tashkil topgan miselyum barglar ichidagi hujayralararo bo'shliqda shoxlanib, hosil bo'ladi. tarvaqaylab ketgan gustoriya, mezofill hujayralariga kirib, ulardagi ozuqaviy moddalarni so'rib oladigan (3.3 va 3.4-rasm). Namlik va issiqlikning ko'pligi bilan mitseliyada uzun ingichka tuzilmalar paydo bo'ladi, ular deyiladi sporangioforlar... Stomata yoki yaralar orqali kirib boradigan sporangioforlar barglarning pastki yuzasidan osilgan. Ular dallanadi va paydo bo'ladi sporangiya (3.4-rasm). Iliq havoda sporangiyalar o'zlarini sporalar kabi tutishadi, ya'ni ularni shamol yoki yomg'ir tomchilaridan boshqa o'simliklarga chayqalishlar bilan birga olib boradi va shu bilan infektsiyani tarqatadi. Keyin gifalar stomata, yasmiq yoki o'simlik to'qimalariga zarar etkazadigan sporangiumdan o'sadi. Sovuq sharoitda sporangium tarkibi bo'linib, harakatchan zoosporalar hosil qiladi (bu xususiyat ibtidoiy organizmlarga xosdir), ular sporangiumdan ajralib, barglar yuzasida adsorbsiyalangan suyuqlikning ingichka qatlamida suzadi. Zoosporalar kistlashi mumkin va bu holatda gifalar o'sishi uchun sharoit yanada qulayroq bo'lguncha kutib turadi; keyin o'simliklarning yangi infektsiyasi boshlanadi.

Kasal o'simliklarda mayda o'lik ("chirigan") jigarrang zonalar alohida barglarda ko'rinadi. Agar siz diqqat bilan qarasangiz, o'lik zonaning atrofida yuqtirilgan barglarning pastki qismida oq sporangioforlarning chekkasini ko'rishingiz mumkin. Issiq va nam ob-havo sharoitida nekroz zonalari tezda bargning butun yuzasiga tarqalib, poyaga o'tadi. Ba'zi sporangiyalar erga tushib, kartoshka tuplarini yuqtiradi, infeksiya juda tez tarqaladi va bir xil quruq chiriganlikni keltirib chiqaradi, bunda tubulalar to'qimalari zanglagan-jigarrang rangga ega bo'lib, atrofdan tubulaning o'rtasiga notekis tarqaladi.

Fitoftora odatda ozgina zararlangan kartoshka ildiz mevalari ichida uxlab yotgan mitsel holatida qishlaydi. Peronospora'dan farqli o'laroq, bu qo'ziqorin kamdan-kam hollarda jinsiy ravishda ko'payadi, agar biz kartoshka paydo bo'lgan joylar (Meksika, Markaziy va Janubiy Amerika) haqida gapirmasak, ishoniladi. Laboratoriyada qo'ziqorinning jinsiy ko'payishini keltirib chiqarish mumkin. Peronospora singari, kech blight doimiy va harakatsiz sportlarni hosil qiladi. Anteridiy va oogonyumning birlashishi natijasida qalin devorli oospora hosil bo'ladi. U tuproqda qishlashi va keyingi yil yangi infektsiyani keltirib chiqarishi mumkin.

Ilgari, Fitoftora sabab bo'lgan epidemiyalar * juda jiddiy oqibatlarga olib kelgan. Ushbu kasallik Evropaga tasodifan Amerikadan o'tgan asrning 30-yillari oxirida olib kelingan deb ishoniladi. Natijada, butun epifitotiyalar urushi Evropani qamrab oldi, bu 1845 va undan keyingi yillarda Irlandiyada kartoshka hosilini butunlay yo'q qildi. Ochlik boshlandi, bu nafaqat kartoshka kasalligining o'zi, balki murakkab siyosiy va iqtisodiy omillarning qurbonlari bo'lgan ko'plab odamlarning o'limiga olib keldi. Natijada ko'plab irland oilalari Shimoliy Amerikaga ko'chib o'tishga majbur bo'ldilar.

* (Massiv o'simlik kasalliklari epifitotiya deb ataladi. - Taxminan. tarjima qilish)

Bu qo'ziqorin biz uchun ham qiziq, chunki 1845 yilda Berkli birinchi marta kech blight mikrob xususiyatini aniq ko'rsatdi. Berkli kartoshka chirishi bilan bog'liq bo'lgan qo'ziqorin parchalanishning yon mahsuloti emas, balki kasallikning o'zi ekanligini ko'rsatdi.

Kartoshka chirishining qo'zg'atuvchisi hayot tsiklining yoritilishi ushbu kasallikka qarshi kurash usullarini ishlab chiqishga olib keldi. Ushbu usullar quyida keltirilgan.

1. Yuqtirilgan tupni ekish uchun ehtiyot bo'lish kerak.

2. Qo'ziqorin tuproqda deyarli bir yil yashashi mumkinligi sababli, o'tgan yili kasallik aniqlangan joyga kartoshka ekish kerak emas. Bunday holda, to'g'ri almashlab ekish yordam beradi.

3. Ildizlarni qazishdan oldin yuqtirgan o'simliklarning barcha kasal qismlarini yo'q qilish kerak, masalan ularni yoqish yoki sulfat kislota kabi gidroksidi eritmasi bilan purkash. Buni qilish kerak, chunki chirigan tepaliklar (ya'ni jarohatlaydi) va havo qismlari ham ildiz mevalarni yuqtirishlari mumkin.

4. Ushbu qo'ziqorin tegmagan tuplarda qishlashi mumkin bo'lganligi sababli, barcha tuplarni yuqtirgan dalalarda qazib olishiga e'tibor berish kerak.

5. Qo'ziqorinni mis tarkibidagi fungitsidlar bilan davolash mumkin, masalan, Bordo suyuqligi. Kasallikning oldini olish uchun vaqt ajratish uchun buzadigan amallar aniq belgilangan vaqtda amalga oshirilishi kerak, chunki zararlangan o'simliklarni hech narsa qutqarmaydi. O'simliklar, odatda, har ikki haftada, bir necha santimetr o'sganidan boshlab, ildiz mevalari to'liq pishguniga qadar püskürtülür. Tanlangan "urug '" kartoshkasini ildizlarini simob (II) xloridning suyultirilgan eritmasiga botirib, tashqi tomondan sterilizatsiya qilish mumkin.

6. Meteorologik sharoitlarni doimiy ravishda kuzatib borish va fermerlarga erta ogohlantirish ekinlarni qachon sepish kerakligini aniqlashga yordam beradi.

7. Bir paytlar kartoshkaning chirishga chidamliligi uchun naslchilik olib borilgan. Ma'lumki, yovvoyi kartoshka Solanum demissum kech blightga juda chidamli, shuning uchun u naslchilik tajribalarida ishlatilgan. Kerakli immunitetni olishning eng katta to'sig'i bu qo'ziqorinning ko'plab turlari, shuning uchun hozirgi kunga qadar ushbu shtammlarning barchasiga chidamli bitta kartoshka navini yaratish mumkin emas edi. Kartoshkaning yangi navlari madaniyatga kiritilganligi sababli, qo'ziqorinlarning yangi turlari paydo bo'ladi. Ushbu muammo fitopatologlarga uzoq vaqtdan beri tanish bo'lgan; bu bizning zamonaviy ekinlarimizning yovvoyi ajdodlari genofondini turli xil kasalliklarga chidamliligi uchun genlar manbai sifatida saqlab qolish zarurligini yana bir bor eslatadi.

3.1.3. Zigomikota bo'limi

Zigomikotaning asosiy xususiyatlari jadvalda keltirilgan. 3.2. Oomycota singari, bu ikkita asosiy bo'linma Ascomycota va Basidiomycota-dan kam darajada yuqori darajada tashkil etilgan deb hisoblanadigan qo'ziqorinlarning kichik guruhidir.

Masalan, Rizopusni olaylik. Bu tashqi ko'rinishi va tuzilishi bo'yicha Misorga o'xshash oddiy saprofit, ammo juda ham keng tarqalgan. Rhizopus va Misor ikkalasini kapitat qoliplari deb atashadi, shuning uchun siz keyinchalik bilib olasiz (jinssiz ko'payish xususiyatlarini ko'ring). Rhizopus stoloniferning eng keng tarqalgan turlaridan biri oddiy non mog'oridir. Shuningdek, u olma va boshqa mevalarda o'sib, omborda yumshoq chiriganlikni keltirib chiqaradi.

Tuzilishi

Miselyum va individual gifalarning tuzilishi shakl. 3.5. Miselyum juda ko'p tarvaqaylab ketgan va septa yo'q. Misodan farqli o'laroq, bu miselyum havo stolonlarini hosil qiladi, ular vosita yuzasida kamonga egilib, yana unga tegib, rizoidlar deb nomlangan gifalarni hosil qiladi. Aynan shu nuqtalarda sporangioforlar rivojlanadi.

Shakl: 3.5. A. Mucor hiemalis mitseliyasining mikrosxemasi, skanerlash elektron mikroskopi yordamida olingan. Sporangiya aniq ko'rinadi, × 85

Hayot sikli

Rhizopus stoloniferning hayot aylanishi sxematik tarzda shakl. 3.6.

Jinssiz ko'payish

Ikki-uch kunlik kultivatsiyadan so'ng, Rhizopus vertikal ravishda o'sadigan gifalarni hosil qiladi sporangioforlar... Ular salbiy geotropizmga ega. Har bir sporangioforning uchi shishadi va aylanadi sporangium... Sporangium sporangioforadan konveks ko'ndalang septum bilan ajratiladi (3.7-rasm), bu deyiladi ustun... Sporangiumning protoplazmasi qismlarga bo'linadi, so'ngra har bir bunday qism atrofida o'zining hujayra devori paydo bo'ladi va bir nechta yadrolarni o'z ichiga olgan spora hosil bo'ladi. Tashqi ko'rinishida sporangioforalar va sporangiyalar pinalar bilan o'ralgan yostiqqa o'xshaydi. Shuning uchun, Rhizopus va unga yaqin bo'lgan boshqa qo'ziqorinlar, masalan Misor, deyiladi mog'orlarni kapitatsiya qilish yoki qora mog'or. U etuklashganda, sporangium qorayadi va quriydi; oxir-oqibat, sporangiumning devori yorilib, undan quruq, mayda, chang kabi sporalar to'planib chiqadi. Shaklda ko'rsatilganidek, ustun tekislanadi. 3.7, va siz sportni osonlikcha deflatsiya qilinadigan va tarqaladigan keng start maydonchasini olasiz. Yomg'irli ob-havo sharoitida sporangiyalar qurib ketmaydi yoki yorilib ketmaydi, bu esa noqulay sharoitda sporalar chiqishini oldini oladi. Bir marta tegishli substratga gaploid sporalari unib chiqadi va yangi miselyum hosil bo'ladi.

3.2. Sporangioforlar nima uchun kerak?

Jinsiy ko'payish

Ko'p zamburug'lar jinsiy reproduktsiya paytida ularning xatti-harakatlari bilan ajralib turadigan ikkita shtamm sifatida mavjud. Jinsiy ko'payish faqat har xil shtammlar o'rtasida mumkin, hatto bu ikkala shtamm ham erkak, ham ayol jinsiy organlarini rivojlantirsa ham. Bunday avtomatik steril qo'ziqorinlar deyiladi geterotalikva bunday shtammlar odatda (+) - va (-) - shtammlar deb belgilanadi (hech qanday holatda ularni erkak va ayol deb atash mumkin emas). Tuzilishlar tuzilish jihatidan bir-biridan farq qilmaydi, ular orasida faqat kichik fiziologik farqlar mavjud. Faqat bitta bunday shtammga ega bo'lgan va shuning uchun autofertil bo'lgan qo'ziqorinlar deyiladi gomotalik... Geterotalizmning afzalligi - bu o'zaro o'g'itlash, bu katta o'zgaruvchanlikka imkon beradi.

Rhizopus stolonifer - bu geterotalik qo'ziqorin. Jinsiy ko'payishning barcha bosqichlari sxematik tarzda shakl. 3.8. Boshlovchi hodisalar gormonlarning shtammdan shtammgacha tarqalishi natijasida yuzaga keladi. Ushbu gormonlar alohida koloniyalarni bog'laydigan uzun giflarning o'sishini rag'batlantiradi. Ushbu gifalar qarama-qarshi "jins" jinsini jalb qilish uchun signal vazifasini o'taydigan uchuvchan kimyoviy moddalarni ajratib turgandek tuyuladi, ya'ni xemotropizm kuzatiladi.

Odatda gametalar hosil bo'lmaydi va o'g'itlash rasmda ko'rsatilgandek yadrolarning juft juftlashuviga qadar kamayadi. 3.8. Gametangiya hajmi jihatidan bir-biridan farq qilmagani uchun, jinsiy ko'payishning bu jarayoni izogamiya deb ataladi.

Yadrolarning birlashuvidan so'ng zigospora hosil bo'ladi, unda ko'plab diploid yadrolar mavjud. Ushbu yadrolarning birortasidan tashqari barchasi buzilib ketishiga ishoniladi. Qolgan yadro to'rtta gaploid yadro hosil bo'lishi bilan meiotik bo'linishni boshdan kechiradi, ulardan bittasi yana qoladi. Bu (+) - yoki (-) - shtamm bo'ladimi, bu tasodifiy masaladir.

Jinssiz ko'payish natijasida hosil bo'lgan sporalardan farqli o'laroq, zigospora tarqalish uchun emas, balki o'ziga xos "qish uyqusi" uchun mo'ljallangan; buning uchun u ozuqa moddalari va qalin himoya devoriga ega. Dispersiya zigosporaning unib chiqishidan so'ng darhol shaklda ko'rsatilgandek sodir bo'ladi. 3.8, sporangiya hosil bo'lib, jinssiz ko'payish boshlanadi. Nihol paytida qolgan gaploid yadrosi mitotik tarzda bo'linadi; takrorlanadigan bo'linishlar natijasida ko'p sonli gaploid yadrolari hosil bo'lib, ularning har biri sporangiumdagi sporalardan birini keltirib chiqaradi. Shuning uchun bu barcha sport turlari bir xil shtammga tegishli. Jinsiy ko'payishning barcha bosqichlari sxematik tarzda shakl. 3.6.

3.1.4. Ascomycota bo'limi

Ascomycota-ning asosiy xususiyatlari jadvalda keltirilgan. 3.2. Bu zigomikotaga qaraganda ancha murakkab va nisbatan yuqori darajada tashkil etilgan qo'ziqorinlar guruhi, bu strukturaning murakkabligi, ayniqsa reproduktiv organlarning tuzilishi. Ascomycota xamirturush, bir qator oddiy qoliplar, haqiqiy chang qo'ziqorinlar, mevali qo'ziqorinlar, morellar va truffellarni o'z ichiga oladi.

Penicillium - bu keng tarqalgan saprofit; u turli xil substratlarda ko'k, yashil va ba'zan sariq rangli qoliplarni hosil qiladi. Penitsillni jinsiysiz ko'payish yordamida amalga oshiriladi konidiya... Konidiya - bu maxsus gifalar oxirida hosil bo'lgan sporalar konidioforlar... Konidiyalar sporangiyalar bilan yopilmagan; aksincha, ular etuklashganda yalang'och va erkin tarqaladilar. Penicilliumning tuzilishi shakl. 3.9, A. Ushbu qo'ziqorinning mitseliyasi kichik o'lchamdagi dumaloq koloniyalar hosil qiladi va sporalar koloniyalarga o'ziga xos rang beradi, shuning uchun koloniyaning eng yosh tashqi tomoni odatda oq rangga ega, va miselyumning sporalar hosil bo'ladigan etuk markaziy qismi ranglanadi. Biz turli xil Penicillium turlarining iqtisodiy ahamiyatini sek. 3.1.6.

Aspergillus odatda Penicillium bilan bir xil substratlarda o'sadi va unga juda o'xshash. Ushbu qo'ziqorin qora, jigarrang, sariq va yashil qoliplarni hosil qiladi. Shakldagi Penicillium bilan taqqoslash uchun. 3.9, B jinssiz miselyumni tasvirlaydi.

Shakl: 3.9. Ascomycota-ning ikkita odatiy vakillarida jinssiz ko'payish. A. Penitsillium; Konidiofoid mikroskopik cho'tkaga o'xshaydi. B. Aspergillus (konidioforlar, tepada shar shaklida shishgan, konidiyalarning radial ravishda ajralib turadigan zanjirlarini olib yuradi). B. Skanerlash elektron mikroskopi yordamida olingan konidiofoid Aspergillus niger mikrografi. × 1372

* (Inglizcha "qo'ziqorinlar" - qo'ziqorinlar va "qo'ziqorinlar" - qurbaqa taburlari aslida sinonimlardir, garchi ba'zida qutulish mumkin bo'lgan qo'ziqorinlarni qo'ziqorin, zaharli moddalarni esa qo'zilar deb atashadi.)

Agaricus (Psalliota) yeyilmaydigan qalpoqli qo'ziqorinlar guruhiga kiradi. Biz "toadstool" yoki "qo'ziqorin" deb ataydigan narsa aslida qisqa muddatli "mevali tan" dir. Qopqoq qo'ziqorinlarning mitseliyasi organik tuproq materialida saprofitik ravishda o'sadi va u erda ko'p yillar yashashi mumkin. U qalin iplarni hosil qiladi rizomorflar... Ushbu iplardagi gifalar juda qattiq to'planadi, shunda o'ziga xos to'qima hosil bo'ladi. Noqulay sharoitlarda, rizomorflar uyqusizlik holatiga tushib, yana yaxshi ob-havo kelguniga qadar shu holatda qoladi. Ular cho'qqini cho'zish orqali o'sadi va miselyumning vegetativ o'sishini ta'minlaydi. Agaricusning o'ziga xos ko'rinishi shakl. 3.10, bu shuningdek plitalarning tuzilishini ko'rsatadi.

Mo''tadil kengliklarda "mevali tanalar", yoki sporoforlarkuzda paydo bo'ladi; ular butunlay gifalardan iborat bo'lib, ular juda zich joylashgan bo'lib, o'ziga xos to'qima hosil qiladi. Plitalarning qirralari quyidagilardan iborat basidium, undan tortishuvlar yuzaga keladi ( bazidiosporalar). Plitalar ijobiy geotropizmga ega va shuning uchun qat'iy vertikal ravishda osilgan. Ularning ichida juda ko'p bo'lgan sporalar (katta qo'ziqorinda, daqiqada yarim million sport), kuchli ravishda bazidiyadan chiqarib yuboriladi, plitalar orasiga vertikal pastga tushadi va havo oqimlari bilan olib ketiladi.

3.1.6. Qo'ziqorinlarning iqtisodiy qiymati

Foydali qo'ziqorinlar

Qo'ziqorinlar va tuproq unumdorligi... Saprofit zamburug'lar ozuqa moddalarining aylanishlarida muhim rol o'ynaydi. Saprofit bakteriyalar bilan birgalikda ular guruhni tashkil qiladi parchalovchilarparchalanadigan organik materiallar (9.31-rasm va 2.3.1-bo'lim).

Drenajlarni tozalash (shuningdek 2.3.2-bo'limga qarang). Saprofitik zamburug'lar protozoa va saprofitik bakteriyalar bilan birgalikda tozalash inshootlarida "filtr yuki" toshlarini qoplaydigan tirik mavjudotlarning jele shaklidagi plyonkasining ajralmas qismi hisoblanadi.

Fermentatsiya ishlab chiqarish (shuningdek 2.3.4-bo'limga qarang). Eng qadimgi fermentatsiya zavodi pivo ishlab chiqaradi. Pivo arpadan olinadi, u urug'larda saqlanadigan kraxmalni shakar maltozaga aylantirish uchun avval unib chiqqan. Gibberellinlar bu jarayonni tezlashtirish va boshqarish uchun ishlatiladi (15.2.6-bo'lim). Keyinchalik fermentatsiya bir qavatli qo'ziqorinlar - Saccharomyces jinsidan xamirturush (masalan, S. cerevisiae yoki S. carlsbergensis) "ishlaydigan" katta idishlar ichida amalga oshiriladi. Ushbu bosqichda shakar karbonat angidrid va spirtga aylanadi, ularning yakuniy konsentratsiyasi 4-8% ga etadi. Fermentatsiyaning dastlabki bosqichlarida pivoga lazzat beradigan va boshqa mikroorganizmlarning rivojlanishiga to'sqinlik qiladigan xoplar kiritiladi.

Sharob tayyorlash uzum sharbatini rezavorlar terisida joylashgan yovvoyi xamirturush bilan fermentatsiyalashga asoslangan. Alkogolning yakuniy konsentratsiyasi 8-15% ga etadi va bu xamirturush o'lishi uchun etarli. Shundan so'ng, sharob bir necha yil davomida pishib etish uchun (har doim ham bo'lmasa ham) yoshga kiradi. Bu foydalanilmagan shakarning bir qismini qoldiradi.

Boshqa keng tarqalgan fermentlangan ichimliklar orasida olma sharbatidan tayyorlangan sidr va guruchdan tayyorlangan yapon sakesi ham bor.

Pekmez kabi fermentatsiyadan hosil bo'lgan qo'shimcha mahsulotlardan, tarkibida shakar ko'p bo'lgan, sanoat alkogolini olish mumkin.

Xamirturush ishlatiladigan fermentatsiya sanoatining yana bir muhim tarmog'i - bu pishirish. Maxsus xamirturush shtammlari ko'p miqdordagi karbonat angidridni ishlab chiqaradigan novvoyxonalarda ishlatiladi, bu esa xamirning ko'tarilishiga yordam beradi. Spirtli ichimliklar bir vaqtning o'zida hosil bo'ladi, ammo pishirish paytida u bug'lanadi. Qo'ziqorinlardan olinadigan yana bir mahsulot bu limon kislotasi (2-gidroksipropan - 1,2,3 - trikarboksilik kislota) bo'lib, u oziq-ovqat va farmatsevtika sanoatida keng qo'llaniladi. Aspergillus niger qo'ziqorinidan hosil bo'ladi.

Pishloq tayyorlashda ikkala bakteriya va zamburug'lar bir vaqtning o'zida ishlatiladi (2.3.4-bo'lim). Ba'zi mashhur pishloq navlari turli Penicillium turlarining "ishi" tufayli pishib etiladi: P. roqueforti, P. camemberti, daniyalik ko'k pishloq va italyan gorgonzola.

Antibiotiklar (shuningdek 2.3.5-bo'limga qarang). Klinik amaliyotda qo'llanila boshlangan birinchi antibiotik bu edi penitsillin... Uni ba'zi Penicillium turlari, xususan P. notatum va P. chrysogepite tashkil qiladi. Bundan tashqari, ushbu turdagi antibiotikni ishlab chiqarish manbai bo'lib qolmoqda. Penitsillin 40-yillarning boshlarida qo'llanila boshlaganda, uning imkoniyatlari cheksiz bo'lib tuyuldi, chunki bu antibiotik barcha stafilokokk infektsiyalari va turli xil grammusbat bakteriyalarga qarshi faol edi; Bundan tashqari, bu odamlar uchun deyarli toksik bo'lmagan bo'lib chiqdi. Hozirgi kunga qadar penitsillin eng muhim antibiotik bo'lib qolmoqda va tibbiyot amaliyotiga tobora yangi, samaraliroq sintetik sanab chiqinglar joriy etilmoqda, uning boshlang'ich moddasi bu tabiiy zamburug'ning sanoat madaniyatidan ko'p miqdorda olingan tabiiy penitsillin hisoblanadi. Penitsillin qanday ishlaydi, biz allaqachon sek. 2.2.2.

Griseofulvin Penicillium (ayniqsa P. griseofulvum) dan olingan yana bir antibiotik. Bu qo'ziqorinlarga qarshi va ayniqsa oyoq va qo'ziqorin qo'ziqorin infektsiyalariga qarshi (og'iz orqali yuborilganda) samarali. Fumagillin Aspergillus fumigatusdan olingan maxsus antibiotik turi. U ko'pincha amebik dizenteriya uchun ishlatiladi.

Genetika... Ba'zi qo'ziqorinlar genetik tadqiqotlar uchun juda qulay ekanligini isbotladilar; bu birinchi navbatda Neurospora (22.5.1-bo'lim). Kelajakda xamirturush gen muhandisligi uchun ham ishlatilishi mumkin.

Yangi oziq-ovqat manbalari... Sektada. 6 biz allaqachon bir hujayrali organizmlarning oqsillari oziq-ovqat uchun ishlatilishini aytgan edik. Bunday misollardan biri Candida xamirturushining doimiy ravishda neft uglevodorodlari bo'yicha madaniyati bo'lib, u 1971 yilda Shotlandiyaning Grangemut shahrida British Petroleum tomonidan ishga tushirilgan. 70-yillarning o'rtalariga kelib, ushbu madaniyat yiliga 4000 tonna oqsil kontsentratini ishlab chiqardi, u hayvonlarga ozuqa uchun ishlatilgan.

Odamlar uchun zararli qo'ziqorinlar

Oziq-ovqat va materiallarning buzilishi... Saprofit zamburug'lar biosferada juda muhim rol o'ynaydi, ammo ular odamlarga etarlicha muammo tug'diradi, ko'plab organik moddalarni yo'q qiladi. Shuning uchun don, meva va boshqa mahsulotlarni saqlashda turli xil himoya choralari qo'llanilishi kerak. Oziq-ovqat mahsulotlarining buzilishi insoniyat oldida turgan doimiy muammo. Tabiiy xomashyodan tayyorlangan tabiiy matolar, charm va boshqa iste'mol tovarlari ham qo'ziqorinlar tomonidan yo'q qilinadi. Masalan, tsellyuloza bilan yashaydigan qo'ziqorinlar turli xil yog'och va matolarda chirishga olib keladi. Ushbu materiallarning barchasini saqlab qolish uchun katta mablag 'sarflanadi.

1) (Sklerotiya (singular sklerotiya) - bu qattiq devorga ega bo'lgan, ba'zi qo'ziqorinlarda hosil bo'ladigan, ko'pincha qishlash moslamasi bo'lgan dam oluvchi tanalar.)

Qo'ziqorinlar o'simliklarning turli organlarini yuqtiradi: kartoshka saratoni - er osti qismlari; zang, pushti chiriyotgan va qora dog'lar - barglar; qashshoq va ergot - gullar; yumshoq chiriyotgan va mog'or - pishgan mevalar.

3.1.7. Seminarlar

Qo'ziqorinlar bilan ishlashda ko'p hollarda bakteriyalar bilan ishlashda bir xil usullardan, ya'ni standart mikrobiologik usullardan foydalaniladi. Bakteriyalar singari ko'plab saprofit zamburug'lar ozuqaviy agarda etishtirilishi mumkin va agar siz qo'ziqorinlarning sof madaniyatini talab qilsangiz, bo'limda tavsiflangan steril sharoitlarda ishlash texnikasidan foydalanishingiz kerak. 2.7.2. Mucor, Rhizopus, Penicillium va Aspergillus umumiy madaniyatga mos keladi va ommaviy axborot vositalari uchun petri idishlariga quyilgan 2% malt aqarasi eng yaxshisidir. Siz tanlagan qo'ziqorin non, meva yoki boshqa suvli ovqatlarda o'z-o'zidan o'sib chiqqan aralash hosildan ajratilishi mumkin. Sporalar steril shprits bilan madaniy muhitga o'tkaziladi. Madaniyat stereoskopik mikroskop ostida kam quvvat bilan yaxshi ko'rib chiqiladi.

8.2. Asosiy taksonomik mezonlari

8.3. Qirollikning bo'limlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlariQo'ziqorinlar (slayd 8.3)

8.3.1. Mikomikota bo'limi

8.3.2. Heterokontalar bo'limi

8.3.3. Eumycota bo'limi yoki haqiqiy qo'ziqorinlar (8.14 slayd)

8.1. Zamonaviy qo'ziqorin tizimini qurish printsipi

Barcha tizimlarda qo'ziqorinlar mustaqil qirollikka ajratiladi (Qo'ziqorinlar). Qo'ziqorinlarni tasnifi asosan amaliy maqsadlarga mo'ljallangan; shu bilan birga, filogenetik munosabatlarni ham hisobga oladi.

Oziqlantirish usullarining umumiyligi qo'ziqorinlarning filogenetik umumiyligini umuman anglatmaydi. Qo'ziqorin deb belgilangan organizmlar guruhiga mustaqil ravishda paydo bo'lgan yoki juda uzoq vaqt oldin ajralib chiqqan evolyutsion chiziqlar kiradi. Ular orasida amyobaga o'xshash hayvonlar ham, xlorofillni yo'qotgan suv o'tlari ham bor. Uchta asosiy evolyutsion nasl - bo'linishlar Myxomycota - shilimshiq qoliplari, Heterocontae - razorigutikovye, Eumycota

- haqiqiy qo'ziqorinlar (slayd 8.4).

8.2. Asosiy taksonomik mezonlari

Qo'ziqorinlarning sistematik holatini aniqlashda birinchi navbatda miselyumning tuzilishi (bo'laklarning mavjudligi) va jinsiy jarayonning turi (slayd 8.5) hisobga olinadi. Jinsiy jarayonning xususiyatiga qarab qo'ziqorinlar sinflarga bo'linadi. Barkamol zamburug'larni yanada aniqlash morfologik xususiyatlarga asoslanib amalga oshiriladi: ko'chma bosqichlarda flagella soni, mevali jismlarning shakllanish xususiyati, mevali jismlarning shakli, asci va basidiya morfologiyasi, ascospores va basidiospores morfologiyasi. Nomukammal zamburug'larda konidial sporulyatsiya morfologiyasi (konidioforalar va konidiyalarning tuzilishi), pigment mavjudligi va dam olish bosqichlari (sklerotiya, xlamidosporalar) shakllanishi hisobga olinadi.

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining ba'zi vakillarining bo'limlari, sinflari xususiyatlari

8.3.1. Mikomikota bo'limi

Miksomitsetalar yoki shilimshiq qoliplari (slayd 8.6). U vegetativ fazasi plazmodium - periplast bilan o'ralgan va qobiliyatli yalang'och sitoplazmatik massa bilan ifodalanadigan organizmlarni birlashtiradi.

amyobaga o'xshash harakatlar yoki psevdoplazmodium - sinxron harakatga qodir bo'lgan amyobaga o'xshash hujayralarni (mixameblar) yig'ilishi.

Sporulyatsiya paytida plazmodium sporangiyaga aylanib, unda dam olish sporalari hosil bo'ladi. Sporalar harakatchan zoosporalarga aylanib, ular birlashib, diploid hujayrani hosil qiladi. Hujayra flagelini yo'qotadi va plazmodiumga o'sadi.

Binobarin, vegetativ fazada mikomitsetlar hayvonlarga, generativ fazada esa zamburug'larga o'xshaydi.

Miksomitsetalar sinfi - haqiqiy miksomitsetlar (slayd 8.7). O'rmonda yashaydigan saprotrofik organizmlar, yog'ochni, tushgan barglarni va boshqalarni minerallashtiradi.

Dictyosteliomycetes klassi - uyali miksomitsetalar. Ushbu miksomitsetalarning vegetativ fazasi organik moddalarga boy (substratda) substratda yashovchi, bakteriyalar bilan oziqlanadigan (ovqatlanishning zootrofik turi) alohida hujayralar (miksameblar) bilan ifodalanadi. Ochlik paytida ular psevdoplazmodiya hosil qiladi, sporangium bilan ustun hosil qiladi.

8.3.2. Heterokontalar bo'limi

Qo'ziqorinlarga o'xshash organizmlarning ayrim guruhlari ularni oddiy suv o'tlariga yaqinlashtiradigan ko'plab xususiyatlarga ega (slayd 8.9):

– ularning harakatchan hujayralari heterokontakt yoki bitta pinnatega ega

– jinsiy jarayon - morfologik jihatdan ba'zi heterokont suv o'tlarining jinsiy jarayoniga o'xshash oogamiya;

– lizin sintezi o'simliklardagi kabi diaminopimel kislotasidan o'tadi, lekin hayvonlar va ko'pchilik qo'ziqorinlar singari emas;

– hujayra devorida juda ko'p miqdorda tsellyuloza mavjud

– mitoxondriyal krizlar naycha shaklida bo'ladi.

Bularning barchasi shuni ko'rsatadiki, bu organizmlar xloroplastlarni yo'qotib, geterotrofik oziqlanishga o'tgan oltin yoki sariq-yashil suv o'tlaridan hosil bo'lgan.

Ma'ruza № 8. Qo'ziqorin qo'ziqorinlari tizimi

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining bo'linishlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlari

Oomitsetlar sinfi. Oomitsetlar yaxshi rivojlangan hujayrasiz miselyumga ega (slayd 8.10). Hujayra devorida tsellyuloza mavjud. Ikkita bayroqli zoospores. Saprolegnia va unga aloqador turlarda zoosporalarning ikki bosqichli shakllanishi - diplaniya topildi.

Jinsiy jarayon oogamoz, gametangiogamiya. Oogonia sharsimon shaklga ega, qalin devorlari va tarkibida bir nechta tuxum (oosferalar) mavjud. Anteridiya kichikroq hajmga ega. Urug'langan oosfera qalin devor bilan o'ralgan va oosporaga aylanadi. Uzoq vaqt uyqudan keyin oosporalar unib chiqadi; bu holda, kamayish bo'linishi sodir bo'ladi. Tsikl yangi sporangium shakllanishi bilan tugaydi.

(Pythium debaryanum, Phytophthora infestans va Plasmopara viticola) (slayd

8.3.3. Eumycota yoki haqiqiy qo'ziqorinlar bo'limi (8.14 slayd)

Xitridiomitsetlar sinfi. Bu mikroskopik kichik qo'ziqorinlar - vegetativ tanasining rivojlanish darajasi jihatidan eng oddiy (plazmodium, rudimentar miselyum yoki yaxshi rivojlangan miselyum) (slayd 8.15).

Ularning hujayra devori asosan xitindan iborat. Rivojlanish tsiklida flagellate bosqichlari mavjud (zoospores va gametalar bitta silliq flagellumga ega). Ular zoosporalar tomonidan jinssiz ko'payish bilan ajralib turadi. Jinsiy jarayon har xil, ularning aksariyati izogamiya.

Zigomitsetlar sinfi. Zigomitsetlar er usti turmush tarziga o'tgan pastki qo'ziqorinlarning eng rivojlangan guruhidir (slayd 8.17).

Miselyum hujayrasiz, yaxshi rivojlangan. Jinssiz ko'payish harakatsiz sporangiosporalar, kam hollarda konidiyalar orqali amalga oshiriladi. Jinsiy jarayon zigogamiya (gametangiogamiya). Ikki gametangiya birlashishi natijasida ikkita ota-ona gifasi ko'prik shaklida bog'langan. Buning ortidan (+) - va (-) - yadrolarining juft bog'lanishi, so'ngra ularning birlashishi kuzatiladi. Koenozigota hajmi kattalashib boradi va oxir-oqibat qalin devorli zigosporaga aylanadi. Uyqusiz davrdan keyin zigospora embrional sporangium hosil bo'lishi bilan unib chiqadi; yadro reduksiya bo'linishi va ko'plab mitozlarga uchraydi. Qo'ziqorinning vegetativ tanasi gaploid fazadir.

Mucorales chirigan organik materiallar bilan yashaydi; ularning ba'zilari koprofillardir (slayd 8.18). Mucor mucedo

Ma'ruza № 8. Qo'ziqorin qo'ziqorinlari tizimi

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining bo'linishlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlari

(oddiy bosh mog'or), Rhizopus nigricans (vulgar non qoliplari) ferment preparatlari ishlab chiqaruvchisi. Molekulyar kislorod bo'lmasa, ular fermentatsiyaga o'tadilar; ularning ko'plari bunday holatlarda sut kislotasi yoki etil spirtini hosil qiladi.

Askomitsetlar sinfi. Marsupial qo'ziqorinlar yoki ascomitsetlar eng katta sinflardan biri bo'lib, ular ma'lum bo'lgan barcha qo'ziqorin turlarining taxminan 30% ni tashkil qiladi.

Ascomitsetlarning vegetativ tanasi ko'p yadroli yoki bir yadroli hujayralardan tashkil topgan tarvaqaylab ketgan gaploid septik miselyumdir. Septa teshiklari ozuqa moddalari, viruslar va yadrolarni ko'chirishi mumkin. Hujayralarda tuzatilmagan sonli yadro mavjud (slayd 8.20).

Bor ba'zi ascomitsetlar, miselyum alohida hujayralarga yoki buyrakka bo'linishi mumkin (tartib)Endomitsetales).

Ascomitsetlarning hujayra devorlariga xitin (20-25%), glyukanlar D-glyukoza polimerlari (80-90%) kiradi. Mannanlar glyukanlardan tashqari xamirturush tarkibida mavjud. Tsellyuloza topilmadi, faqat turdan tashqari

Ofiostoma.

Ascomitsetlarning asosiy xususiyati - bu sumkalarning jinsiy jarayoni natijasida hosil bo'lishi yoki asci, - belgilangan miqdordagi askosporalarni o'z ichiga olgan bir hujayrali tuzilmalar, odatda 8. Torbalar to'g'ridan-to'g'ri zigota yoki zigotadan rivojlanayotgan askogenik gifalarda ilgak shaklida hosil bo'ladi. Ascospores shakli juda xilma-xil (slayd 8.21).

Bor pastki ascomitsetlardan sumkalar to'g'ridan-to'g'ri miselyumda, yuqori qismida esa mevali tanalarda hosil bo'ladi. Meva tanalarining quyidagi turlari mavjud: klestotexiya, peritetsiya va apotetsiya.

Ascomitsetlarning rivojlanish siklida, marsupial bosqich - teleomorf bilan bir qatorda, jinssiz ko'payish bosqichi yoki anamorf mavjud. Konidioforlarda gaploid mitseliyasida jinssiz ko`payish sporalari (konidiya) hosil bo`ladi. Konidial sporulyatsiya qo'ziqorinlarning o'sish davrida rivojlanib, ularning ommaviy tarqalishiga xizmat qiladi.

Ko'plab ascomitsetlarning anamorflari mustaqil tur nomlariga ega va deuteromitsetlar yoki nomukammal zamburug'lar sinfiga kiradi.

Hemiascomycetidae subklassi(ovozsiz qo'ziqorinlar) - turlarni o'z ichiga oladi,

da to'g'ridan-to'g'ri miselyumda qanday sumkalar hosil bo'ladi (8.22 slayd). Xamirturushli qo'ziqorinlar - buyurtmaEndomitsetales) (slayd 8.23, 8.24, 8.25). Taphrina qo'ziqorinlari - Taphrinales-ni buyurtma qiling, ta'sirlangan yog'ochli o'simliklar to'qimalarining ko'payishiga sabab bo'ling (slayd 8.26).

Euascomycetidae subklassi(mevali qo'ziqorinlar) - sumkalar meva tanalari ichida bo'lgan turlarni o'z ichiga oladi (8.27 slayd). Tuzilishi

Ma'ruza № 8. Qo'ziqorin qo'ziqorinlari tizimi

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining bo'linishlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlari

mevali tanalar va ulardagi xaltachalarning joylashishi mevali qo'ziqorinlarni tasniflash uchun asos bo'ldi (8.28 slayd).

Eurotiales - qo'ziqorin teleomorflarini o'z ichiga oladiEurotium, Emericella, Eupenicilluim, Talaromyces uning anamorflari tug'ruqqa tegishliAspergil va penitsillium

(slayd 8.30).

(Erysiphe, Uncinula va boshq. (Slide 8.32)), ergot (Claviceps), shuningdek saprotrofik turlari Chaetomium, Hypocrea va Neurospora turlari, genetik tadqiqot ob'ekti sifatida tanilgan.

Don tarkibidagi zararli qo'zg'atuvchilarning rivojlanish tsikli murakkab (slayd 8.33). Sklerotiya tarkibida dorivor moddalar sifatida ishlatiladigan kuchli alkaloidlar mavjud.

3. Diskomitsetlar buyrug'i guruhi apotetsiyani hosil qiluvchi zamburug'lardir. Ba'zi o'rmon qo'ziqorinlarida ular boryorqin qizil, sariq yoki to'q sariq, boshqalari qora yoki jigarrang (8.34-slayd). Ushbu guruhga Peziza, morels (Morchella) va truffles (Tuber) kabi ba'zi o'rmon qo'ziqorinlari, shuningdek fitopatogen zamburug'lar ( Sklerotiniya, Fatsidiya, Lophoderma) (slayd 8.35, 8.36).

Subclass Loculoascomycetidae(bo'shliq qo'ziqorinlari) - sumkalar mevali tanalarda emas, balki gifalar pleksusida - stromada hosil bo'ladi. Pishib ketadigan bursa to'plamlari stromal gifalarni ajratib, bo'shliqlar yoki lokula hosil qiladi. Lokuloaskomitsetalarning xaltachalari ikki qavatli qobiqga ega va ulardan sporalarning faol tarqalishi sodir bo'ladi. Bursaning pishishi bilan qobiqning tashqi qavati yorilib, ichki qavati turgor bosimi ta'sirida cho'zilib sinadi.

Elsinoyyo - antraknoz malinaning, qo'zichoqning qo'zg'atuvchilari; tsitrusli qoraqo'tir. Venturiya - olma va nok chipqonining qo'zg'atuvchilari. Mikosfera - bu qulupnay, pomidor va boshqa o'simliklarning oq dog'li barglarini qo'zg'atuvchisi.

Basidiomitsetalar klassi. Basidiomitsetlar qo'ziqorinlarning eng rivojlangan guruhi hisoblanadi. Bu yaxshi rivojlangan ko'p hujayrali miselyumga ega yuqori qo'ziqorinlar. Konidial bosqich kamdan-kam uchraydi.

Bazidiomitsetlarda jinsiy jarayonning keyingi evolyutsiyasi kuzatiladi: morfologik soddalashtirish (somatogamiya), dikarionning hayot tsiklida roli yanada kengayishi (slayd 8.38).

Gaploid miseliy - promitsel - kam rivojlangan va qisqa muddatli. Gifalar birlashganda, qo'ziqorin hayot tsiklida ustun bo'lgan ikkilamchi dikaryotik miselyum rivojlanadi (slayd 8.39). Har bir hujayraning bo'linishi bilan ikkala yadroning konjugat bo'linishi sodir bo'ladi. Ko'pchilik

Ma'ruza № 8. Qo'ziqorin qo'ziqorinlari tizimi

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining bo'linishlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlari

bazidiomitset hujayralari va yadrolarining bo'linishi tok deb ataladigan shakllanish bilan birga keladi. Ushbu mexanizm yangi hujayraning har bir turdagi bitta qiz yadrosini olishini ta'minlaydi. Dikaryotik miselyumda bazidiya hosil bo'ladi, ularda kariyogamiya, mayoz va bazidiosporlarning shakllanishi amalga oshiriladi.

Bazidiosporalari bo'lgan basidiya to'g'ridan-to'g'ri miselyumda paydo bo'lishi mumkin. Ammo ko'pgina basidiomitsetlarda ular mevali tanalarda yoki ularning ichida, maxsus qatlamda - gimeniyada hosil bo'ladi (slayd 8.40). Gimeniumni olib yuradigan mevali tanasining yuzasi gimenofor deb ataladi. Pastki vakillarda u silliq, va yuqori darajada tashkil etilganida u tish, naycha, plastinka shakliga ega. Gymenium joylashgan joyiga ko'ra gimenomitsetalar va gasteromitsetalar ajratiladi. Gimenomitsetlarga qalpoqli qo'ziqorinlar, tinder zamburug'lar va mercan shakllari kiradi. Gasteromitsetlarda meva tanasi ochilmaydi.

Basidiya tuzilishi bilan ajralib turadi. Klaviatura bir hujayrali - xolobazidiya, septa bilan bo'linadigan - heterobazidiya, ko'ndalang septa bilan to'rt hujayrali - fragmobazidiya (teliobazidiya).

Basidiya tuzilishiga ko'ra sinf 3 ta kichik sinfga bo'lingan.

Holobasidiomycetidae subklassi. Xolobazidial shakllarga xamirturush (Filobasidium) va miselyal shakllar kiradi - chanterelles (Cantharellus), istiridye qo'ziqorin (Pleurotus), porcini qo'ziqorin (Boletus), sariyog '(Suillus), shampignon (Agaricus). Amanita, Amanita (slayd 8.41, 8.42).

Polyporus qo'ziqorinlari - yog'ochni yo'q qiladiganlar, qo'ziqorinlarning haqiqiy uyi - Serpula lakrimanlar (slayd 8.43).

Subklassga rivojlanish tsiklida xamirturush bosqichiga ega bo'lgan qo'ziqorinlar kiradi. Anamorflar Candida va Cryptococcus turlariga kiradi

(slayd 8.44).

Heterobasidiomycetidae subklassi. Geterobazidiomitsetlarga asosan chirigan yog'ochga saprotroflar kiradi (titroq - Tremellales). Teri yoki jelatinli mevali tanalarni hosil qiling (8.45 slayd).

Basidiomitsetlarning taksonomiyasiga DNK tahlil usullarini qo'llash ularning morfologik belgilar asosida tasnifini sezilarli darajada tuzatishga olib keldi. Genosistematikaga ko'ra, basidiomitsetlar orasida uchta kichik sinf ham ajralib turadi, ammo ularning chegaralari har xil:

Urediniomycetidae (pasli), Ustilagomycetidae (smut) va Hymenomycetidae (hymenomycetes).

Oxirgi guruhga holobasidiomycetes va heterobasidiomycetes morfologik subklasslari vakillari kiradi.

Deuteromitsetalar sinfi - nomukammal qo'ziqorinlar. Sinf vakillari filogenetik nuqtai nazardan heterojen (slayd 8.48).

Miselyum yaxshi rivojlangan, ko'p hujayrali, tuzilishi jihatidan marsupial zamburug'lar mitseliyasiga o'xshaydi. Jinsiy jarayon yo'q, lekin paraseksual jarayon mavjud. Protoplastlarning birlashishi natijasida,

Ma'ruza № 8. Qo'ziqorin qo'ziqorinlari tizimi

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining bo'linishlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlari

Konidiya gaploid miselyumda, ko'p hujayrali yoki kam tarqalgan bir hujayrali konidioforalarda hosil bo'ladi. Konidiya ishlab chiqarishning ko'payishiga konidioforlarning dallanishi, konidienos kengaytmalari yoki uzun zanjirlarda konidiyalar hosil bo'lishi orqali erishiladi. Konidiya passiv ravishda tarqaladi, odatda havo oqimlari bilan.

P. Sakkardo (1880) konidiya va konidiogen tuzilmalar morfologiyasiga asoslangan tizim yaratdi (slayd 8.49). Ushbu tizim faqat amaliy maqsadlar uchun mo'ljallangan (nomenklatura va ta'rif uchun).

Eng so'nggi qo'ziqorin tizimlarida Deuteromitsetlar klassi sun'iy ravishda yo'q qilindi va mitospore zamburug'lari deb nomlangan deuteromitsetlar (ularning yadrolari faqat mitotik bo'linishga uchraydi) marsupiallar buyrug'i va oilalariga ko'ra taqsimlanadi. Ushbu taksilarga marsupial anamorflarga o'xshash sporulyatsiyasi bo'lgan qo'ziqorinlar joylashtirilgan; boshqa nomukammal zamburug'lar uchun marsupials bilan korrelyatsiyaning yagona usuli bu DNKning o'xshashligi darajasi.

Nomukammal qo'ziqorinlar tabiatda keng tarqalgan bo'lib, ularning ko'pchiligi mog'orlanish va qishloq xo'jaligi xom ashyosi, turli xil oziq-ovqat mahsulotlari va organik materiallarning yomonlashishiga olib keladi. Ba'zilari madaniy va o'rmon o'simliklari kasalliklarini qo'zg'atuvchisi.

Blastomycetales buyrug'i - ascospore va basidiomycete xamirturushli zamburug'larning anamorflarini birlashtiradi. Bunday xamirturush odatda tabiatda jinsiy jarayonga aralashmasdan gaploid holatida ko'payadi (slayd 8.50).

Blastomitsetlarning tartibi faol ravishda tashlangan konidiyalarni hosil qilish qobiliyatiga qarab ikkita oilaga bo'linadi:

Sporobolomitsetaceae va Cryptococcaceae.

Asporogen xamirturush tug'ruqni o'z ichiga oladi Candida, Torulopsis, Cryptococcus, Rhodotorula, Pullulariava boshqalar. Candida jinsi sinfning odatiy vakili. Ular neft uglevodorodlari va sanoat chiqindilaridan ozuqa oqsilini olish uchun ishlatiladi. Candida albicans kandidoz deb ataladigan kasallikka sabab bo'ladi.

Gipomitsetal buyurtmasi - bularga konperial bosqichda farq qiluvchi Aspergillus va Penicillium kabi muhim nasllar kiradi (slayd 8.51).

Ma'ruza № 8. Qo'ziqorin qo'ziqorinlari tizimi

8.3. Qo'ziqorinlar qirolligining bo'linishlari, sinflari va ayrim vakillarining xususiyatlari

Penicillium zamburug'larining tabiiy rezervuari tuproqdir, shuningdek, turli xil substratlarda, asosan o'simliklardan iborat

(slayd 8.54).

Penitsillin hosil qilish qobiliyati birinchi marta aniqlanganda penitsillalarga e'tibor kuchaygan (slayd 8.55). P. notatum, P. chrysogenum penitsillin ishlab chiqaruvchilardir. P. thomii o'rmon tuprog'idan va axlatdan ajratilgan. P. roqueforti va P. camamberti seriyasidagi penitsillalar

tuproqda yashaydi, ammo "ebru" bilan ajralib turadigan pishloqlar guruhida ustunlik qiladi - Rokfor, Kamembert, Bri (endi ularning o'rnini tezroq o'sadigan P. caseicolum egallaydi). Shuningdek, zararli turlari mavjud: P. italicum va P. digitatum

tsitrus mevalarning chirishiga olib keladi (slayd 8.56).

Entomopatogen deuteromitsetlar keng ixtisoslashgan. Beauveria bassiana - oq muskardinning qo'zg'atuvchisi. Qo'ziqorin Kolorado qo'ng'izi, kartoshka qo'ng'izi, o'tloq va makkajo'xori kuya va zararli toshbaqa kabi zararli hasharotlarning ko'p turlarida topilgan. Uning asosida dori-darmon boverini ishlab chiqilgan.

Mikofil deuteromitsetlar katta ekologik guruhdir.

Mikrobiologiya virusologiya asoslari bilan. Ma'ruza matnlari